§17. Тип Круглые черви

§17.  Тип Круглые черви

Тип круглые черви или Nemathelminthes – один из самых многочисленных среди царства животных. Насчитывается больше 20 000 видов.

Предками их считают турбеллярий, но в ходе эволюции круглые черви обрели особые черты строеня, что позволило им образовать отдельную группу.

Выделяют следующие классы круглых червей:

  1. Класс Нематоды;
  2. Класс Брюхоресничные;
  3. Класс Киноринхи;
  4. Класс Волосатики;
  5. Класс Коловратки.

Особенности строения круглых червей

Размеры варьируют от 80мкм до 8 метров. Самки обычно крупнее самцов. Все представители обладатели двусторонней симметрии.

Форма тела чаще цилиндрическая или веретенообразная, характерно отсутствие сегментации. Плотная кутикула полностью покрывает тело снаружи. Полость тела у круглых червей окружена кожно-мускульным мешком. Она содержит жидкость, которая заполняет пространство между внутренними органами. Служит опорой и выполняет транспортную функцию.

Органы пищеварения

Пищеварительная система круглых червей имеет более прогрессивное строение. Круглые черви отличаются от плоских червей наличием анального отверстия. Также у них отдельно выделяют заднюю кишку.

Пищеварительный тракт делится на три части: переднюю, среднюю и заднюю. Пища поглощается через ротовое отверстие, попадает в глотку и пищевод. Переваривание пищевого комка идет в среднем отделе, а после всасывания питательных веществ, остатки выводятся наружу.

Движение пищи теперь осуществляется только в одном направлении, что поспособствовало более качественному пищеварению.


Выделительная система

Выделительную функцию выполняет шейная железа, крупное одноклеточное образование, от которого отходит пара боковых канальцев. Они открываются наружу выделительной порой.

Аммиак способен выходит из тела круглых червей через кожные покровы путём диффузии.

Размножение

Большинство представителей типа — раздельнополые организмы. Часто самки и самцы имеют различный внешний вид (явление полового диморфизма). Развитие бывает прямое, без личиночной стадии, так и непрямое со сменой хозяев.

Половая система круглых червей представлена в виде трубок. У самцов это чаще одна трубка, которая делится на специализированные отделы. Вначале расположен семенник, где идет продукция сперматозоидов, которые через семяпровод попадают в семяизвергательный канал. Он открывается в дистальную часть кишечника – клоаку. С помощью копулятивных органов (кутикулярные иголочки), сперматозоиды выводятся наружу.

Половые пути самки состоят из двух парных трубок. Они слепозамкнуты в начальном отделе, здесь находятся яичники, где идет постоянное размножение половых клеток. Гаметы перемещаются по яйцеводам и попадают в матку, где происходит внутреннее оплодотворение.

Яйца круглых червей окружены тонкой оболочкой, в редких случаях она толстая. Есть виды способные к живорождению.

Нервная система

Она представлена окологлоточным кольцом и продольными нервами. Кольцо расположено в области глотки и служит основным ассоциативным органом. Вентральный и дорсальный нервы непосредственно отходят от главного ганглия, и залегают в гиподерме, другие нервные волокна не связаны с ним.

Органы чувств круглых червей развиты слабо. Есть химическая рецепция, органы осязания, свободноживущие морские виды обладают светочувствительными клетками.

На дистальном конце тела круглых червей находятся хвостовые железы, секретируемая жидкость которых необходима для крепления к субстрату.

Также круглые черви в своем жизненном цикле часто используют промежуточных хозяев для полноценного развития. Кольчатым червям это не характерно. Кольчатые черви отличаются от круглых червей наличием замкнутой кровеносной системы, представленной брюшным и спинным сосудами.

Сравнение плоских и круглых червей, их сходства и отличия

Питание нематод зависит от образа жизни, одни употребляют водоросли и бактерии, другие питаются за счет организма хозяина, есть и хищные виды.

Значение в природе и жизни человека

Круглые черви неотъемлемая составляющая пищевых цепочек. Свободноживущие особи поглощают бактерии, простейших, а сами стают кормом для рыб, рачков.

Виды, живущие в земле, питаются перегнившей органикой, таким образом, участвуют в почвообразовании.

Круглые черви могут заражать грибы и растения, значительно снижая урожайность. Нематоды проникают в корневую систему и приводят к отмиранию корневища, тем самым угнетая рост растений. Наиболее часто заражаются злаковые и овощные культуры (луковая, картофельная, пшеничная нематоды).

Круглые черви – трехслойные нерасчлененные животные с билатеральной (двубокой) симметрией, тело которых покрыто кожно-мускульным мешком, а пространство между внутренними органами заполнено жидкостью.

Систематика. Тип Круглые черви делится на классы: Гастротрихи, Нематоды, Волосатики, Скребни, Коловратки. Наиболее известным и важным является класс Нематоды, о котором в основном и пойдет речь.

