Физиология человека общие принципы кратко. Физиология человека

ЛЕКЦИИ

ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

Физиология как наука. Предмет, задачи, методы, история физиологии

Физиология (физис - природа) - это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмах регуляции этих процессов и влиянии на функции организма естественных факторов внешней среды.

Исходя из этого, в целом предметом физиологии является здоровый организм. Задачи физиологии включены в ее определение. Основным методом физиологии является эксперимент на животных. Выделено 2 основных разновидности экспериментов или опытов:

1.Острый опыт или вивисекция (живосечение). В процесс него производится хирургическое вмешательство, исследуются функции открытого или изолированного органа. После этого не добиваются выживания животного. Продолжительность острого эксперимента от нескольких десятков минут до нескольких часов (пример).

2.Хронический опыт. В процессе хронических опытов производят оперативное вмешательство для получения доступности к органу. Затем добиваются заживления операционных ран и лишь после этого приступают к исследованиям. Продолжительность хронических экспериментов может составлять многие годы (пример).

Иногда выделяют подострый эксперимент (пример).

Вместе с тем, для медицины требуются сведения о механизмах функционирования человеческого организма. Поэтому И.П. Павлов писал:” Экспериментальные данные, можно применять к человеку только с осторожностью, постоянно проверяя фактичность сходства с деятельностью этих органов у че­ловека и животных". Следовательно, без постановки специальных наблюдений и опытов на человеке изучение его физиологии бессмысленно. Поэтому выделяют специальную физиологическую науку - физиологию человека, Физиология человека имеет предмет, задачи, методы и историю. Предметом физиологии человека является здоровый человеческий организм.

Её задачи:

1.Исследование механизмов функционирования клеток, тканей, органов, систем организма человека в целом

2. Изучение механизмов регуляции функций органов и систем организма.

3. Выяв­ление реакций человеческого организма и его систем на изменение внешней и внутренней среды.

Так как физиология в целом экспериментальная наука, основным методом физиологии человека также является эксперимент. Однако эксперименты на человеке коренным образом отличаются от опытов на животных. Во-первых, подавляющее большинство исследований на человеке производится с помощью неинвазивных методов, т.е. без вмешательства в органы и ткани (пример ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, анализы крови и т.д.). Во-вторых, эксперименты на человеке проводят только тогда, когда они не наносят вреда здоровью и с согласия испытуемого. Иногда острые опыты проводятся на человеке в клинике, когда этого требуют задачи диагностики (пример). Однако следует отметить, что без данных классической физиологии возникновение и развитие физиологии человека было бы невозможно (памятники лягушке и собаке). Еще И.П. Павлов, оценивая роль физиоло­гии для медицины, писал: "Понимаемые в грубом смысле слова физиоло­гия и медицина не отделимы, знание физиологии необходимо врачу любой специальности". А также, что "Медицина лишь обогащаясь постоянно изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человека и быть прикладным знанием физио­логии" (примеры из клиники). Другой известнейший русский физио­лог проф. В.Я. Данилевский отмечал: "Чем точнее и полнее будут определены признаки нормы для телесной и душевной жизни человека, тем правильнее будет диагноз врача для ее патологических отклонений”.

Физиология, являясь основополагающей биологической наукой, тесно связана с другими фундаментальными и биологическими науками. В частности, без знания законов физики невозможно объяснение биоэлектрических явлений, механизмов свето- и звуковосприятия. Без применения данных химии невозможно описание процессов обмена веществ, пище­варения, дыхания и т.д., Поэтому на границах этих наук с физиологией выделились дочерние науки биофизика и биохимия.

Так как структура и функция неразделимы, причем именно функция определяет формирование структуры, физиология тесно связана с морфологическими науками: цитологией, гистологией, анатомией.

В результате исследования действия различных химических веществ на организм из физиологии выделилась в самостоятельные науки фармакология и токсикология. Накопление данных о нарушениях механизмов функционирования организма при различных заболеваниях послужило основой возникновения патологической физиологии.

Выделяют общую и частную физиологию. Общая физиология изучает основные закономерности жизнедеятельности организма, механизмы таких базисных процессов как обмен веществ и энергии, размножение, процессы возбуждения и т.д. Частная физиология исследует функции конкретных клеток, тканей, органов и физиологических систем. Поэтому в ней выделяются такие разделы, как физиология мышечной ткани, сердца, почек, пищеварения, дыхания и т.д. Кроме того, в физиологии выделяют разделы имеющие специфический предмет исследования или особые подходы в исследовании функций. К ним относятся эволюционная физиология (объяснение), сравнительная физиология, возрастная физиология.

В физиологии имеется целый ряд прикладных разделов. Это, например, физиология сельскохозяйственных животных. В физиологии человека выделяют следующие прикладные разделы:

1.Возрастня физиология. Изучает возрастные особенности функций организма.

2.Физиология труда.

3.Клиническая физиология. Это наука, использующая физиологические методики и подходы для диагностики и анализа патологических отклонений.

4.Авиационная и космическая физиология.

5.Физиология спорта.

Физиология человека теснейшим образом связана с такими клиническими дисциплинами, как терапия, хирургия, акушерство, эндокринология, психиатрия, офтальмология и т.д. Например, эти науки используют для диагностики многочисленные методики разработанные физиологами. Отклонения нормальных параметров организма являются основой выявления патологии.

Некоторые разделы физиологии человека являются базой для психологии. Это физиология центральной нервной системы, высшей нервной деятельности, сенсорных систем, психофизиология.

История физиологии подробно описана в учебнике под ред. Ткаченко

^ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Гуморальная и нервная регуляция. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основные принципы рефлекторной теории

Все функции организма регулируются с помощью двух систем регуляции: гуморальной и нервной. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция это регуляция посредством физиологически активных веществ (ФАВ) циркулирующих в жидкостях организма - крови, лимфе, межклеточной жидкости. Факторами гуморальной регуляции являются:

1.Неорганические метаболиты и ионы. Например, катионы кальция, водорода, углекислый газ.

2.Гормоны желез внутренней секреции. Вырабатываются специализированными инкреторными железами. Это инсулин, тироксин и др..

3.Местные или тканевые гормоны. Это гормоны вырабатываются специальными клетками, называемыми паракринными, транспортируются тканевой жидкостью и действуют только на небольшом расстоянии от секретирующих клеток. К ним относятся такие вещества, как гистамин, серотонин, гормоны желудочно-кишечного тракта и другие.

4.Биологически активные вещества, обеспечивающие креаторные связи между клетками ткани. Это белковые макромолекулы, выделяемые ими. Они регулируют дифференцировку, рост и развитие всех клеток составляющих ткань и обеспечивают функциональное объединение клеток в ткань. Такими белками являются, например кейлоны, которые тормозят синтез ДНК и деление клеток.

Основные особенности гуморальной регуляции:

1.Низкая скорость регулирующего воздействия, связанная с невысокой скоростью токов соответствующих жидкостей организма.

