Морфология микроорганизмов - это наука, занимающаяся изучением их формы, строения, способов размножения и передвижения.
Основы и открытие
Данная наука достаточно обширная и занимается изучением многих вопросов. Несмотря на то что все микроорганизмы невидимы для человеческих глаз, они все же существуют и бывают как «хорошими» для организма, так и плохими.
Микробы можно встретить во всех сферах проявления жизни: в воде, почве, воздухе, а также в других организмах.
Впервые о бактериях узнал знаменитый ученый Левенгук, занимающийся изготовлением первых линз, позволяющих увеличивать предметы до двухсот раз. И то, что он увидел, полностью поразило его. Ученый узнал, что микробы повсюду, и все они отличаются друг от друга. Таким образом, Левенгук стал открывателем микроорганизмов.
Луи Пастер начал заниматься таким вопросом, как морфология микроорганизмов, и выяснил, что они имеют не только разное строение и форму, но также отличаются и способами передвижения и размножения. Им было установлено, что некоторые для человеческого организма, а некоторые, наоборот, полезны. Также он открыл, что такие микробы, как дрожжи, способны приводить к процессам брожения.
Морфология организмов дала возможность многим ученым изобрести различные вакцины, помогающие справляться со смертельно опасными человеческими заболеваниями.
Классификация
Микроорганизмы считаются мельчайшими представителями, обитающими на планете Земля. Чаще всего они являются одноклеточными, и рассмотреть их можно только в очень мощный микроскоп.
Размер данной формы жизни измеряется в микрометрах и нанометрах. В природе их встречается огромное количество, поэтому они имеют значительные различия в строении, способах существования и передвижения.
Согласно установленной делятся на неклеточные, одноклеточные и многоклеточные. При этом разделяются они на такие категории: грибы, дрожжи, фаги, бактерии и вирусы.
Немного о бактериях
При изучении такой темы, как морфология микроорганизмов, большое внимание нужно уделить бактериям. Чаще всего они являются одноклеточными организмами (хотя существуют и исключения) и имеют довольно разнообразные размеры. Некоторые из них достигают 500 мкм.
Существует несколько видов бактерий, различающихся своей формой. Сюда можно отнести палочковидных, шаровидных и извитых организмов. Рассмотрим подробнее каждый вид.
В медицине имеют название «кокки». Чаще всего они круглой формы, хотя иногда встречаются также овальные и бобовидные микроорганизмы. Могут располагаться не только поодиночке, но и парами, в виде цепочек или виноградных лоз.
Многие из них оказывают отрицательное влияние на человеческий организм. Например, стрептококки вызывают аллергию, а стафилококки становятся причиной образования гнойных и воспалительных процессов.
Бактерии, имеющие форму палочек, считаются самыми распространенными. К ним относятся микроорганизмы, приводящие к туберкулезу, брюшному тифу, дизентерии.
Некоторые виды палочек при плохих условиях окружающей среды образуют споры. Называются такие бактерии бациллами.
Образование спор - это очень интересный и сложный процесс, так как сама клетка такого типа очень сильно отличается от обычной бациллы. Каждая спора имеет плотную и крепкую оболочку, обладая при этом ничтожно малым количеством воды. Такая клетка вообще не нуждается в питательных веществах, она перестает двигаться и размножаться. При этом споры могут находиться в ужасных для жизнедеятельности условиях, таких как слишком высокие или низкие температуры. Но как только наступает благоприятная для них среда, они сразу же начинают свою жизнедеятельность.
Извитые бактерии чаще всего встречаются в виде запятой или завитков. Обычно подобные микроорганизмы вызывают такие заболевания, как сифилис и холера.
Многие бактерии способны передвигаться, и делают они это с помощью жгутиков различной формы и длины.
Бактерии размножаются с помощью деления. Такой процесс проходит очень быстро (каждые пятнадцать-двадцать минут). Самое быстрое размножение можно заметить на пищевых продуктах и в другой среде, обладающей высокой питательностью.
Вирусы
Вирусы можно отнести к особой группе микроорганизмов, которая не имеет клеточного строения. Такие формы жизни крайне малы, поэтому увидеть их можно только под электронным микроскопом. Некоторые виды вирусов могут состоять лишь из белков и нуклеиновой кислоты.
Каждый человек хотя бы раз в жизни сталкивался с заболеваниями, вызываемыми данными микроорганизмами. Сюда можно отнести грипп, гепатит, корь и многие другие заболевания.
Грибы
Данная группа микроорганизмов тоже является особой. Грибы не имеют в составе хлорофилла, а также не производят синтез органических веществ. Они нуждаются в уже готовых продуктах пропитания. Именно поэтому грибы чаще всего можно встретить на плодородных почвах или на пищевых продуктах.
Для грибов характерны разные способы размножения. Сюда можно отнести не только бесполый и половой способ, но также и вегетативный.
Дрожжи
Дрожжи являются одноклеточными неподвижными организмами, имеющими самую разнообразную форму. Встречаются как круглые и овальные виды, так и палочковидные и серповидные.
Этот вид микроорганизмов довольно широко распространен. Их можно встретить на растениях, в почве, а также в пищевых продуктах, которые при этом портятся. Некоторые из них способны превращать сахара в углекислый газ и этиловый спирт. Такой процесс называется брожением. Он очень востребован в пищевой промышленности.
Морфология микроорганизмов: бактерии
Стоит учесть, что бактерии - это форма жизни, появившаяся на нашей планете самой первой. Их основная особенность заключается в строении клетки. В отличие от эукариот (клетки, содержащие ядро), прокариоты (бактерии) ядра не содержат.
Такие микроорганизмы обитают во всех сферах жизни и непосредственно влияют на человеческую жизнь в том числе.
Ученые классифицируют бактерии также по принципу полезности. Существуют полезные виды и вредные. Полезные участвуют в процессе фотосинтеза, оказывают положительное влияние на пищеварительную систему человека, а также очень часто применяются в промышленности.
Изучение морфологии микроорганизмов дает общее представление об их существовании, а также дает возможность узнать их пользу и вред в тех или иных ситуациях.
Стандартная клетка бактерии состоит из таких составляющих:
Плазматическая мембрана. Данный элемент клетки ничем не отличается от мембраны эукариот.
Мезосома - особая составляющая, с помощью который возможно прикрепление к клетке наследственного материала.
Нуклеотид. Представляет собой не полностью сформированное ядро. В нем находятся все хромосомы.
Рибосомы - особые органоиды, занимающие около сорока процентов клеточного пространства.
Кроме перечисленных выше элементов, в состав клетки прокариот также входят: капсула, стенка клетки и слизистый чехол. Многие бактерии умеют самостоятельно передвигаться и цепляться за поверхности. Делают они это с помощью специальных жгутиков и ворсинок.
Морфология микроорганизмов: микробиология вирусов, грибов и дрожжей
Вирус - это особый организм, не имеющий клеточного строения. Каждая его частица состоит из оболочки, а также из расположенной по центру сердцевины информации.
А вот строение сложнее, чем у других микроорганизмов. В состав их клеток также входят ядра и вакуоли. По строению они очень похожи на растительные, но имеют другую форму. Выглядят как длинные и ветвящиеся нити, которые называются гифами. Обычно такие гифы образуют мицелий.
Клетки дрожжей имеют в составе все элементы эукариотов, однако кроме этого, им присущи и другие компоненты. Их уникальность состоит в том, что они обладают качествами как животных, так и растений.
Обменные процессы
Морфология и физиология микроорганизмов позволяют разобраться в основных этапах их жизнедеятельности. Бактерии, точно так же как и более сложные формы жизни, осуществляют синтез липидов, жиров и углеводов. Но при этом процессы, протекающие в их клетках, отличаются.