Форма тела. Большая часть круглых червей имеет сильно удлиненное, круглое в поперечном сечении тело. Концы тела, как правило, заострены. Однако попадаются шарообразные, лимонообразные и бобовидные формы. Принято различать пищеводный отдел, середину и хвостовую часть тела.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело нематод покрыто плотной многослойной кутикулой. Чаще всего она имеет кольчатое строение. Этот слой имеет важное опорное и защитное значение.

Под кутикулой располагается собственно кожа нематод – клеточный или синцитиальный эпителий, который называется гиподерма. Гиподерма образует на спинной и брюшной стороне, а также по бокам продольные утолщения – гиподермальные валики. В спинном и брюшном валиках расположены крупные нервные стволы, а в боковых – каналы выделительной системы. Гиподерма играет важную роль в дыхании нематод.

Мускулатура у нематод представлена одним слоем продольных мышечных клеток, прилегающих к гиподерме. Чаще всего мышечный слой разделяется на спинную и брюшную ленты, обеспечивающие подвижность тела червей. Имеются и более мелкие группы мышц, обеспечивающие подвижность внутренних органов – пищеводные, кишечные, анальные, вульварные, спикулярные и некоторые другие. Эти мышцы идут от стенки тела к соответствующим органам.

Движение. В связи с устройством мышечной системы движения нематод крайне несовершенны. Эти животные могут лишь очень незначительно удлинять или укорачивать тело, если все мышцы действуют одновременно; Кольцеобразно сворачиваться, если работает только одна мышца и змеевидно изгибаться, если мышцы работают попеременно. Некоторые почвенные нематоды способны к прыжкам на несколько миллиметров.

Полость тела. В отличие от плоских червей, у которых пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено паренхимой, у круглых червей это пространство образует полость, заполненную жидкостью. Эта полость не имеет собственных стенок и ограничивается слоем мышц и внутренними органами. Такая полость называется первичной (синонимы: протоцель, гемоцель, схизоцель). Первичная полость наполнена жидкостью под значительным давлением (высокий полостной тургор), поддерживающим форму нематоды (опорная функция). В жидкости накапливаются продукты метаболизма, которые в дальнейшем выводятся из организма (выделительная функция).



Пищеварительная система нематод сквозная и состоит из трех отделов – передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка начинается ротовым отверстием, окруженным губами. В ротовой полости могут находиться зубы, копье или стилет. За ротовой полостью следует пищевод, строение которого довольно разнообразно. Он может быть прямым или разделенным на отделы. У ряда видов на пищеводе имеются вздутия – бульбусы метакорпальный и кардиальный. Внутри кардиального бульбуса часто расположен мышечный дробильный аппарат, который гомогенизирует пищу. Между бульбусами заметен небольшой перешеек – истмус – который опоясывается нервным кольцом. Пищевод имеет кутикулярную выстилку. У некоторых групп присутствуют пищеводные железы, выделяющие ферменты.

Средняя кишка представляет собой трубку из однослойного эпителия. В этом отделе происходит переваривание и всасывание пищи.

Задний отдел кишки выстлан изнутри кутикулой и открывается на заднем конце тела у самок анальным отверстием, а у самцов – в полость клоаки.

Выделительная система . В пищеводной части тела расположены одна или две крупные клетки шейной железы. Эти клетки образуют один или два выделительных канала, которые тянутся в боковых валиках гиподермы вдоль всего тела. В передней части два канала соединяются в непарный проток, открывающийся наружу выделительной порой. У многих видов имеются несколько так называемых фагоцитарных клеток, которые захватывают посторонние вещества из полостной жидкости. Эти клетки, вероятно, связаны с выделительными каналами.

Нервная система . Центральная часть - нервное кольцо – опоясывает пищевод. Кольцо состоит из нервных волокон и немногих нервных клеток. От кольца вперед отходят шесть нервных стволов к органам пищеводной части тела. Назад также тянутся несколько стволов. При этом они располагаются в гиподерме. Обычно наиболее развиты один или два нервных ствола. Тесная связь нервной системы и кожно-мускульного мешка позволяет некоторым авторам говорить о кожно-мускульно-нервном мешке у нематод.

Органы чувств. У нематод развиты тангорецепторы (осязательные), хеморецепторы (химического чувства) и фоторецепторы. Тангорецепторы представлены папиллами (небольшими возвышениями на кутикуле) и щетинками. Эти органы располагаются в основном на головном конце, а у самцов и в области хвоста. Хеморецепторы представлены амфидами – своеобразными углублениями в кутикуле, которые имеют различное строение. Амфиды располагаются на губах и по бокам головы. У свободноживущих водных нематод на головном конце иногда имеются парные пигментные пятна, снабженные небольшой линзой. Это своеобразные светочувствительные органы.