2.Медленое нарастание силы гуморального сигнала и медленное снижение. Это связано с постепенным увеличением концентрации ФАВ и постепенным их разрушением.

3.Отсутствие конкретной ткани или органа-мишени для действия гуморальных факторов. Они действуют на все ткани и органы по ходу тока жидкости, в клетках которых имеются соответствующие рецепторы.

Нервная регуляция - это регуляция функций организма посредством рефлексов, осуществляемых нервной системой.

Понятие о рефлекторном принципе деятельности нервной системы впервые разработано в 17 веке французским естествоиспытателем Рене Декартом. Он предложил гипотетическую схему формирования непроизвольного движения (механистическое представление). Термин "рефлекс" (отражательное действие) ввел в физиологию в 1771 году Унзер. Й. Прохаска в 1800 году разработал схему простейшей рефлекторной дуги. И.М. Сеченов распространил понятие "рефлекс" на любую, в том числе и высшую нервную деятельность (ВНД). При этом он исходил из 2-х положений: 1. всякая деятельность организма сводится в конечном итоге к движению. 2. все движения по своему происхождению рефлексы. И.П. Павлов экспериментально обосновал взгляд на рефлекс, как основной акт любой нервной деятельности. Он же разделил все рефлексы, по механизму образования, на безусловные и условные. Основные черты рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в работе "Ответ физиолога психологам”. Она включает три основополагающих принципа:

1. Принцип детерминизма. Он гласит "нет действия без причины". Т.е. всякий рефлекторный акт является следствием действия раздражителя на организм.

2. Принцип анализа и синтеза. В мозге постоянно происходит анализ, т.е. различение сигналов, а также синтез, т.е. их взаимодействие и целостное восприятие.

3. Принцип структурности. В нервной системе нет процессов, не имеющих определенной структурной локализации.

Морфологической основой любого рефлекса является рефлекторная дуга или рефлекторный путь. Рефлекторная дуга (РД) это путь прохождения рефлекторной реакции, т.е. нервных сигналов. Рефлекторная дуга соматического (двигательного) рефлекса состоит из следующих основных звеньев:

1. Рецептор, воспринимающий раздражение

2. Афферентное или восходящее или чувствительное нервное волокно

3. Нервный центр в Ц.Н.С.

4.Эфферентное или нисходящее, двигательное нервное волокно

5. Исполнительный орган “эффектор”

В ряде рефлекторных дуг имеется нейрон обратной связи (6), или нейрон обратной афферентации, реагирующий на рефлекторный ответ и контролирующий его.

В соматической рефлекторной дуге можно выделить нейроны, выполняющие определенные функции. В частности, в простейшей моносинаптической рефлекторной имеется всего 2 нейрона: чувствительный и двигательный. В рассматриваемой нами простейшей полисинаптической рефлекторной дуге выделяют: а) чувствительный нейрон, б) вставочный нейрон, в) исполнительный нейрон. Рис. В сложных полисинаптических рефлекторных дугах имеется сотни и тысячи нейронов.

В дуге вегетативного рефлекса имеются следующие звенья:

1. Рецептор

2.Афферентное нервное волокно.

3.Нервный центр (например) для симпатических рефлексов в боковых рогах спинного мозга)

4. Преганглионарное нервное волокно

5. Вегетативный ганглий

6.Постганглионарнсе нервное волокно

7.Исполнительный орган. Рис.

Биологические и функциональные системы

В 50-60-х годах канадский биолог Людвиг Берталанфи, используя математические и кибернетические подходы, разработал основные принципы деятельности биологических систем. Они включают:

1. Целостность, т.е. не сводимость свойств системы к простой сумме свойств ее частей. Т.е. невозможно описать свойства биологической системы через функции ее отдельных элементов (пример).

2. Структурность. Возможность объяснения функций системы через ее структуру (пример).

3. Иерархичность, подчиненность элементов системы друг другу сверху вниз. Т.е. вышележащие компоненты системы управляют нижележащими (пример).

4. Взаимосвязь системы и Среды (пример).

Однако Берталанфи не выявил самого главного - системообразующего фактора. Поэтому основная роль в выявлении системных закономерностей, присущих живым организмам принадлежит академику П.К. Анохину. В физиологии давно существовало понятие физиологических систем. Это комплекс морфологически и функционально объединенных органов, имеющих общие механизмы регуляции и выполняющих однородные функции (пример). Однако П.К. Анохин установил, что в организме имеются и другие системы, Например обеспечивающие поддержание жизненно важных параметров организма. Он назвал их функциональными системами (ФУС). По П.К. Анохину ФУС это совокупность органов и тканей, которые обеспечивают достижение цели в определенном виде жизнедеятельности. Эта цель называется полезным приспособительным результатом (ППР). Им может быть какой- либо параметр внутренней среды, например температура тела, нормальное содержание кислорода в крови и т.д., результат поведения, удовлетворяющий биологическую, например пищевую потребность, результат социальной деятельности человека. Для врача важно понимание ФУС, обеспечивающих гомеостаз.

Именно ППР является тем фактором, который объединяет различные органы и системы организма в единое целое - ФУС. Объединение органов в ФУС происходит не по морфологическому, а по функциональному признаку. Поэтому в ФУС могут входить органы и ткани из самых различных физиологических систем. Причем одни и те же органы могут входить сразу в несколько ФУС. Кроме того, в отличие от физиологических систем, ФУС могут быть как наследуемыми, так и формироваться в процессе индивидуальной жизни. Общая схема ФУС для поддержания параметров гомеостаза включает следующие элементы:

2.Рецепторы ППР

3.Афферентный путь

4.Нервный центр

5.Вегетативная регуляция

6.Гуморальная регуляция

7. Поведенческая регуляция

8.Метаболизм (рис.)

Если под влиянием каких-либо причин ППР выходит за границы физиологической нормы, возбуждаются рецепторы ППР. Нервные импульсы от них поступают в нервный центр, регулирующий данную функцию. От него они идут к исполнительным органам, обеспечивающим поддержание соответствующего параметра гомеостаза. Одновременно запускаются гуморальные механизмы регуляции. Когда несмотря на это ППР не приходит к исходному уровню, нервные импульсы от нервного центра начинают поступать в кору больших полушарий. В результате возбуждения ее нейронов включается внешнее звено саморегуляции организма, т.е. поведенческая регуляция. Это целенаправленное изменение поведения живого существа. В результате этих регули­рующих воздействий ППР приходит к исходному уровню, т.е. физиологической норме. На ППР непосредственно влияет метаболизм. С другой стороны и сам ППР оказывает прямое воздействие на метаболические процессы. Примеры функционирования различных ФУС.

^ Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе

и гомеокинезе

Способность к саморегуляции - это основное свойство живых систем Оно необходимо для создания оптимальных условий взаимодействия всех элементов, составляющих организм, обеспечения его целостности. Выделяют четыре основных принципа саморегуляции:

1. Принцип неравновесности или градиента. Биологическая сущность жизни заключается в способности живых организмов поддерживать динамическое неравновесное состояние, относительно окружающей среды. Например, температура тела теплокровных выше или ниже окружающей среды. В клетке больше катионов калия, а вне ее натрия и т.д. Поддержание необходимого уровня асимметрии относительно среды обеспечивают процессы регуляции.