Ученые выделяют два типа эукариотов: автотрофы и гетеротрофы.
Первый тип способен синтезировать органические вещества из неорганических соединений, а вот второй производит процессы трансформации органических компонентов.
Существуют также сапрофиты. Они питаются за счет синтезированных веществ умершими организмами.
Морфология строения микроорганизмов - это довольно важная составляющая изучения жизни бактерий. Однако кроме строения клетки также стоит учитывать и типы метаболизма. Конструктивный тип был рассмотрен выше. Существует также и энергетический обмен.
Ученые выделяют такие типы получения энергии:
Фотосинтез. Данная процедура может осуществляться как при наличии кислорода, так и без него.
Брожение. Эта энергетическая реакция происходит благодаря отрыву молекул, которые переносят фосфорную кислоту на АДФ.
Дыхание. Микроорганизмы могут дышать не только за счет кислорода, но также и с помощью органических и минеральных соединений.
Передача наследственной информации
Существует несколько способов передачи наследственной информации прокариотами (морфология и систематика микроорганизмов также описаны в этой статье). Рассмотрим подробно каждый из них:
конъюгация - метод передачи наследственной информации от одного микроорганизма к другому только методом их непосредственного контакта;
трансформация - тип передачи, во время которого доноры делятся информацией с реципиентами;
трансдукция - метод непосредственной передачи наследственного материала с помощью фагов.
Методы исследования морфологии микроорганизмов
Для наиболее точного изучения строения прокариот используют такие методы, как микроскопия и окрашивание.
Морфологии микроорганизмов производятся за счет электронных и световых микроскопов. Специалисты разработали несколько методов для наиболее точного получения результатов.
Морфологический метод исследования позволяет с помощью микроскопа рассмотреть строение клетки, а также ее подвижность и способность к размножению.
Физиологический метод позволяет рассмотреть реакцию микроорганизмов на различные раздражители, а также способность к адаптации к различным условиям.
С помощью культурального метода можно провести исследования микроорганизма в питательной среде. Эта методика позволяет выявлять способности к росту и размножению.
Морфология микроорганизмов (микробиология) - это очень важная наука, занимающаяся изучением бактерий и других одноклеточных. Не стоит думать, что бактерии причиняют только вред природе и человеческому организму. Это далеко не так. Без них жизнь на планете Земля была бы невозможной.
Прокариоты отличаются от эукариот по ряду основных признаков .
1.Отсутствие истинного дифференцированного ядра (ядерной мембраны).
2.Отсутствие развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи.
3.Отсутствие митохондрий, хлоропластов, лизосом.
4.Неспособность к эндоцитозу (захвату частиц пищи).
5.Клеточное деление не связано с циклическими изменениями строения клетки.
6. Значительно меньшие размеры (как правило). Большая часть бактерий имеет размеры 0,5- 0,8 микрометров (мкм ) х 2- 3 мкм.
По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.
1.Шаровидные или кокки (с греч.- зерно).
2.Палочковидные.
3.Извитые.
4.Нитевидные.
Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.
1.Микрококки . Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.
2.Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов- гонококк, менингококк, пневмококк.
3.Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Много патогенных микроорганизмов- возбудители ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов.
4.Тетракокки . Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.
5.Сарцины . Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.
6.Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно- воспалительные.
Палочковидные формы микроорганизмов.
1.Бактерии- палочки, не образующие спор.
2.Бациллы- аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры).
3.Клостридии- анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, в связи с чем клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.
Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов- прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии- палочковидные формы прокариот, не имеющих спор.
Извитые формы микроорганизмов.
1.Вибрионы и кампилобактерии- имеют один изгиб, могут быть в форме запятой, короткого завитка.
2.Спириллы- имеют 2- 3 завитка.
3.Спирохеты- имеют различное число завитков, аксостиль- совокупность фибрилл, специфический для различных представителей характер движения и особенности строения (особенно концевых участков). Из большого числа спирохет наибольшее медицинское значение имеют представители трех родов- Borrelia, Treponema, Leptospira.
Характеристика морфологии риккетсий, хламидий, микоплазм, более подробная характеристика вибрионов и спирохет будет дана в соответствующих разделах частной микробиологии.
Данный раздел завершаем краткой характеристикой (ключем) для характеристики основных родов микроорганизмов, имеющих медицинское значение, на основе критериев, применяемых в определителе бактерий по Берджи (Berge).
Таблица. Ключ к основным группам бактерий
Основные группы бактерий | Роды бактерий
1.Изгибающиеся бактерии с тонкими стенками, подвиж-
ность обеспечивается за счет скольжения- скользя-
щие бактерии
2.Изгибающиеся бактерии с тонкими стенками, подвижные - Treponema
ность связана с наличием осевой нити- спирохеты Borrelia, Leptospira
3.Ригидные бактерии с толстыми стенками, неподвиж-
ные или подвижные благодаря жгутикам- эубактерии
А. Мицелиальные формы Mycobacterium, Actino-
myces, Nocardia, Strep-
Б.Простые одноклеточные
2/свободноживущие
а. грамположительные:
кокки Streptococcus, Staphy-
неспорообразующие палочки Corynebacterium, Lis-
teria, Erysipelothrix
спорообразующие палочки
в т.ч. обязательные аэробы Bacillus
в т.ч. обязательные анаэробы Clostridium
б. грамотрицательные:
кокки Neisseria
некишечные палочки
в т.ч. спиральной формы Spirillum
в т.ч. прямые, очень мелкие палочки Pasteurella, Brucella,
Yersinia, Francisella,
Haemophilus, Borde-
кишечные палочки
в т.ч. факультативные анаэробы Escherichia, Salmone-
lla, Shigella, Klebsiel-
la, Proteus, Vibrio
в т.ч. облигатные аэробы Pseudomonas
в т.ч. облигатные анаэробы Bacteroides, Fuso-
4.Без клеточных стенок Mycoplasma, Urea-
Морфология микроорганизмов изучает форму и строение их клеток, способы передвижения и размножения. Микроорганизмы различаются по внешнему виду и по размерам. Строение клеток микроорганизмов также различно, в связи с чем они относятся к различным систематическим группам.
Все живые организмы на Земле, имеющие клеточное строение, делят на два надцарства: прокариоты и эукариоты. Это деление живых организмов основано главным образом на особенностях строения ядерного аппарата. В клетках прокариот ядро отсутствует. Ядерный аппарат их представлен молекулой ДНК, расположенной в ядерной зоне непосредственно в цитоплазме. Клетки эукариот имеют ядро, отделенное от цитоплазмы двойной ядерной мембраной.
БАКТЕРИИ
Известно около 4000 видов бактерий. Их разнообразие особенно выражено в отношении физиолого-биохимических свойств. В определенной степени оно проявляется и в морфологии.
Величина клеток различных бактерий сильно варьирует. Размеры многих бактериальных форм находятся в пределах 0,5-10 мкм. Однако величина ряда бактерий не укладывается в эти границы. Среди них есть немало относительно крупных форм, есть и крайне мелкие формы. Значительной длины достигают, например, нитчатые бактерии рода Beggiatoa - до 60 мкм и более и Saprospira - до 500 мкм. Это одни из наиболее крупных бактерий. Гигантские формы встречаются среди спирохет: длина некоторых достигает 500 мкм. Мельчайшие из известных организмов клеточного строения - микоплазмы. Размеры отдельных форм микоплазм не превышают 0,1-0,2 мкм, что лежит на границе или даже за пределами разрешающей способности светового микроскопа. У одного и того же вида бактерий размеры клеток могут в большей или меньшей степени варьировать в зависимости от возраста культур и (или) от условий культивирования. У многих бактерий особенно заметно меняется длина клетки. Диаметр клеток является более устойчивым признаком.