Половая система. Нематоды – раздельнополые организмы, при этом самцы легко отличаются от самок (половой диморфизм). Самцы обычно мельче; их хвост крючкообразно загнут на брюшную сторону.

Половая система самцов и самок имеет трубчатое строение. У одних видов половая трубка непарная (монодельфная ), а у других – парная (дидельфная ). В последнем случае обе трубки имеют общий выводной проток.

У самцов обычно монодельфная половая система, она состоит из железы – семенника , и выводных протоков – семяпровода и семяизвергательного канала . Амебовидные сперматозоиды образуются в семеннике и попадают в протоки. Семяизвергательный канал вместе с задней кишкой открываются на заднем конце тела в клоаку. У самцов имеется и совокупительный аппарат. Он состоит из одной или двух хитиновых спикул и рулька . Изогнутые спикулы по желобку рулька выдвигаются наружу и фиксируются в половом отверстии самки. У многих видов самцы имеют парные широкие выросты по бокам хвоста, образующие половую бурсу . Во время спаривания самец обхватывает этими выростами тело самки.

Половая система самок обычно дидельфная. Каждая из двух половых трубок состоит из яичника, яйцевода и матки. Обе матки ведут в общую вагину, которая открывается половым отверстием – вульвой. Вульва чаще всего расположена в передней части тела.

Необходимым условием проявления жизнедеятельности нематод является наличие капельно-жидкой влаги. Некоторые виды переносят длительное высыхание (10 и более лет).

Значение. Населяя практически все биоценозы, нематоды имеют огромное значение. Они разлагают отмершие организмы и принимают участие в почвообразовании. Высокая численность нематод в почве и донном иле обуславливает их значительную роль в пищевых цепях.

Морфология скребней очень своеобразная. Характернейшей чертой всех скребней служит наличие на переднем конце тела хоботка, вооруженного крючьями и способного втягиваться в особое влагалище. Под кутикулой располагается гиподерма, представляющая собой синцитий с системой полостей - лакун. Мышечные клетки также сливаются между собой. Особые мышцы приводят в движение хоботок и некоторые части половой системы. Имеется мышечный тяж – лигамент , который тянется от влагалища хоботка к заднему концу. Полость тела первичная. Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервных стволов. Органы чувств развиты чрезвычайно слабо и представлены лишь небольшими осязательными сосочками. Кишечник у скребней отсутствует и всасывание пищи происходит через покровы.

Скребни - раздельнополые животные. Семенники у самцов парные, обычно компактные и связны с лигаментом. От желез отходят семяпроводы, которые сливаются в непарный семяизвергательный канал. В этот орган открываются и протоки цементных желез, выделения которых закупоривают половое отверстие самки во время спаривания. Половые железы самок – яичники – также парные и расположены внутри лигамента. Однако еще у молодых самок яичники распадаются на комки яиц. Лигамент у некоторых видов скребней лопается, и яйца выпадают в полость тела. Наружу они выводятся через особый сложный аппарат. Особый маточный колокол заглатывает яйца; при этом зрелые пропускаются в матку и в дальнейшем выводятся наружу, а незрелые выталкивает назад в полость тела.

Цикл развития скребней происходит со сменой хозяев. У одних яйца созревают в воде. У других – на суше. Для дальнейшего развития яйца «водных» видов должны попасть в тело промежуточного хозяина - обычно ракообразного; у «почвенных» видов таким хозяином служат насекомые. В членистоногих формируется личинка – акантор , которая инкапсулируется и превращается в акантеллу с ввернутым внутрь хоботком. При поедании такого членистоногого окончательным хозяином акантелла превращается во взрослого скребня. В цикле развития «водных» видов скребней часто присутствуют дополнительные хозяева – рыбы, поедающие рачков и служащие пищей окончательным хозяевам – хищным рыбам.

Форму веретена, а в поперечном сечении оно круглое. Отсюда и типа. Тело круглых червей не разделено на сегменты.

Эволюционное новообразование - первичная полость тела, или псевдоцель. Псевдоцель заполнена межклеточной жидкостью, в ней расположены внутренние органы. Жидкость служит гидроскелетом, придает телу упругость и облегчает обмен веществ между органами.

Тело круглых червей из трех слоев. Верхний слой кутикула, она выполняет роль наружного скелета. Также кутикула защищает тело от повреждений.

Второй слой составляют эпителиальные клетки(гиподерма), здесь происходят обменные процессы. Изнутри с гиподермой сливается третий слой – мышечные клетки.

Мускулатура у круглых червей гладкая. Всего имеется четыре продольных однослойных мышечных ленты. Они позволяют круглым червям ползать, изгибая тело.

Благодаря наличию гладкой мускулатуры, круглые черви могут двигаться очень быстро и энергично. Например, крупные нематоды могут пробираться в довольно узкие отверстия.