2.Принцип замкнутости контура регулирования. Каждая живая система не просто отвечает на раздражение, но и оценивает соответствие ответной реакции действующему раздражению. Т.е. чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция и наоборот. Эта саморегуляция осуществляется за счет обратных положительных и отрицательных обратных связей в нервной и гуморальной системах регуляции. Т.е. контур регуляции замкнут в кольцо. Пример такой связи - нейрон обратной афферентации в двигательных рефлекторных дугах.

3.Принцип прогнозирования. Биологические системы способны предвидеть результаты ответных реакций на основе прошлого опыта. Пример - избегание болевых раздражений после предыдущих.

4. Принцип целостности. Для нормального функционирования живой системы требуется ее структурная целостность.

Учение о гомеостазе было разработано К. Бернаром. В 1878 г. он сформулировал гипотезу об относительном постоянстве внутренней среды живых организмов. В 1929 г. В. Кэннон показал, что способность организма к поддержанию гомеостаза является следствием систем регуляции в организме. Он же предложил термин “гомеостаз”. Постоянство внутренней среды организма (крови, лимфы, тканевой жидкости, цитоплазмы) и устойчивость физиологических функций является результатом действия гомеостатических механизмов. При нарушении гомеостаза, например клеточного, происходит перерождение или гибель клеток. Клеточный, тканевой, органный и другие формы гомеостаза регулируются и координируются гуморальной, нервной регуляцией, а также уровнем метаболизма.

Параметры гомеостаза являются динамическими и в определенных пределах изменяются под влиянием факторов внешней среды (например, рН крови, содержание дыхательных газов и глюкозы в ней и т.д.). Это связано с тем, что живые системы не просто уравновешивают внешние воздействия, а активно противодействуют им. Способность поддерживать постоянство внутренней среды при изменениях внешней, главное свойство отличающее живые организмы от неживой природы. Поэтому они весьма независимы от внешней среды. Чем выше организация живого существа, тем более оно независимо внешней среды (пример).

Комплекс процессов, которые обеспечивают гомеостаз, называется гомеокинезом. Он осуществляется всеми тканями, органами и системами организма. Однако наибольшее значение имеют функциональные системы.

^ Возрастные особенности физиологических функций

и нейрогуморальной регуляции

В процессе развития организма происходят как количественные, так и качественные изменения. Например, увеличивается количество многих клеток и их размеры. Одновременно, в результате усложнения структуры организма, появляются новые функции. Например, развивающийся мозг ребенка приобретает способ­ность к абстрактному мышлению.

В основе возрастных изменений функций систем организма лежат следующие явления:

1. Неравномерное или гетерохронное созревание органов и систем организма. 2. Этапные возрастные скачки.

3. Акселерация. Т.е. ускорение темпов биологического развития в определенный период.

Созревание отдельных органов и систем происходит не одновременно (гетерохронно). У новорождённого в первую очередь развиваются те физиологические и функциональные систе­мы, которые обеспечивают выживание организма в период перехода от внутриутробного к внеутробному существованию. На основе наблюдений за формированием функциональных систем в процессе онтогенеза, академик П.К. Анохин создал учение о системогенезе. Гетерохронность развития органов и систем можно проиллюстрировать на примере двигательного аппарата ребенка. Первоначально формируются рефлексы обеспечивающие держание головы, затем способность сидеть, затем стоять и, наконец ходить. Программа индивидуального развития выполняется за счет генетического аппарата. На определенных возрастных этапах происходит экспрессия, т.е. активация строго определенных генов. В ре­зультате ускоряется созревание той или иной системы, функции организма. Это проявляется возрастным скачком или критическим периодом. На­пример, скачкообразное изменение структуры и функции органов, систем наблюдается в период полового созревания.

Акселерация связана с воздействием среды и социальных факто­ров на организм. Она сопровождается 6ыстрым ростом скелета, мышц, внутренних органов, половым созреванием.

Формирование и развитие организма заканчивается примерно к 20 годам. Люди возрасте от 20 до 55-60 лет относят к зрелому возрасту, В этот период все функции организма полностью сформированы, функциональная активность органов и систем находится примерно на одном уровне. Для людей пожилого возраста 65-75 лет характерно возникновение инволюционных перестроек. Одним из основных признаков старения является снижение основного обмена, в результате чего нарушаются метаболические процессы в клетках. Основной обмен уменьшается в результате снижения количества митохондрий в клетках. Считают, что величина основного обмена один из важнейших факторов определяющих продолжительность жизни человека. После 75 лет наступает старость. Резко уменьшается активность всех физиологических процессов. В результате возникают многие старческие болезни, например атеросклероз.

Механизмы нейрогуморальной регуляции с возрастом также изменяются. У новорожденного имеется ограниченное количество сложных безусловных рефлексов, и нет условных. Одновременно клетки высоко чувствительны к гуморальным факторам. По мере роста совершенствуется рефлекторная деятельность ЦНС. В частности уже к году формируются очень сложные рефлексы, обеспечивающие речь. Од­новременно снижается первоначальная чувствительность клеток к гуморальным факторам, У зрелого человека имеются высокоорганизованные механизмы нейрогуморальной регуляции. В старческом возрасте скорость и выраженность рефлекторных реакций снижается. Ослабление нервных влияний на органы и ткани обусловлено деструктивными изменениями нервных окончаний и синапсов в ЦНС и на периферии. Одновременно, из-за изменений рецепторного аппарата клеток уменьшается их восприимчивость к ря­ду гуморальных факторов.

Для педиатрического факультета важно знание периодов детского возраста. Выделяют (по Аршавскому):

1. Период новорожденности 7- 8 дней.

2. Период грудного вскармливания - 5-6 мес.

3. Период смешанного питания с 6 по 12 мес.

4. Период ясельного возраста 1 год - 3 года

5. Период дошкольного возраста 3 - 7 лет.

6. Период младшего школьного возраста 7-12 лет

7. Период старшего школьного возраста 12-17 лет

8, Период юношеского возраста 17-20 лет

Ф И З И О Л О Г И Я И Б И О Ф И З И К А В О З Б У Д И М Ы Х

К Л Е Т О К

^ Понятие о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Классификация раздражителей

Раздражимость - это способность клеток, тканей, организма в целом переходить под воздействием факторов внешней или внутренней среды из состояния физиологического покоя в состояние активности. Состояние активности проявляется изменением физиологических параметров клетки, ткани, организма, например изменением метаболизма.

Возбудимость - это способность живой ткани отвечать на раздражение активной специфической реакцией - возбуждением, т.е. генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Т.е. возбудимость характеризует специализированные ткани - нервную, мышечные, железистые, которые называются возбудимыми. Возбуждение - это комплекс процессов реагирования возбудимой ткани на действие раздражителя, проявляющийся изменением мембранного потенциала, метаболизма и т.д. Возбудимые ткани обладают проводимостью. Это способность ткани проводить возбуждение. Наибольшей проводимостью обладают нервы и скелетные мышцы.