Основная масса бактерий - одноклеточные организмы. Но нередко клетки после деления не расходятся и образуют сочетания различной формы, которая определяется расположением делящей перегородки. Эти сочетания не равноценны многоклеточным организмам, так как каждая клетка в них автономна и может существовать самостоятельно после отделения от остальных клеток.
Бактерии, за исключением микоплазм, имеют определенную форму клетки. У большинства бактерий она поддерживается благодаря прочной (ригидной) клеточной стенке. Клеточная стенка спирохет эластична, и их извитая форма поддерживается с помощью аксиальных фибрилл, расположенных под клеточной стенкой. Форма клетки многих бактерий отличается постоянством и сохраняется в течение всей жизни. Но есть бактерии, у которых наблюдается более или менее выраженный плеоморфизм. Нередко он отражает стадии цикла развития микроорганизма. В этом случае обнаруживается упорядоченное, регулярное чередование определенных форм. Изменения морфологии могут происходить и под влиянием условий культивирования. Полиморфность микоплазм связана с отсутствием у них клеточной стенки.
Морфологические типы бактерий по сравнению с высшими организмами немногочисленны. Клетки значительной части бактерий имеют сферическую, цилиндрическую или спиралевидную форму. Существует обширная группа ветвящихея бактерий, сравнительно небольшое количество нитчатых форм и бактерий, образующих выросты (простеки).
Сферические бактерии - кокки. Под микроскопом они имеют форму шара. Многим коккам свойственно образование различных сочетаний (рис. 2). Кокки, делящиеся в одной плоскости и одном направлении, могут образовывать пары (диплококки) или цепочки (стрептококки) клеток. Когда деление происходит равномерно в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, возникают группы
Рисунок 2. Сочетания кокков: 1 - диплококки; 2 - стрептококки; 3 - тетракокки и сарцины; 4 - стафилококки и микрококки
из четырех клеток - тетракокки, а если в трёх, то образуют пакеты правильной формы - сарцины. При неравномерном делении в нескольких плоскостях наблюдаются скопления неправильной формы, напоминающие гроздь винограда. Они свойственны представителям стафилококков и микрококков. Микрококками часто называют и одиночные шаровидные клетки.
Под влиянием различных факторов среды некоторые кокки могут превращаться в овальные, конические и эллипсоидные клетки.
Цилиндрические (палочковидные) бактерии под микроскопом имеют вид палочек. Это одна из наиболее многочисленных групп бактерий. Разные виды могут заметно отличаться друг от друга размерами клеток. Одной из самых крупных палочковидных бактерий является Васilllus megaterium. Ее длина 5-10 мкм, поперечник около 1 мкм. К наиболее коротким относятся риккетсии, размеры которых могут быть всего 0,3 Х 1,0 мкм. В тех случаях, когда длина лишь ненамного превышает диаметр клетки, палочки трудно отличить от кокков. Концы палочек бывают прямыми, округлыми или заострёнными (рис. 3).
Рисунок 3. Палочковидные бактерии: 1 - Pseudomonas aeruginosa ; 2 - Bacillus mycoides ; 3 - Васillus megaterium ; 4 - Cytophaga
Палочковидные бактерии нередко образуют пары или цепочки клеток. Парные сочетания клеток наблюдаются, например, у определенных видов рода Pseudomonas , длинные цепочки можно увидеть в культуре Bacillus mucoides . Для ряда палочковидных бактерий характерен выраженный плеоморфизм.
Изменение формы, связанное с развитием бактерий, наблюдается у видов Azotobacter и Rhizobium ; у миксобактерий и риккетсий. Так уже в молодой культуре азотобактера можно видеть клетки не только палочковидной, но и овальной или кокковидной формы. Они часто соединяются попарно или образуют скопления, а иногда цепочки из 4 и более клеток. В старых культурах преобладают крупные округлые, неправильной формы покоящиеся клетки-цисты.Риккетсии, помимо коротких палочек длиной 1-1,5 мкм могут быть представлены кокками диаметром менее 0,5 мкм, длинными палочками - 3-4 мкм, или причудливо изогнутыми нитями, длина которых достигает 40 и более микрометров. Есть бактерии, у которых изменение формы клетки связано со спорообразованием.
В неблагоприятных условиях в культурах многих палочковидных бактерий возникают различные дегенеративные формы с признаками лизиса, гранулированием содержимого, большими вакуолями и др. Это можно наблюдать, например, в культуре Bacillus megaterium (рис. 3).
Рисунок 4 Извитые формы: 1 - вибрионы; 2 - спириллы; 3 - спирохеты
Бактерии, образующие выросты (простеки). Основную часть этой группы составляют бактерии, у которых простеки - это выпячивания клеточного содержимого, окруженного клеточной стенкой цитоплазматической мембраной и не отделенного от клетки перегородкой. У одних бактерий, например у видов рода Hyphomicrobium, образование выростов связано с размножением. Клетки представителей этого рода чаще имеют вид палочек с заостренными концами, но бывают также овальной, яйцеобразной или бобовидной формы. Нитевидные выросты образуются на одном или обоих полюсах клетки. Bыросты могут ветвиться, давая гифоподобные структуры. На конце каждой ветви формируется почка, являющаяся дочернеи клеткой. Иногда созревшие почки не отделяются от материнской клетки и тоже образуют выросты и почки. Тогда возникает скопление гиф и клеток (рис. 5).
Рисунок 5 Бактерии, образующие выросты: 1 - Caulobacter ; 2 - Hyphomicrobium ; 3 - Ancalomicrobium ; 4 - Gallionella
У других бактерий простеки не имеют отношения к размножению. К таким бактериям принадлежат, например, виды рода Caulobacter и Ancalomicrobium . Клетки Caulobacter - это слегка изогнутые палочки с одним полярным жгутиком. Сравнительно короткий вырост - стебелек возникает на одном полюсе клетки. На конце стебелька имеется небольшое утолщение из липкого материала - фиксатор. С его помощью клетки прикрепляются к какому-либо субстрату, а иногда друг к другу. В последнем случае образуются характерные скопления. У видов Аnсаlomicrobium на клетке неправильной формы возникает несколько простеков - от 2 до 8. Клетка приобретает причудливый звездообразный вид.
Иногда к стебельковым относят бактерии, образующие слизистые придатки, не связанные с цитоплазмой клетки. Это, например, виды Gallionella, бобовидные клетки которой выделяют с вогнутой стороны слизь в виде тонкой нити. Под микроскопом такая нить выглядит как спирально изогнутая лента.
Рисунок 6. Нитчатые бактерии: 1 - Beggiatoa ; 2 - Thiothrix ; 3 - Saprospira ; 4 - Simonsiella ; 5 - Caryophanon ; 6 - цианобактерии класса Hormogoneae ; 7 - Leptothrix ; 8 - Sphaerotilus ; 9 - Crenothrix
Это сравнительно небольшая группа многоклеточных организмов. Они представляют собой цепочки (трихомы) из цилиндрических, овальных или дисковидных клеток. Типичными представителями нитчатых форм являются бактерии родов Beggiatoa и Thiothrix (рис.6). Их нити имеют равную толщину на всем протяжении. Трихомы видов Thiothrix собраны в пучки и прикрепляются основанием к субстрату. Нити Leucothrix , подобно Thiothrix , большей частью также растут пучком, прикрепляясь к твердой поверхности, но, в отличие от Thiothrix , они сужаются к концу.