Дифференцированные системы органов круглых червей

Всего у круглых червей есть пять систем органов. Отсутствуют только кровеносная и дыхательная системы. В ходе эволюции эти системы появились у кольчатых червей.

Пищеварительная система представлена сквозной трубкой. На переднем конце тела имеется ротовое отверстие, окруженное губами. Заканчивается пищеварительная трубка анальным отверстием, что также является эволюционным новообразованием.

Выделительная система круглых червей включает кожные железы с выводным протоком.

У круглых червей имеются особые органы - фагоцитарные. В них задерживаются нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм.

Что касается половой системы, круглые черви раздельнополые. Половые органы самки парные: яичники, яйцеводы, матка и половое отверстие. У самца непарные половые органы, включающие семенник и семяпровод.

Нервная система круглых червей представляет собой окологлоточное нервное кольцо и шесть нервных стволов. Нервные стволы соединены перемычками. В качестве органов чувств у круглых червей имеются осязательные бугорки и органы химического чувства.

Где обитают круглые черви?

Круглые черви обитают в самых разнообразных средах. Жизнь некоторых видов протекает в дикой природе. Они обитают в почве и в воде(вне зависимости от содержания в ней соли).

Схема строения тела (гермафродитной) нематоды: 1 - передний конец тела, несущий рот; 2 - кишка; 3 - клоака; 4 - выделительная система; 5 - семенник; 6 - нервное кольцо; 7 - дорсальный нерв; 8 - вентральный нервный ствол; 9 - выделительное отверстие.

Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней - тяжи продольных мышц. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела - дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых - сенсорные нервы и выделительные каналы.

Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела - псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.

За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Пищеварительная система круглых червей

Выделительная система круглых червей

Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков - они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.

Нервная система круглых червей

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально - в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами - фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды - сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы - метанемы.

Половой диморфизм круглых червей

В подавляющем большинстве нематоды имеют отчётливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворенных яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение). У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.

Цикл развития круглых червей

Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия - видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.

Покровы тела

Тело образовано кожно-мускульным мешком, покрытым кутикулой. Кутикула не может растягиваться, поэтому круглые черви периодически ее сбрасывают и увеличиваются в размерах.

Мышцы

Круглые черви имеют 3 вида мышц: спинные, брюшные и продольные, обеспечивающие изгибание червя в разных направлениях.

Пищеварительная система

В пищеварительной системе червей произошли эволюционные изменения, характеризующиеся появлением задней кишки и анального отверстия. В составе их пищеварительной системы есть 3 отдела - передний, средний и задний. В составе переднего отдела есть рот, глотка и пищевод. Пищеварительные процессы проходят в среднем отделе.

Дыхательная система

Дыхательной системы у круглых червей нет. Для газообмена служит вся поверхность тела.

Кровеносная система

Кровеносной системы нет. Транспорт веществ осуществляется гемолимфой.

Выделительная система

Органами выделения являются протонефридии или кожные железы, носящие название шейных. Некоторые круглые черви не обладают органами выделения.

Нервная система

Нервная система имеет лестничный тип. В ее состав входят окологлоточное нервное кольцо с шестью нервными стволами, которые соединяются с помощью перемычек.

Органы чувств

Круглые черви наделены органами осязания и обоняния. Свободноживущие представители имеют примитивные глаза.

Регенерация

Круглые черви не способны к регенерации.

Размножение

Размножение половое с внутренним оплодотворением. Большинство представителей типа Круглые черви являются раздельнополыми. Некоторым присуще наличие полового диморфизма. Развитие круглых червей непрямое, имеется личиночная стадия.

Классификация

Тип Круглые черви разделяется на 5 классов:

Брюхоресничные.

Собственно круглые черви, или нематоды.

Волосатиковые.

Коловратки.

Скребни.

Чем круглые черви отличаются от плоских червей?

Отличия этих типов:

1. Плоские черви имеют плоскую форму тела. Для круглых червей характерна круглая форма тела.

2. Пищеварительная система плоских червей несквозная: отсутствует анальное отверстие. У круглых червей возникло анальное отверстие, а следовательно, их травная система стала сквозной.

3. Круглые черви размножаются только с помощью полового процесса, а плоские черви - и половым, и бесполым способом.

4. Все представители круглых червей раздельнополые. Плоские черви являются гермафродитами.

5. Плоские черви способны к регенерации, а круглые - нет.


Самое обсуждаемое
“Я лиру посвятил народу своему… ” (по произведениям Н “Я лиру посвятил народу своему… ” (по произведениям Н
Органический мир Индийского океана Органический мир Индийского океана
Лекция: Причины, характерные черты и особенности образования единого государства Лекция: Причины, характерные черты и особенности образования единого государства


top