Раздражитель - это фактор внешней или внутренней среды действующий на живую ткань.

Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм называется раздражением.

Все раздражители делятся на следующие группы:

1.По природе

А) физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.)

Б) химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.)

В) физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов и т.д.)

Г) биологические (пища для животного, особь другого пола)

Д) социальные (слово для человека).

2.По месту воздействия:

А) внешние (экзогенные)

Б) внутренние (эндогенные)

3.По силе:

А) подпороговые (не вызывающие ответной реакции)

Б) пороговые (раздражители минимальной силы, при которой возникает возбуждение)

В) сверхпороговые (силой выше пороговой)

4.По физиологическому характеру:

А) адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые приспособились к нему в процессе эволюции, например, свет для фото­рецепторов глаза).

Б) неадекватные

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

А) безусловно-рефлекторные раздражители

Б) условно-рефлекторные

^ Законы раздражения. Параметры возбудимости.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. 2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3.Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы-длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

А) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

Б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На прак­тике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

В) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

Г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот.

В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, Т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией.

Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

^ Действие постоянного тока на возбудимые ткани

Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным - анодом снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным - анодом, он возрастает. Возникает физический анэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее)МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.

^ Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток.

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они, также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными ФАВ.

Функции мембраны:

1. 
   Обеспечивает целостность клетки, как структурной единицы ткани.
2. 
   Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

3. Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее

4. Производит восприятие и переработку информации поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

^ Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны.

Механизмы возникновения мембранного потенциала (МП) и потенциалов действия (ПД)

В основном, передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л Гальвани в 1786 г. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение мышц. Это свидетельствовало о действии какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако, А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов - меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвел второй опыт. Он набрасывал конец нерва, иннервирующего нервно-мышечный препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарата лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (ПД) от одной мышце к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил в 19 веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи. Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы положительный.

^ Классификация и структура ионных каналов цитоплазматической

мембраны. Механизмы возникновения мембранного потенциала

и потенциалов действия.

Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.е. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу. Это потенциал, образующийся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала. Для калия он будет равен:

Ек=58 lg -------- = 58 lg ----- = - 75 мВ,

Такова теоретически рассчитанная величина мП.

Экспериментально механизмы возникновения разности потенциалов между внеклеточной жидкостью и цитоплазмой, а также возбуждения клеток установили в 1939 году в Кембридже Ходжкин и Хаксли. Они исследовали гигантское нервное волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия, 50 мМ натрия, 100 мМ хлора и очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ натрия, 560 мМ хлора и 10 мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлено тем, что в клеточную мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора.

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

1.По избирательности:

А)Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

Б).Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество.

2.По характеру пропускаемых ионов:

А) калиевые

Б) натриевые

В) кальциевые

Г) хлорные

3.По скорости инактивации, т.е. закрывания:

А) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

Б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

1. 
   По механизмам открывания:

а) потенциалзависимые, т.е. те которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

Б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1.Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.(Рис).

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис):

1.Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.

2.Активированном, и те и другие ворота открыты.

3.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.

Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает электрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис.

Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых - 90-100 мВ, гладких мышц - 40-60 мВ, железистых клеток - 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные ионы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП.

Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих ионов из клетки. Это связано с тем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-калиевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос - это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет АТФ и использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит 2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал.

В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ:

1.Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос.

2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам.

3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.

Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод. Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец (рис).

Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод - катод, а внутреннюю положительный- анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны - ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон (рис). Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём - местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне - 50 мВ.

На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:

1.Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.

2.Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд - внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.

3.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.

4.Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мсек.

5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мсек.

Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона - аксонном холмике.

Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных зависит величина критического уровня деполяризации, чем она выше, тем ниже КУД и наоборот.

Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ). сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию.

Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.

Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.

Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например ядом рыбы тетродонта - тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.

Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки, ткани, тем выше ее проводимость.

^ Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.

В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.

В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.

Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

^ ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела. Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией - способностью к самопроизвольным сокращениям.

^ Ультраструктура скелетного мышечного волокна.

Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон.

Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно -это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии, образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы - миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространятся от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие.

На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными, светлые I-дисками (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы (рис).

^ Механизмы мышечного сокращения

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина. При низкой (менее 10 -8 М) концентрации кальция, т.е. в состоянии покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления и разъединения поперечных мостиков с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10 -8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.

^ Энергетика мышечного сокращения

Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропомиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление - ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+Ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 - 2 мин. При этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кислорода. При продолжительной работе, с усилением кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.

^ Биомеханика мышечных сокращений.

Одиночное сокращение, суммация, тетанус.

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:

1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.

2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,

3.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.

Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.

Тетанус - это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

^ Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы

Тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону "все или ничего". Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия - это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока - катода, большой силы или длительности.

^ Режимы сокращения. Сила и работа мышц.

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц - это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.).

При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. .Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой - 16,8 кг/см2, жевательных - 10 кг/см 2.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.). Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт

^ Утомление мышц

Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

^ Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример - камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

^ Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

Организация учебного процесса на кафедре нормальной физиологии РязГМУ. Физиология как научная дисциплина. Этапы развития физиологии. Понятие функции, классификация функций, методы исследования функций. Связь физиологии с медициной и другими научными дисцип-линами.

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С МЕДИЦИНОЙ

План лекции

1. Организация учебного процесса на кафедре нормальной физиологии РязГМУ.
2. Физиология как научная дисциплина. Этапы развития физиологии.
3. Понятие функции, классификация функций, методы исследования функций.
4. Связь физиологии с медициной и другими научными дисцип-линами.

Вы пришли на кафедру физиологии для продолжения образования в медицинском университете. Физиология, наряду с анатомией, гистологией и биохимией является одной из важнейших медико-биологических дисциплин, создающих базу для дальнейшей работы на кафедрах клинического профиля. Преподавание нашей дисциплины будет проводиться в виде лекционного курса (одна лекция в неделю) и практического курса – лабораторных занятий (одно занятие в неделю).

Во время лабораторных занятий мы будем проводить физиологические эксперименты для подтверждения изучаемых закономерностей.

Для лекционного курса необходимо иметь отдельную тетрадь объемом 96 страниц. Для оформления лабораторных работ необходимо также иметь отдельную тетрадь объемом 96 страниц. В соответствии с приказом ректора университета на лекциях и занятиях студенты медицинских факультетов должны находиться в белом халате. Лекции и лабораторные занятия с вами буду проводить я. Моя фамилия Лапкин, зовут Михаил Михайлович. Я имею ученую степень доктора медицинских наук, звание профессора и являюсь руководителем кафедры физиологии Рязанского государственного медицинского университета.

В течение всего курса обучения вы будете сдавать зачеты по изучаемым разделам физиологии, а по окончании курса - государ-ственный переводной экзамен. В качестве основного учебника можете использовать учебник Physiology by R.M.Berne, M.N.Levy and other., Mosby, 1998. Данный учебник можно получить в библиотеке. Лабораторные работы вы будете выполнять по методическим разработкам кафедры физиологии РязГМУ.