Трихомы видов Saprospira скручены в виде спирали, а у видов Simоnsiella они уплощены и похожи на ленты. У видов Caryophanoп поперечные клеточные стенки большинства составляющих нити клеток не сплошные, так как их формирование отстает от роста трихома. Нитчатые бактерии относятся к крупным микроорганизмам. Так, длина нитей некоторых представителей рода Caryophanon достигает 40 мкм, а толщина 4 мкм. Нити зеленых бактерий группы Chloroflexus могут иметь длину 300 мкм. Особенно длинные трихомы образуют, как уже отмечалось, виды Beggiatoa и Saprospira (до 500 мкм).
Ветвящиеся бактерии. К этой многочисленной группе относятся истинные актиномицеты, нокардии, микобактерии, коринеподобные бактерии и ряд других организмов. Истинные актиномицеты имеют сильноразветвленный мицелий, сохраняющийся в течение всей жизни, что делает их внешне сходными с мицелиальными грибами (рис. 7). Однако общая длина нитей актиномицетов обычно не превышает нескольких миллиметров, а толщина составляет всего 0,5-1,5 мкм, тогда как длина грибного мицелия достигает нескольких сантиметров, а диаметр может быть около 50 мкм. У представителей рода Streptomyces в мицелии образуются перегородки, но их мало, поэтому составляющие его клетки в основном многоядерные. Мицелий большинства актиномицетов лишен перегородок, и этим он напоминает многоядерный несептированный мицелий фикомицетов.
Рисунок 7. Мицелий актиномицета (1) и гриба (2) при одинаковом увеличении
У нокардий и микобактерий мицелиальный тип развития имеет временный и часто ограниченный характер. Виды рода Nocardia образуют обильный, недифференцированный мицелий на начальных стадиях развития. В дальнейшем он распадается на палочковидные или сферические фрагменты.
Микоплазмы . Это довольно большая группа бактерий, у которых нет клеточной стенки. Поэтому они очень полиморфны. В культуре одного вида можно одновременно обнаружить мелкие зерновидные образования, кокковидные, эллипсовидные, грушеобразные, дисковидные, палочковидные и даже разветвленные и неразветвленные нитевидные формы (рис. 8).Размеры крупныхклеток микоплазмдостигают 10 мкм, а величина мелких структур не превышает 0,1 мкм.
Рисунок 8.
Большинство бактерий размножаются путем бинарного поперечного изоморфного деления. Такой способ размножения свойствен коккам, многим палочковидным формам и вибрионам, спириллам, спирохетам, некоторым нитчатым бактериям. Клетки основной массы бактерий делятся в одной плоскости. У многих кокков деление происходит в нескольких плоскостях. Расходящиеся после деления клетки большинства бактерий располагаются одна за другой или беспорядочно, а у видов Arthrobacter и Corynebacteriuт под углом друг к другу. Если после деления клетки не расходятся, то наблюдается образование различных скоплений клеток - пар, цепочек, пакетов и другие. В ряде случаев имеет место неравномерное деление. Фрагментацией мицелия или его рудиментов на палочки и кокки размножаются, например, виды Nocardia и Mycobacteriuт . Размножение распадом нитей на участки наблюдается у Beggiatoa и Saprospira . Две неодинаковые клетки - одна подвижная со жгутом, но без простеки, а другая неподвижная без жгутика, но со стебельком - образуются при делении клеток Caulobacter (рис. 9). К делению способны только неподвижные клетки с простекой.
Некоторые бактерии (виды Hyphoтicrobiuт и Rhodopseudoтona s, Ancaloтicrobiuт и др.) размножаются почкованием. У Rhodopseudoтoпas и Aпcaloтicгobiuт почки формируются прямо на поверхности клеток, а у Hyphoтicrobiuт - на концах гиф.
Рисунок 9. Схема роста и деления клеток Caulobacter
Рисунок 10. Гонидии (1) и гормогонии (2) нитчатых бактерий
У бактерий известны и более сложные способы размножения. Нитчатые цианобактерии класса Chaтaesiphoneae и бактерии родов Thiothrix, Caryophanon , Sphaerotilus , Leptothrix , Leucothrix размножаются с помощью специальных репродуктивных одиночных подвижных клеток - гонидий (рис. 10), которые образуются в результате многократного деления концевых клеток нити. Подвижность гонидий связана с наличием у них жгутиков. Для нитчатых цианобактерий класса Horтogoпeae характерно размножение гормогониями. Это короткие цепочки, возникающие, как и гонидии, при делении клеток нити. Они не имеют жгутиков и перемещаются скольжением благодаря выделению слизи. Размножение гормогониями наблюдается также у видов Leucothrix.
Актиномицеты размножаются главным образом подвижными или неподвижными спорами (конидиями). Конидии располагаются поодиночке или цепочками, непосредственно на мицелии, на концах спороносящих гиф - спорангиеносцах (спорангиофорах) или в специальных органах спороношения - спорангиях. Спорангиеносцы (и соответственно цепочки спор) разных видов различаются между собой. Они могут быть длинными или короткими, прямыми, волнистыми или спиралевидными; иметь последовательное, супротивное или мутовчатое расположение (рис. 11). Спорангии бывают сферической или неправильной формы (рис. 12), в них формируются эндогенные споры.
Существует немало бактерий, которые могут размножаться несколькими способами. Например, представители рода Rhizobiuт размножаются делением и почкованием, актиномицеты - спорами и кусочками вегетативного мицелия. Нитчатые цианобактерии размножаются гонидиями или гормогониями, а также путем распада трихома на отдельные участки, бактерии рода Chloroflexus - бинарным делением и участками нити. Caryophanon и Sphaerotilus - с помощью гонидий и поперечным изоморфным делением трихома, Leucothrix гонидиями и гормогониями. У микоплазм можно наблюдать бинарное деление, фрагментацию нитей и крупных клеток до кокков, а также процесс, напоминающий почкование.
Рисунок 11 Форма воздушных спороносцев у актиномицетов
Рисунок 12. Спорангии актиномицетов: 1 - Actinoplanes; 2 - Amorphosporangium; 3 - Spirillospora
Многие бактерии неподвижны. Неподвижными являются почти все кокки, более 50% палочковидных бактерий, почкующиеся и ветвящиеся бактерии, значительная часть нитчатых форм, риккетсии, микоплазмы. Способностью к движению обладает примерно 1/5 часть бактерий. Подвижность большинства из них обусловлена наличием специальных локомоторных структур - жгутиков. Жгутики обнаруживаютсяу некоторых кокков (отдельные представители рода Methylococcus ), ряда палочковидных бактерий (виды Bacillus , Clostridiuт , Pseudoтoпas , Rhizobium , Azotobacter , Escherichia и др.), у вибрионов и спирилл, у нитчатых бактерий рода Caryophanon . У бактерий некоторых групп специальные репродуктивные клетки со жгутиками появляются только в определенной стадии развития. Это подвижные клетки каулобактерий, гонидии большинства нитчатых организмов, споры (конидии) некоторых актиномицетов (виды Actinoplaпes и Geoderтatopftilus ).
Рисунок 13. Типы жгутикования у бактерий: 1 - монотрихиальное; 2 - лофотрихиальное; 3 - латеральное; 4 - амфитрихиальное; 5 - перитрихиальное; 6 - «смешанное» полярно - перитрихиальное
Жгутики берут начало под цитоплазматической мембраной и через поры мембраны и клеточной стенки выходят наружу. У разных бактерий длина жгутиков колеблется от 3 до 20 мкм, толщина - от 10 до 20 им, а их число - от 1 до 100. Жгутики могут быть расположены монополярно, биполярно, вдоль боковой или по всей поверхности клетки (рис. 13). Клетки некоторых бактерий имеют одновременно два разных набора жгутиков: полярные и перитрихиальные, различающиеся по длине и толщине.
Наличие, число, размеры и расположение жгутиков имеют диагностическое значение. Например, виды рода Vibrio снабжены одним полярным жгутиком, у Selenoтonas один жгутик прикрепляется сбоку. Для представителей рода Pseudoтonas характерно монотрихиалыюе или лофотрихиальное монополярное жгутикование, а для спирилл лофотрихиальное моно- и биполярное. Перитрихиальное расположение жгутиков свойственно видам Clostridium, Escherichia, Rhizobium, Саryophanon и др. Нередко в пределах одного рода бактерий обнаруживаются подвижные и неподвижные виды, а у подвижных форм может быть разный тип жгутикования. Так, у подвижных представителей рода Bacillus жгутики расположены латерально или перитрихиально.
Активное движение большинства бактерий, обладающих жгутиками, возможно только в жидкой среде. Однако некоторые бактерии - перитрихи могут передвигаться и по твердому субстрату. К ним относится, например, Proteus vulgaris , который довольно быстро распространяется по поверхности. влажной агаризованной среды, образуя обширный тонкий налет. Движение жгутиконосных бактерий наблюдается преимущественно в молодых культурах. С возрастом клетки постепенно теряют жгутики и становятся неподвижными, хотя и сохраняют жизнеспособность.
К подвижным формам относятся спирохеты, миксобактерии, многие нитчатые цианобактерии и флексибактерии, не имеющие жгутиков.
Они способны передвигаться по твердому или полутвердому субстрату
путем скольжения. Спирохеты могут перемещаться и в жидкой среде
вращательными, легкими волнообразными движениями. Скользящее
движение обусловлено, возможно, неравномерным выделением слизи
через поры клеточной стенки. Подвижность спирохет и некоторых миксобактерий (виды Myxococcus ) связывают также с сокращением аксиальных микрофибрилл, расположенных под клеточной стенкой (у спирохет) или под цитоплазматической мембраной (у миксобактерий).
К покоящимся формам бактерий относятся эндоспоры, цисты, акинеты. Они позволяют клетке более или менее длительное время переносить неблагоприятные условия. В условиях, подходящих для роста, покоящиеся формы развиваются в обычную вегетативную клетку.
Эндоспоры. Способностью образовывать эндоспоры обладают палочковидные бактерии, относящиеся к родам Bacillus, Clostridiuт и
Desulfotoтaculuт, а также некоторые кокки (род Sporosarcina) и термофильные актиномицеты рода Therтoactinoтyces. Спорообразование представляет собой сложный процесс дифференцировки, начинающийся в культуре, когда она переходит в стационарную фазу роста и когда создаются условия, индуцирующие его. Эти условия весьма разнообразны: дефицит питательных веществ в среде, накопление продуктов метаболизма, изменение кислотности среды, температуры и др. В результате внутри вегетативной клетки образуется новая клетка - эндоспора, полностью отличающаяся от материнской по структуре, химическому составу и физиологическим свойствам. Эндоспоры одеты толстыми многослойными труднопроницаемыми покровами и имеют очень низкое содержание воды, поэтому при микроскопическом исследовании их легко узнать по высокой светопреломляющей способности.
Форма клеток многих бактерий в процессе спорообразования не меняется. Эндоспора локализуется в центре клетки, эксцентрально или (и) терминально, что зависит от вида бактерий. Это так называемый бациллярный тип спорообразования (рис. 14, 1 ). У ряда бактерий середина клетки при формировании споры несколько расширяется, и клетка приобретает вид челнока или веретена. Спора располагается в утолщенной части - в центре клетки или эксцентрально (рис. 14, 2 ). Это - клостридиальный тип спорообразования. У некоторых бактерий клетка при спорообразовании сильно расширяется и округляется на одном конце, становясь похожей на барабанную палочку. Спора локализуется в расширенном конце (рис. 14, 3 ). Такой тип спорообразования называется плектридиальным. Бациллярный тип спорообразования свойствен многим представителям рода Bacillus, клостридиальный и плектридиальный - в основном видам рода Clostridiuт. Нередко в культуре одного вида этого рода встречаются одновременно и клостридиальные и плектридиальные формы.
Рисунок 14. Типы образования эндоспор у бактерий: 1 - бациллярный; 2 - клостридиальный; 3 - плектридиальный
Эндоспоры бывают округлой, овальной или эллипсовидной формы. Их оболочка может быть гладкой или с выростами. Диаметр эндоспор ряда бактерий значительно превышает поперечник клетки. Тип спорообразования, а также форма, размеры и расположение эндоспоры в вегетативной клетке используются для диагностики бактерий.
В каждой вегетативной клетке формируется, как правило, только одна эндоспора. После созревания эндоспоры освобождаются вследствие лизиса материнских клеток и переходят в стадию покоя. Эндоспоры чрезвычайно устойчивы к различным неблагоприятным факторам и могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет, пока не попадут в условия, способствующие их прорастанию.
Спорообразование - не обязательная стадия развития бактерий. Можно создать такие условия, в которых клетки не будут переходить к формированию спор.
Цисты обнаруживаются у миксобактерий, риккетсий, представителей родов Azotobacter , Bdellovibrio , Arthrobacter . Их образование происходит обычно на поздних стадиях развития бактерий и связано с неблагоприятными условиями культивирования - исчерпанием питательного субстрата, загрязнением среды вредными продуктами обмена, высушиванием и т. д. Цисты можно увидеть только в старых культурах.
Цисты бывают сферическими, овальными, неправильно округлыми или в виде сильно укороченных палочек. Чаще всего они крупнее вегетативных клеток. Иногда же по форме и размерам цисты почти не отличаются от них. У большинства бактерий цисты имеют утолщенную клеточную стенку и уплотненную цитоплазму, поэтому они сильнее преломляют свет, чем вегетативные клетки. Цисты устойчивее вегетативных клеток к неблагоприятным факторам, но уступают в этом эндоспорам.
Акинеты свойственны определенным видам нитчатых цианобактерий. Это крупные толстостенные клетки (рис. 15), возникающие либо из одной вегетативной клетки, либо путем слияния многих клеток. У некоторых цианобактерий акинеты обнаруживаются всегда и являются, вероятно, обязательной стадией развития, у других они образуются только в неблагоприятных условиях.
Рисунок 15. Акинеты (а) и гетероцисты (Г) нитчатой цианобактерии Cylindrospermum
Клетки всех бактерий, за исключением микоплазм, покрыты снаружи клеточной стенкой, толщина которой у разных видов колеблется в пределах 0,01-0,04 мкм. В соответствии с различиями в химическом составе клеточных стенок и их ультраструктуре, выражающимися в неодинаковой способности клеточных стенок удерживать красители трифенилметанового ряда с йодом, прокариотные микроорганизмы делятся на две группы. К одной относятся бактерии, в клетках которых комплекс, образуемый кристаллическим или генциановым фиолетовым и йодом, не обесцвечивается при последующей обработке спиртом. К другой группе принадлежат бактерии, не обладающие свойством удерживать краситель и обесцвечивающиеся при обработке спиртом. Этот способ дифференциальной окраски бактерий был предложен в 1884 году датским физиком Христианом Грамом. Бактерии, которые способны окрашиваться по Граму, называются грамположительными, а не способные окрашиватьсся - грамотрицательными. К первой группе относится большинство кокковых форм, спорообразующие палочковидные бактерии родов Bacillus и Clostridium , нитчатые бактерии Сагуорhanon , ветвящиеся бактерии. Ко второй приyадлежат различные палочковидные бактерии, не образующие эндоспор (роды Pseudoтonas , Escherichia и др.), простекобактерии, миксобактерии, риккетсии, многие нитчатые формы, спириллы, спирохеты, некоторые кокки и др. Химический состав и строение клеточных стенок грамотрицательных микроорганизмов значительно сложнее, чем грамположительных.