После краткого знакомства и получения информации об организации учебного процесса на нашей кафедре перейдем к обсуждению основной части нашей лекции.

Физиология – термин происходит от греческих слов physis – природа и logos – учение, наука, т.е. в широком смысле физиология – это наука о природе. В более узком смысле физиология – наука о функциях организма животных и человека. Термин функция произошел от греческого functio – деятельность. Функция – проявление жизнедеятельности организма в целом, отдельных его систем, органов и тканей, обеспечивающее приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды, либо приспосабливающее окружающую среду к потребностям организма в целях наиболее оптимального приспособления.

Таким образом, предметом изучения физиологии является функция. Объектом же изучения физиологии является здоровый организм животных и человека.

В соответствии с представлениями специалистов в области истории науки в развитии физиологии условно выделяют два этапа:

• до научный (до 1628 года);
• научный (после 1628 года).

До научный этап развития физиологии.

Представителями до научного этапа развития физиологии можно считать известных ученых древности Гиппократа, Авицену, Галена, Парацельса и многих других. Гиппократ и Гален, например, разработали представления о типах поведения человека (представления о холериках, сангвиниках, меланхоликах и флегматиках). Авицена разработал ряд оригинальных представлений об индивидуальном здоровье и способах его укрепления.

Научный этап развития физиологии.

Датой начала научного этапа физиологии считают дату выхода в свет труда известного английского врача и физиолога Уильяма Гарвея (1578-1657) «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» (1628). В данной работе впервые У.Гарвей сформу-лировал представления о движении крови у животных по большому кругу кровообращения. При этом все данные были получены экспериментально с использованием нового для того времени метода-метода вивисекции (буквально термин вивисекция означает живо-сечение).

Важной вехой в развитии физиологии можно считать работы известного французского ученого Рене Декарта (1596-1650), который впервые сформулировал представления об отражательном механизме, который впоследствии был назван чешским ученым И.Прохазкой (1749-1820) рефлексом.

Существенный вклад в развитие физиологии центральной нервной системы внесли исследования англичанина Ч.Белла и француза Ф.Можанди, которые независимо друг от друга открыли закон, в соответствии с которым задние корешки спинного мозга состоят из чувствительных, центростремительных нервных волокон, а передние корешки из исполнительных, центробежных волокон.

Английский нейрофизиолог Ч.Шерингтон (1856-1934) сформулиро-вал основные принципы координации рефлекторной деятельности, создал физиологическую школу в области рефлексологии. В 1932 году Ч.Шерингтон был отмечен Нобелевской премией.

Большой вклад в развитии физиологии внесли работы Луиджи Гальвани (1737-1798), посвященные проблеме биоэлектричества. Работы Л.Гальвани послужили основой для формирования нового научного направления, получившего в дальнейшем название электро-физиологии. Существенный вклад в развитие электрофизиологии в дальнейшем внесли Дж.Экклс, Э.Хаксли и А.Ходжкин, отмеченные в 1963 году Нобелевской премией.

Возвращаясь к физиологическим исследованиям 18-19 веков необходимо отметить работы немецкой физиологической школы. В частности, выдающиеся успехи в развитии физиологической науки связаны с работами К.Людвига, который изобрел кимограф, прибор для регистрации физиологических функций (1847). Кроме того К.Люд-виг провел ряд интересных исследований в области физиологии кровообращения.

Французский физиолог Клод Бернар разработал учение о постоянстве внутренней среды как необходимом условии жизни высших животных и человека. В последствии это представление легло в основу учения американского физиолога Уолтера Кеннона о гомеостазисе.

Достижением 20 века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного импульса в синапсах австрийским ученым О.Леви и английским физиологом Г.Дейлом.

В одной лекции нет возможности перечислить все выдающиеся открытия в области физиологии и ученых их сделавших. Мы поста-раемся останавливаться на данных вопросах в ходе изучения нашей дисциплины. Однако в связи с тем, что вы получаете образование в России не могу не сказать несколько слов о Российской физиоло-гической школе и ее достижениях.

Российская физиологическая школа.

Одним из важнейших этапов развития науки в России явилось открытие в 1724 году Российской академии наук. Одним из выдающихся ученых России являлся М.В.Ломоносов, впервые сформулировавший представления о механизмах цветного зрения.

Работы И.М.Сеченова совершили прорыв в объяснении механизмов целенаправленного поведения человека, создали базу для научного объяснения психических явлений. В 1863 году вышла его работа под названием «Рефлексы головного мозга», в которой Иван Михайлович впервые, основываясь на рефлекторных позициях, попытался объяснить механизмы высших психических функций.

Одним из выдающихся представителей мировой физиологии являлся академик И.П.Павлов. За исследования в области физиологии пищеварения в 1904 ему была присуждена первая Нобелевская премия в области физиологии. Кроме того, И.П.Павлов является автором учения об условных рефлексах, учения о высшей нервной деятельности животных и человека.

Нельзя пройти мимо работ выдающегося Российского физиолога 20 века, основателя кафедры физиологии на Рязанской земле, той кафедры где вы сегодня присутствуете, академика Петра Кузьмича Анохина. П.К.Анохин разработал новое направление в физиологии – теорию функциональных систем. Это направление по существу является реализацией идей кибернетики в биологии.

Классификация функций. Методы исследования функций.

Возвращаясь к понятию функции следует рассмотреть ряд их классификаций.

Функции можно разделить на простые и сложные. В качестве примера простой функции можно привести функцию транспорта низкомолекулярного вещества через биологическую мембрану. Примером сложных функций могут являться высшие психические функции человека.

Функции можно разделить на врожденные и приобретенные. Примером врожденных функций могут служить многие врожденные рефлексы человека: сосания, глотания, зрачковый и др. Примером приобретенных функций могут служить различные приобретенные, условные рефлексы: пищевые, оборонительные и др.

По времени реализации функции делят на статические и динамические. Примером статической, длительно реализующейся функции является мышечный тонус. Примером динамической, быстро реализующейся функции может служить одиночное сокращение скелетной поперечно-полосатой мышцы.

Уровни изучения функций.

Функции можно изучать на макроскопическом, микроскопическом и биохимическом уровнях.

Макроскопический уровень изучения - это изучение функций на органном, системном и организменном уровнях.

Микроскопический уровень изучения – это изучение функций на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.

Биохимический уровень – это изучение функций на макро-молекулярном, молекулярном и атомарном уровнях.

Организация физиологических исследований.

Исследование физиологических функций может осуществляться в виде простого наблюдения за объектом и виде специально организованного эксперимента. Примером простого наблюдения могут служить различные этологические методы (этология – наука о поведении). По форме организации эксперименты делят на острые и хронические. Примером острого эксперимента может служить опыт по изучению изменения артериального давления у животного, находящегося под наркозом. Примером хронического эксперимента могут служить опыты по долговременному изучению закономерностей функционирования околоушной слюнной железы животного, у которого предварительно, в ходе операции слюнной проток выведен наружу.