С особенностями химического состава клеточных стенок связывают и кислотоустойчивость микобактерий. Она выражается в способности клеток, фиксированных и окрашенных при подогревании карболовым фуксином, прочно удерживать окраску после обработки раствором минеральной кислоты или подкисленным спиртом.
Определенными способами, например, под действием лизоцима, бактериальные клетки могут быть лишены клеточных стенок. В таком виде они способны существовать только в изотонической питательной среде.
Клеточная стенка многих бактерий снаружи может быть окружена слизистым слоем - капсулой. Капсулы бывают полисахаридной, иногда гликопротеидной или полипептидной природы. Капсулы толщиной менее 0,2 мкм, неразличимые в световом микроскопе, называют микрокапсулами. Капсула и клеточная стенка являются поверхностными структурами бактериальной клетки, к которым относят также жгутики и обнаруживаемые у многих подвижных и неподвижных бактерий ворсинки (фимбрии, пили). Ворсинки короче и тоньше большинства жгутиков - их длина 3-4 мкм, диаметр 4-35 нм. Число ворсинок у разных бактерий бывает от нескольких единиц до многих тысяч. К подвижности бактерий они, по-видимому, не имеют отношения. Капсулы и ворсинки не являются необходимыми клеточными структурами. Бактерии нормально функционируют и без них.
Обязательной структурой любой клетки является цитоплазматическая мембрана, которая отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Толщина мембраны. 5-10 нм. При нарушении ее целостности клетки утрачивают жизнеспособность. Цитоплазма ряда бактерий пронизана мембранными структурами, которые являются производными цитоплазматической мембраны. У гетеротрофных бактерий их называют мезосомами. Они имеют вид пластинок (ламелл), пузырьков (везикул) или трубочек. Мезосомы могут быть расположены в зоне клеточного деления, вблизи нуклеотида и на периферии клетки, недалеко от цитоплазматической мембраны. У грамположительных бактерий мезосомальные структуры развиты в большей степени, чем у грамотрицательных. У фототрофных бактерий мембранные образования в виде пузырьков называют хроматофорами, а уплощенной формы - тилакоидами. Есть бактерии, у которых мембранная система не обнаруживается.
Определенную область в цитоплазме бактериальной клетки занимает нуклеоид. Он состоит из одной двойной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо. Ядерный аппарат прокариот не имеет ядрышка и не отделен от цитоплазмы мембраной. Через мезосомы нуклеоид связан с цитоплазматической мембраной. В период интенсивного деления в клетках ряда бактерий (Escherichia соli , Oscillatoria атоеnа ) можно обнаружить несколько нуклеоидов.
В цитоплазме бактерий в свободном виде или в связи с мембранными структурами находятся рибосомы. Они имеют константу седиментации 70S, их размеры колеблются в пределах от 15 до 30 нм. Число рибосом может быть от 5 до 50 тыс., что зависит от возраста клетки и условий культивирования. Рибосом больше в молодых клетках.
В клетках различных бактерий часто обнаруживаются включения
запасных веществ. Это полисахариды, липиды, полифосфаты, сера. Они накапливаются при избытке тех или иных питательных веществ в окружающей среде, а расходуются при голодании. Из резервных полисахаридов особенно распространены глюканы: гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулёза. Они выявляются в клетках спорообразующих бактерий родов Bacillus и Сlоstгidium , а также у пурпурных бактерий и др. Полисахариды откладываются в цитоплазме равномерно или в виде гранул. Запасные липиды 6актерий представлены полиэфиром - оксимасляной кислоты и восками. Полиоксибутират накапливается на средах с избытком углерода у многих
бактерий: видов Bacillus , Pseudoтanas, Spirilluт , Azotobacter , Sphaerotilus и др. Он обнаружен только у прокариот. Воска - эфиры высокомолекулярных жирных кислот и спиртов характерны для микобактерий. Полисахариды и липиды служат хорошим источником углерода и энергии для клетки.
В условиях, препятствующих синтезу нуклеиновых кислот, у многих бактерий создается резерв фосфора в виде гранул полифосфатов. Впервые они были описаны у Spirillит volutans , поэтому их назвали волютином. Эти образования называют также метахроматиновыми зернами, так как они проявляют метахроматический эффект: приобретают красную окраску при обработке синим красителем.
Отдельные виды спорообразующих бактерий (Bacillus thuringiensis , Bacillus cereus , Bacillus popilliae и др.) в определенных условиях образуют в клетках кристаллы белковой природы, которые имеют правильную бипирамидальную форму и расположены непосредственно около споры. Их называют параспоральными тельцами.
Некоторые бактериальные структуры и включения, сильно преломляющие свет (эндоспоры, аэросомы, отложения полиоксибутирата и серы), хорошо заметны в световом микроскопе без специальной обработки. Часть структур (жгутики, клеточная стенка, нуклеоид, волютин и др.) можно выявить с помощью светооптического микроскопа только после окрашивания соответствующими красителями. Ряд структурных элементов бактерий - микрокапсулы, ворсинки, мезосомы, рибосомы и др. различимы только в электронном микроскопе (рис.16).
Рисунок 16. Схема строения бактериальной клетки: 1 - рибосомы, 2 - начавшееся образование поперечной перегородки, 3 и 4 - запасные отложения, 5 - ядерный район, 6 - капсула, 7 - стенки клетки, 8 - протоплазматическая мембрана, 9 - зерно, от которого начинается жгутик
Микробы, наиболее часто встречающиеся в процессе приготовления пищи, делят на бактерии, плесневые грибы, дрожжи и вирусы. Большинство микробов - одноклеточные организмы, размер которых измеряется в микрометрах - мкм (1/1000 мм) и нанометрах - нм (1/1000 мкм).
Бактерии - одноклеточные, наиболее изученные микроорганизмы размером 0,4-10 мкм. По форме их делят на кокки - микробы шаровидной формы (микрококки, диплококки, тетракокки, сарци-ны, стрептококки, стафилококки), палочки (одиночные, двойные, цепочки), вибрионы, спириллы и спирохеты (изогнутые и спирально извитые формы). Размеры и форма бактерий могут изменяться в зависимости от различных факторов внешней среды (рис. 3).
Рис. 3. Формы бактерий:
1 - микрококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - палочки без спор;
5 - палочки со спорами (бациллы); 6 - вибрионы; 7 - спирохеты;
8 - спириллы.
Бактерии покрыты оболочкой, представляющей собой уплотненный слой цитоплазмы, которая придает клетке форму. Наружный слой оболочки у многих бактерий может ослизняться, образуя защитный покров - капсулу. Основной частью клетки является цитоплазма - прозрачная белковая масса, пропитанная клеточным соком. В цитоплазме находятся ядерное вещество, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капельки жира, гликоген, белок) и другие клеточные структуры. На поверхности некоторых бактерий (палочковидных) имеются нитевидные образования - жгутики (одиночные, в виде пучка или по всей поверхности), с помощью которых они передвигаются.
Некоторые палочковидные бактерии при неблагоприятных условиях образуют споры (сгущенная цитоплазма, покрытая плотной оболочкой). Споры не нуждаются в питании, не способны размножаться, но сохраняют свою жизнеспособность при высоких температурах, высушивании, замораживании в течение нескольких месяцев (палочка ботулинуса) или даже многих лет (палочка сибирской язвы). Споры погибают при стерилизации (нагревании до 120°С в течение
29 мин). В благоприятных условиях они прорастают в обычную (вегетативную) бактериальную клетку. Спорообразующие бактерии называются бациллами.