Методы исследования функций.

1. Метод раздражения .

Для выявления той или иной функции в ряде случаев на изучаемый орган или ткань необходимо подействовать раздражителем. Раздра-житель - это любое изменение во внешней или внутренней среде организма.

Классификация раздражителей.

А) Раздражители делят на подпороговые, пороговые и надпороговые. Под пороговым раздражителем понимают раздражитель минимальной интенсивности, достаточный для того, чтобы вызвать в биообъекте процесс возбуждения. Минимальная интенсивность (сила) раздражителя, способная вызвать возбуждение в биообъекте называется порогом возбуждения. Различные ткани организма имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Б) В зависимости от их качества раздражители делят на механи-ческие, электрические, химические, биологические. Одним из наиболее широко применяемым раздражителем в физиологии является электри-ческий раздражитель. Это объясняется тем, что биоэлектрический процесс является естественным для многих тканей организма. Этот раздражитель легко дозировать по амплитуде и частоте, легко определить начало и окончание его действия.

В) В зависимости от приспособленности ткани к действующему раздражителю, все раздражители по отношению к данному объекту делят на адекватные и неадекватные. Например, световой раздражитель (или просто свет) будет адекватным раздражителем по отношению к рецепторам сетчатки глаза, а все остальные раздражители по отношению к данным структурам будут неадекватными. Звуковой раздражитель будет адекватным по отношению к рецепторам органов слуха, тогда как все остальные раздражители по отношению к данным структурам будут неадекват-ными. Адекватные раздражители имеют значительно меньшие пороги возбуждения, чем неадекватные.

1. Одним из важнейших методов физиологических исследо-вания является метод регистрации . Сегодня известно много регистрационных систем физиологических процессов. Одним из наиболее простых методов регистрации является метод, изобретенный еще в 19 столетии известным немецким физиологом Карлом Людвигом. Этот метод связан с изобретением специального прибора кимографа. Кимограф состоит из специального механизма, подобного часовому, который с помощью пружины заставляет вращаться барабан, на который предварительно крепят регистрационную бумагу. На поверхности регистрационной бумаги может осуществляться регистрация многих физиологических кривых. Например, пневмограмма, миограмма, кардиограмма и другие.
2. Электрофизиологические методы .

Как отмечалось выше, во многих тканях в процессе их возбуждения возникают электрические явления. Отличительной особенностью данных электрических процессов является их низкая амплитуда и широкий диапазон частотных характеристик. Поэтому для их регистрации требуются специальные датчики – электроды и специальные приборы, увеличивающие их амплитуду – усилители. Поэтому любая электрофизиологическая установка состоит из трех основных блоков:

• блока специальных датчиков;
• блока усилителей;
• регистратора (наиболее часто используют осцилограф).

Следует добавить, что практически любая физиологическая установка состоит из указанных трех функциональных блоков:

• блока датчиков – преобразователей сигнала;
• блока передачи сигнала;
• блока регистрации.

1. Хирургические методы .

Хирургические методы используют при проведении физиологи-ческих в различных вариантах:

• пересечение каких-либо структур и наблюдение последствий;
• удаление каких-либо структур и наблюдение последствий;
• хирургическое моделирование, например, операция малого желудочка по Генденгайну или Павлову.

1. Биохимические методы.

Группа методов, назначение которых связана с анализом роли тех или иных соединений в реализации различных физиологических функций (белки, жиры, углеводы, витамины, макро- и микроэлементы и т.д.).

1. Математические методы.

Из всего многообразия математических методов в физиологии широко применимы методы математической статистики для подт-верждения изучаемых закономерностей. Кроме того, в связи с широким привлечением в физиологию вычислительной техники, в последнее время многие физиологические процессы исследуются с помощью методов математического моделирования.

1. Связь физиологии с медициной и другими научными дисциплинами.

Для того, чтобы выявить то или иное нарушение функций врач любой специальности должен знать норму и особенности функционирования организма здорового человека. Поэтому ваше обучение на кафедре физиологии является необходимым условием подготовки врача.

Исторически физиология имеет связь со многими медико-биологическими дисциплинами:

• биологией (в широком смысле физиология является частью биологии, ориентированной на изучение конкретных предмета и объектов);
• анатомией человека (как известно анатомия человека изучает строение организма человека, а структура и функция едины: в организме человека нет функции без структуры и нет структуры без функции);
• гистологией (гистология изучает структуру на микроско-пическом уровне и поэтому все то, что отмечалось выше в отношении анатомии в равной степени относится и к гистологии);
• биохимией (биохимия изучает роль тех или иных биоорган-ических веществ в других химических веществ в реализации физиологических функций и поэтому предоставляет дополнительные возможности рассматривать физиологические функции начиная от молекулярного уровня и заканчивая организменным и даже популяционным);
• патофизиологией (физиология наряду с другими дисциплинами медико-биологического блока создает возможность рассматривать механизмы тех или нарушений физиологических функций при развитии патологии);
• фармакологией (физиология создает базу для изучения влияния различных лекарственных препаратов на те или иные физиологические функции, в том числе нарушенные в связи с развитием патологических процессов).

Таким образом, мы с вами видим, что физиология как научная дисциплина является необходимой для подготовки современного врача.

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм>
6723.		Основные понятия физиологии труда	34.25 KB
	Труд и работа. Труд - целесообразная деятельность людей для создания потребительных стоимостей. Являясь социальной категорией, труд определяется социальными, экономическими и производственными отношениями в обществе.
2671.		История становления специальной психологии. Предмет специальной психологии, ее задачи, связь с другими науками	33.36 KB
	Предмет специальной психологии ее задачи связь с другими науками Вопросы: История становления специальной психологии. Выготского в становлении и развитии специальной психологии. Предмет отрасли специальной психологии.
8336.		Предмет, задачи и история развития информатики. Определение информации, её свойства	22.3 KB
	Определение информации её свойства Предмет и задачи информатики Информатика техническая наука систематизирующая приемы создания хранения воспроизведения обработки и передачи данных средствами вычислительной техники ВТ а также принципы функционирования этих средств и методы управления ими. Другими словами можно сказать что информатика – это наука об информации и технических средствах ее сбора хранения обработки передачи. В составе основной задачи информатики выделяются следующие направления её практического приложения:...
10725.		Предмет, цели и задачи курса. Теоретические основы изучения и практического использования закономерностей и механизмов возникновения и развития конфликтов, принципов и технологий управления ими в деятельности ОВД	47.97 KB
	Вопросы: Предмет цели и задачи курса Психология конфликта. Теоретикометодологические основы психологии конфликта. Роль и специфика применения знаний психологии конфликта в деятельности органов внутренних дел. Краткое содержание Актуальность данной темы обусловливается не только тем что она вводит в курс нового предмета для изучения – психологии конфликта но и помогает в нем сориентироваться понять что традиции накопления конфликтологических идей имеют многовековую историю.
10977.		Предмет, цель и задачи курса. История развития психологии, ее основные отрасли и методы. Теоретические основы изучения и практического использования психологических закономерностей в правоохранительной деятельности	30.42 KB
	Методологические основы психологии как науки. Существование психологии как самостоятельной научной дисциплины насчитывает менее полтора веков но основная проблематика занимает философскую мысль с тех пор как существует философия. Психология как наука о сознании. Психология как наука о поведении.
1886.		Этапы системного анализа, их основные цели, задачи	27.44 KB
	Теория оптимальных систем позволяет оценить тот предел который может быть достигнут в оптимальной системе сравнить ее с показателями действующей не оптимальной системы и выяснить целесообразно ли в рассматриваемом случае заниматься разработкой оптимальной системы. Для автоматически управляемого процесса автоматически управляемой системы различают две стадии оптимизации: статическую и динамическую. Статическая оптимизация решает вопросы создания и реализации оптимальной модели процесса а динамическая...
14525.		Психология и педагогика как отрасли знания. Предмет изучения. Структура современной психологии. Связь психологии с другими науками	8.63 KB
	Структура современной психологии. Связь психологии с другими науками. Пять научных направлений ставшие базой для развития психологии как науки. Сеченов считается основоположником отечественной научной психологии.
4238.		Предмет статистики и ее задачи	12.27 KB
	Статистика – это наука о количественных и качественных характеристиках жизнедеятельности человека, их изменениях, взаимосвязях и методах анализа. Предметом статистики является любой вид деятельности человека, который требует числового учета, учета качественных показателей, их систематизации и анализа, с последующим прогнозом на перспективу.
12581.		Собственность и управление: связь и тенденции развития	198.6 KB
	Осветить теоретические аспекты связи собственности и управления; Определить форму собственности и организацию управления в ООО «Виктория-Ф»; Предложить пути решения проблемных ситуаций в ООО «Виктория-Ф».
5994.		Предмет и задачи «Стратегического планирования»	87.72 KB
	Стратегия – программа план генеральный курс субъекта управления по достижению им миcсии предприятия и стратегических целей в любой области деятельности. Основная задача стоявшая в этот период перед предприятиями

Физиология I Физиоло́гия (греч. physis природа + logos учение)

наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей - систем, органов, тканей и клеток. Самостоятельной наукой, выделившейся из ботаники, является физиология растений.

Физиологию человека и животных подразделяют на общую, частную и прикладную. Общая физиология изучает процессы, общие для организмов различных видов (например, Возбуждение , Торможение), а также общие закономерности реакции (организма на воздействие внешней среды. В общей Ф., в свою очередь, выделяют электрофизиологию (Электрофизиология), сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в филогенезе разных видов животных), которая является основой эволюционной физиологии (посвящена вопросам происхождения и эволюции жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира), возрастную физиологию (изучает закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза), экологическую физиологию (изучает основы адаптации (Адаптация) к различным условиям существования). Частная физиология исследует процессы жизнедеятельности у отдельных групп или видов животных (например, у сельскохозяйственных животных, птиц, насекомых), в т.ч. у человека, а также особенности тканей и систем (например, мышечной, нервной), органов (например, печени, почек), закономерности их объединения в Функциональные системы организма. Разделом Ф., который изучает функции нервной системы, процессы обработки информации в нервной ткани, а также механизмы, лежащие в основе поведения животных и человека, является . Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности деятельности живых организмов, и прежде всего человека, в соответствии со специальными задачами. К прикладной Ф. относят: физиологию труда; авиационную физиологию и космическую физиологию (изучают реакции организма человека на неблагоприятное воздействие различных факторов во время атмосферных и космических полетов с целью разработки методов защиты него летного состава; подводную физиологию; физиологию спорта; физиологию питания и т.д.

Физиологию условно подразделяют также на нормальную физиологию, которая преимущественно исследует закономерности функций здорового организма в его взаимодействии со средой, и патологическую физиологию (Патологическая физиология), на основе которой развилась клиническая физиология, изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (кровообращения, пищеварения и др.) при различных болезнях.

Как раздел биологии Ф. тесно связана с морфологическими науками - анатомией, гистологией, цитологией, с биохимией, биофизикой, кибернетикой, математикой и другими науками, широко используя принятые в них принципы и методы исследования, а также с медициной. Основными методами исследования в Ф. являются эксперимент, в т.ч. острый эксперимент или , и хронический эксперимент (например, наложение искусственной фистулы), а также клинические и функциональные пробы.

Основными проблемами и направлениями исследовании в современной Ф. являются: механизмы психической деятельности человека и животных, проблемы адаптации человека, особенно к действию экстремальных факторов (эмоциональных стрессов (Эмоциональный стресс) и т.д.); механизмы взаимодействия искусственных органов с организмом реципиента: молекулярные механизмы процессов нервного возбуждения; функции клеточных мембран; физиологические изменения организма в связи с загрязнением окружающей среды (см. Экология) и др.: физиология висцеральных функций, и в первую очередь гомеостаза.

II Физиоло́гия (Физио- + греч. logos учение, наука)

медико-биологическая наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей - систем, органов, тканей, клеток - выявляющая причины, механизмы и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой.

Физиоло́гия авиацио́нная - раздел Ф. и авиационной медицины, изучающий реакции организма человека на воздействие факторов атмосферного полета (гипоксии, перепадов атмосферного давления, вибраций и др.) с целью разработки методов и средств защиты летного состава от их неблагоприятного воздействия.

Физиоло́гия вое́нного труда́ - раздел Ф. и военной медицины, изучающий закономерности регуляции функций организма в условиях учебно-боевой и боевой обстановки.

Физиоло́гия возрастна́я - раздел Ф., изучающий возрастные особенности жизнедеятельности, закономерности формирования и угасания функций организма.

Физиоло́гия косми́ческая - раздел Ф. и космической медицины, изучающий реакции организма человека на воздействие факторов космического полета ( , гиподинамия и др.) с целью разработки методов и средств защиты человека от их неблагоприятного воздействия.

Физиоло́гия сравни́тельная - раздел эволюционной Ф., изучающий сходство и различие каких-либо функций у разных представителей животного мира с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых.

Физиоло́гия труда́ - раздел Ф., изучающий изменения функционального состояния организма человека под влиянием его трудовой деятельности, обосновывающий методы и средства организации труда, способствующие длительному поддержанию работоспособности человека на высоком уровне.

Физиоло́гия эволюцио́нная - раздел Ф., изучающий общие закономерности и особенности формирования и совершенствования функций организма в процессе эволюционного приспособления к среде.