Размножаются бактерии путем простого деления. При благоприятных условиях размножение одной клетки протекает в течение 20 -
30 мин. С накоплением вредных продуктов жизнедеятельности бактерий и исчерпанием питательных ресурсов процесс размножения прекращается.
Плесневые грибы- одноклеточные или многоклеточные низшие растительные организмы, в своей жизнедеятельности нуждающиеся в готовых пищевых веществах и в доступе воздуха. Клетки плесневых грибов имеют форму вытянутых переплетающихся нитей - гифов толщиной 1-15 мкм, образующих тело плесени - мицелий (грибницу), состоящий из одной или многих клеток. На поверхности мицелия развиваются плодовые тела, в которых созревают споры (рис. 4).
По строению клетки плесневых грибов отличаются от бактериальных клеток тем, что имеют одно или несколько ядер и вакуолей (полостей, заполненных клеточной жидкостью). Размножаются плесневые грибы с помощью гиф и спорами.
Плесневые грибы широко распространены в природе. Развиваясь на пищевых продуктах, они образуют пушистые налеты разного цвета. Плесневые грибы выделяют вещества, придающие пищевым продуктам плесневелый запах и вкус. Они могут развиваться при низкой влажности (15 %), что объясняет плесневение сухофруктов, сухарей,
Рис. 4. Виды плесневых грибов:
1 - пенициллиум; 2 - аспергиллус; 3 - мукор..
при повышенной концентрации соли и кислот (на соленых и кислых продуктах), при низкой температуре, поражая продукты, хранящиеся в холодильниках.
Среди плесневых грибов есть полезные, используемые при производстве сыров («Рокфор», «Камамбер»), лимонной кислоты и лекарственных препаратов (пенициллин).
Дрожжи - одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Клетки дрожжей размером до 15 мкм бывают разной формы: круглые, овальные, палочковидные (рис. 5). Они имеют четко выраженное крупное ядро, вакуоли и различные включения в цитоплазме в виде капелек жира, гликогена и т. д.
Дрожжи размножаются в благоприятных условиях в течение нескольких часов следующими способами: почкованием, спорами (1 - 112 шт. в клетке), делением. Дрожжи широко распространены в природе. Они способны расщеплять (сбраживать) сахара в спирт и углекислый газ. Спиртовое брожение используется в виноделии, хлебопечении и в производстве кисломолочных продуктов (кефира, кумыса). Некоторые дрожжи отличаются высоким содержанием белков, жиров, витаминов группы В, минеральных веществ, поэтому применяются как пищевой и кормовой продукт.
5. Формы клеток дрожжей:
1 - яйцевидные; 2 - эллипсовидные; 3 - цилиндрические (палочковидные);
4 - шаровидные; 5 - лимонообразные; 6 - дрожжи, размножающиеся делением и спорами.
Вирусы - частицы, не имеющие клеточного строения, обладающие своеобразным обменом веществ, способностью к размножению. Они бывают круглой, прямоугольной и нитевидной формы, размером от 8 до 150 нм. Их можно увидеть только с помощью электронных микроскопов.
Студент должен знать: морфологию бактерий, методы микроскопических исследований, правила окраски бактерий.
Ключевые слова и термины: нуклеоид. Капсула. Спора. Жгутики. Цитоплазматическая мембрана. Клеточная стенка.
МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ
Бактерии могут иметь округлую, палочковидную или извитую форму. Круглые бактерии называются кокками (одна клетка - кокк). Слово «кокк» произошло от греческого слова «коккос», что значит семя. Обычно кокки имеют правильную шарообразную форму. Некоторые кокки после деления в одной плоскости остаются связанными парами. Это диплококки. Реже они несколько заострены, как пневмококки - возбудители бактериальных пневмоний (рис. 2.1), или имеют вид кофейных зерен или бобов, как менигококки - возбудители менингитов. Точно так же выглядят и гонококки - возбудители венерической болезни гонореи (рис. 2.2).
По расположению клеток после деления кокки могут быть подразделены на несколько групп, у некоторых из них после деления клетки расходятся и располагаются поодиночке. Такие формы называются микрококками. Иногда кокки при делении образуют скопления, напоминающие по форме гроздья винограда. Подобные формы называются стафилококками (рис. 2.3).
Рис. 2.1.
У стрептококков деление также происходит в одной плоскости, но клетки не отделяются друг от друга, и поэтому образуются различной длины цепочки (рис. 2.4).
Рис. 2.4.
Некоторые кокки делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, что приводит к образованию своеобразных скоплений кубической формы. Такие скопления кокков называются сардинами (рис. 2.5). Если после деления в двух взаимно перпендикулярных плоскостях клетки располагаются в виде сочетаний из четырех кокков, то такие скопления называются тетракокками (рис. 2.6).
Рис. 2.5.
Рис. 2.6.
У палочковидных бактерий концы бывают округлыми или заостренными. Разнообразно и расположение клеток после деления - одиночные палочки, по две, цепочками и т.п. (рис. 2.7).
Рис. 2.7.
Нередко встречаются извитые, или спиральные, бактерии. Имеются две группы извитых форм бактерий. К первой группе относятся спириллы, имеющие форму длинных изогнутых (один или несколько завитков) палочек и вибрионы, представляющие лишь часть витка спирали и похожие на запятую. Вторая группа извитых бактерий - спирохеты - представляет собой длинные и тонкие клетки с большим количеством мелких завитков (рис. 2.8).
Бактериальные клетки очень малы, их размеры исчисляются микрометрами (мкм). Кокки имеют диаметр около 0,5-1,0 мкм. Ширина палочковидных форм бактерий составляет от 0,5 до 1,0 мкм, а длина может достигать нескольких десятков мкм. Размер бактерий может значительно изменяться в зависимости от температуры, состава среды и т.д.
Бактериальная клетка окружена оболочкой. В цитоплазме содержатся ядерный аппарат, вакуоли, аналоги митохондрий - мезозомы, рибосомы, а также различного рода включения, обычно образующиеся в процессе обмена веществ (рис. 2.9).
Клеточная оболочка обладает определенной ригидностью (жесткостью), вместе с тем эластичностью и способна изгибаться. Клеточную оболочку можно разрушить ультразвуком, ферментом лизоцимом, тонкой иглой и т.д. При этом содержание клетки - цитоплазма - с ее включениями вытекает и приобретает шаровидную форму. Отсюда следует, что оболочка придает бактериальной клетке определенную форму.
Клеточные оболочки обнаруживают определенную организацию. Масса клеточной оболочки составляет около 20% всей массы клетки. Клеточная оболочка часто бывает окружена слизистым слоем, который различается у отдельных бактерий как по толщине, так и по консистенции. Этот слой называется капсулой (рис. 2.10).
Рис. 2.10.
По химическому составу капсулы бактерий можно разделить на 2 типа. Один тип капсул состоит из полисахаридов - декстранов, другой из полипептидов. Многие бактерии содержат в капсуле пептиды, состоящие главным образом из цепочек молекул глутаминовой кислоты.
Капсула защищает клетку от неблагоприятных воздействий окружающей внешней среды. Бактерии, обладающие капсулами, могут жить в такой среде, в которой рост некапсулированных бактерий ограничен. В некоторых случаях вещество капсулы может использоваться бактериями как пищевой резерв, когда отсутствует другая пища.
К клеточной оболочке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы - цитоплазматическая мембрана. Это не ригидное образование, иногда называемое осмотическим барьером клетки, действует как полупроницаемая мембрана и контролирует транспорт ионов и молекул в клетку и из клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет около 10% сухой массы клетки, состоит из полипротеидов и содержит до 75% липидов клетки. Нередко мембрана дает внутрицитоплазматические ответвления (инвагинации), приводящие к образованию особых телец - мезосом.
Мембрана и мезосомы выполняют функции, свойственные митохондриям высших организмов, в которых локализованы разнообразные ферментные системы.
Под цитоплазматической мембраной находится цитоплазма. Она обычно рассматривается как коллоидная система, состоящая из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых зависит от вида бактерий и их возраста.
Детальные исследования микромолекулярной организации и субмикроскопической структуры цитоплазмы выявили ее мелкогранулярный характер. Многие из этих гранул являются рибосомами - частицами с богатым содержанием белка и рибонуклеиновой кислоты. В бактериальной клетке содержится приблизительно до 10 000 рибосом, осуществляющих синтез белков в бактериальной клетке.
В цитоплазме бактерий имеются гранулы запасных питательных веществ. В качестве резервных питательных веществ в клетках бактерий могут накапливаться вещества, состоящие из углеводов - гликогена (животного крахмала) или гранулезы (близкой к крахмалу). При недостаточном поступлении углеродсодержащих веществ в среду гликоген или гранулеза постепенно исчезают из клеток бактерий.
У некоторых видов бактерий в клетках накапливаются жир и во- лютин. Последний состоит из неорганических полифосфатов и полиметафосфатов, а также веществ, близких к нуклеиновым кислотам. Волютин обнаруживается в виде крупных, хорошо видимых гранул, образующихся в больших количествах на средах, богатых глицерином или углеводами.
В цитоплазме бактериальных клеток расположен ядерный аппарат (иногда называемый нуклеоидом). У бактерий постоянно обнаруживаются дискретные (прерывистые) форменные структуры, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), а также белок и обладающие функцией ядра или, точнее, хромосом высших форм организмов. Обычно ядерное образование (по одному на клетку) располагается в центральной части внутреннего содержимого клетки бактерий. В отличие от клеток высокоорганизованных организмов нуклеоид бактерий не отделен от цитоплазмы мембраной.
Многие бактерии передвигаются с помощью особых нитевидных придатков - жгутиков, обусловливающих подвижность бактерий благодаря своим спиральным волнообразным движениям вследствие ритмичных сокращений (рис. 2.11).
Рис. 2.11.
Кокки, за исключением отдельных видов, не имеют жгутиков. Среди цилиндрических форм бактерий приблизительно около половины имеют жгутики. Из спиралевидных бактерий большинство подвижны.
Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, имеющие на одном или на обоих концах тела пучок жгутиков - лофо- трихами. Перитрихами называются бактерии, имеющие жгутики по всей поверхности тела. Количество жгутиков у различных видов бактерий может значительно изменяться. Например, вибрионы имеют 1-3 жгутика, а у палочковидных бактерий обнаружено от 50 до 100 жгутиков.
Толщина жгутиков - около 0,01 мкм, а длина их во много раз больше длины тела бактерий. В химическом отношении жгутики представляют собой белок и денатурируются при нагревании.
Жгутики не являются жизненно важной структурой для бактериальной клетки. Так, бактерии, обладающие жгутиками, можно вырастить в таких условиях, при которых у них не развиваются жгутики. У подвижных бактерий наблюдаются «фазовые вариации», т.е. жгутики присутствуют в течение одной фазы развития и отсутствуют в другой. Жгутики бактерий можно разрушить, но клетка будет оставаться жизнеспособной.
Свое начало жгутики берут от плотного тельца в цитоплазме, но вместе с тем они прикрепляются не только к цитоплазматической мембране, но и к клеточной. Протопласты, освобожденные от клеточной оболочки, сохраняют жгутики.
Бактериальные клетки - монотрихи, перемещаясь с помощью жгутика вдоль своей оси, совершают волнообразное движение. У пе- ритрихов наблюдается оживленное кувыркание.
Скорость движения бактериальных клеток зависит от особенностей их аппарата движения и свойств среды - ее вязкости, температуры, pH, осмотического давления идр. Некоторые бактерии могут передвигаться при благоприятных условиях на расстояние, превышающее размеры клетки в 10-15 раз. Большинство же бактерий за секунду проходит расстояние, равное размеру их клетки.
Кроме жгутиков клетки бактерий могут иметь прямые отростки - фимбрии. Фимбрии значительно короче и тоньше жгутиков, но более многочисленны и обнаружены как у подвижных, так и у неподвижных организмов.
Некоторые бактерии способны образовывать споры (эндоспоры), тельца сферической или эллиптической формы, очень устойчивые против неблагоприятных условий. Споры преломляют свет и четко видны в световом микроскопе. Обычно в клетке образуется одна спора - эндоспора. Споры можно рассматривать как приспособление организма для перенесения неблагоприятных внешних условий. Они не являются органами размножения (рис. 2.12).
Формирование спор зависит от условий роста. Споры могут оставаться живыми в условиях, когда вегетативные клетки, т.е. не образовавшие спор, погибают. Большинство спор хорошо переносит высушивание, многие споры нельзя убить даже при кипячении в течение нескольких часов. В сухом состоянии споры погибают лишь при сильном нагревании (15-160 °С) в течение нескольких часов. Споры отдельных видов бактерий отличаются своей термоустойчивостью.
Рис. 2.12. Споры бактерий
В спорах содержится мало воды (вследствие обезвоживания), что предохраняет белки от денатурации при высоких температурах. Устойчивость спор к неблагоприятным факторам определяется также специальной структурной формой, которую принимает белок споры в процессе спорообразования.
Диаметр споры приблизительно равен диаметру клетки, в которой она образовалась, или несколько превышает его. У некоторых бактерий спора формируется на конце клетки, которая при этом несколько расширяется. Клетка в таком случае приобретает вид барабанной палочки. У других бактерий спора образуется в центре клетки, которая либо не меняет формы (род Bacillus ), либо в середине расширяется и принимает вид веретена (род Clostridium). Вегетативная часть клетки разрушается и исчезает, и остается только преломляющая свет спора. Спора трудно окрашивается красителями.
Попадая в благоприятные условия, спора начинает «прорастать». При этом она разбухает не только в результате поглощения воды, но и вследствие роста клетки за счет резервного материала. Затем оболочки под влиянием давления, вызванного ростом, разрываются и дают трещину. Возникает новая вегетативная клетка. Способ, которым клетка выходит из споры, различается у разных видов и может использоваться в качестве видовой характеристики.
Имеются микроорганизмы, образующие относительно устойчивые к неблагоприятным условиям клетки - цисты. Цистам свойственна утолщенная оболочка.
Благодаря жесткости своей стенки клетка сохраняет форму: шаровидную, палочковидную или извитую. Оболочка защищает клетку, сохраняя ее структурную целостность при изменении внешних условий, в частности при осмотических воздействиях. Наряду с мембраной она действует как полупроницаемый барьер, обеспечивающий избирательное проникновение питательных веществ из окружающей среды и выделение высокомолекулярных соединений - токсинов или ферментов, участвующих во внеклеточном переваривании субстратов. Клеточная стенка детерминирует антигенную специфичность видов, является местом адсорбции фагов на клетке и участвует в процессах движения и деления.
При изучении химического состава клеточных стенок грамполо- жительных и грамотрицательных бактерий выявились существенные различия в их качественном и количественном составе (рис. 2.13).
За механическую прочность стенки у этих групп микроорганизмов ответствен один и тот же гетерополимер - пептидогликан, хотя количественное содержание его и локализация различны. Атакой компонент клеточной стенки, как тейхоевые кислоты, содержится в стенках только грамположительных бактерий. Электронномикроскопическое изучение срезов поверхностных слоев грамположительных и грамотрицательных бактерий также подтвердило неоднородность структуры их клеточных стенок.