Физиоло́гия экологи́ческая - раздел Ф., изучающий особенности жизнедеятельности организма в зависимости от климато-географических условий и конкретной среды обитания.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Физиология" в других словарях:

Физиология … Орфографический словарь-справочник

- (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о сущности живого и жизни в норме и при патологиях, то есть о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы… … Википедия

ФИЗИОЛОГИЯ - ФИЗИОЛОГИЯ, одна из основных ветвей биологии (см.), задачами к рой являются: изучение закономерностей функций живого, возникновения и развития функций и переходов от одного типа функционирования к другому. Самостоятельными разделами этой науки… … Большая медицинская энциклопедия

- (от греч. physis природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… … Биологический энциклопедический словарь

физиология - и, ж. physiologie f., нем. Physiologie <гр. physis природа + logos наука. 1. Наука о жизненных функциях, отправлениях живого организма. БАС 1. Физиология изъясняет.. изучает внутренние отправления в человеческом теле, как то: пищетворение,… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

- (греч. physiologia, от physis природа, и logos слово). Наука, трактующая о жизни и органических отправлениях, при посредстве которых проявляется жизнь. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ФИЗИОЛОГИЯ… … Словарь иностранных слов русского языка

ФИЗИОЛОГИЯ, физиологии, мн. нет, жен. (от греч. physis природа и logos учение). 1. Наука о функциях, отправлениях организма. Физиология человека. Физиология растений. || Самые эти функции и законы, ими управляющие. Физиология дыхания. Физиология… … Толковый словарь Ушакова

- (от греч. physis природа и...логия) наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает механизмы различных функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.) … Большой Энциклопедический словарь

- (от греческого physis природа и...логия), наука о жизнедеятельности организма и отдельных его частей клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает рост, размножение, дыхание и другие функции живого организма, их связь между собой,… … Современная энциклопедия

- (от греч. physis природа и logos – учение) наука, занимающаяся исследованием жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей при помощи физических и химических методов. Различают, с одной стороны, физиологию человека, животных,… … Философская энциклопедия

Физиология (физис - природа) - это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмах регуляции этих процессов и влиянии на функции организма естественных факторов внешней среды.

Исходя из этого, в целом предметом физиологии является здоровый организм. Задачи физиологии включены в ее определение. Основным методом физиологии является эксперимент на животных. Выделено 2 основных разновидности экспериментов или опытов:

1. Острый опыт или вивисекция (живосечение). В процесс него производится хирургическое вмешательство, исследуются функции открытого или изолированного органа. После этого не добиваются выживания животного. Продолжительность острого эксперимента от нескольких десятков минут до нескольких часов (пример).

2. Хронический опыт. В процессе хронических опытов производят оперативное вмешательство для получения доступности к органу. Затем добиваются заживления операционных ран и лишь после этого приступают к исследованиям. Продолжительность хронических экспериментов может составлять многие годы (пример).

Иногда выделяют подострый эксперимент (пример).

Вместе с тем, для медицины требуются сведения о механизмах функционирования человеческого организма. Поэтому И.П. Павлов писал: «Экспериментальные данные, можно применять к человеку только с осторожностью, постоянно проверяя фактичность сходства с деятельностью этих органов у че­ловека и животных". Следовательно, без постановки специальных наблюдений и опытов на человеке изучение его физиологии бессмысленно. Поэтому выделяют специальную физиологическую науку - физиологию человека. Физиология человека имеет предмет, задачи, методы и историю. Предметомфизиологии человека является здоровый человеческий организм.

Её задачи:

1.Исследование механизмов функционирования клеток, тканей, органов, систем, организма человека в целом

2. Изучение механизмов регуляции функций органов и систем организма

3. Выяв­ление реакций человеческого организма и его систем на изменение внешней и внутренней среды

Так как физиология в целом экспериментальная наука, основным методом физиологии человека также является эксперимент. Однако эксперименты на человеке коренным образом отличаются от опытов на животных. Во-первых, подавляющее большинство исследований на человеке производится с помощью неинвазивных методов, т.е. без вмешательства в органы и ткани (пример ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, анализы крови и т.д.). Во-вторых, эксперименты на человеке проводят только тогда, когда они не наносят вреда здоровью и с согласия испытуемого. Иногда острые опыты проводятся на человеке в клинике, когда этого требуют задачи диагностики (пример). Однако следует отметить, что без данных классической физиологии возникновение и развитие физиологии человека было бы невозможно (памятники лягушке и собаке). Еще И.П. Павлов, оценивая роль физиоло­гии для медицины, писал: "Понимаемые в грубом смысле слова физиоло­гия и медицина неотделимы, знание физиологии необходимо врачу любой специальности". А также, что "Медицина лишь обогащаясь постоянно изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человека и быть прикладным знанием физио­логии" (примеры из клиники). Другой известнейший русский физио­лог проф. В.Я. Данилевский отмечал: "Чем точнее и полнее будут определены признаки нормы для телесной и душевной жизни человека, тем правильнее будет диагноз врача для ее патологических отклонений”.

Физиология, являясь основополагающей биологической наукой, тесно связана с другими фундаментальными и биологическими науками. В частности, без знания законов физики невозможно объяснение биоэлектрических явлений, механизмов свето- и звуковосприятия. Без применения данных химии невозможно описание процессов обмена веществ, пище­варения, дыхания и т.д. Поэтому на границах этих наук с физиологией выделились дочерние науки биофизика и биохимия.

Так как структура и функция неразделимы, причем именно функция определяет формирование структуры, физиология тесно связана с морфологическими науками: цитологией, гистологией, анатомией.

В результате исследования действия различных химических веществ на организм из физиологии выделилась в самостоятельные науки фармакология и токсикология. Накопление данных о нарушениях механизмов функционирования организма при различных заболеваниях послужило основой возникновения патологической физиологии.

Выделяют общую и частную физиологию. Общая физиология изучает основные закономерности жизнедеятельности организма, механизмы таких базисных процессов как обмен веществ и энергии, размножение, процессы возбуждения и т.д. Частная физиология исследует функции конкретных клеток, тканей, органов и физиологических систем. Поэтому в ней выделяются такие разделы, как физиология мышечной ткани, сердца, почек, пищеварения, дыхания и т.д. Кроме того, в физиологии выделяют разделы, имеющие специфический предмет исследования или особые подходы в исследовании функций. К ним относятся эволюционная физиология (объяснение), сравнительная физиология, возрастная физиология.

В физиологии имеется целый ряд прикладных разделов. Это, например, физиология сельскохозяйственных животных.

В физиологии человека выделяют следующие прикладные разделы:

1.Возрастня физиология. Изучает возрастные особенности функций организма.

2.Физиология труда

3.Клиническая физиология. Это наука, использующая физиологические методики и подходы для диагностики и анализа патологических отклонений

4.Авиационная и космическая физиология

5.Физиология спорта

Физиология человека теснейшим образом связана с такими клиническими дисциплинами, как терапия, хирургия, акушерство, эндокринология, психиатрия, офтальмология и т.д. Например, эти науки используют для диагностики многочисленные методики разработанные физиологами. Отклонения нормальных параметров организма являются основой выявления патологии.

Некоторые разделы физиологии человека являются базой для психологии (физиология ЦНС, ВНД, сенсорных систем, психофизиология).

1.1 ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИДИСЦИПЛИНАМИ И МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология - наука, изучающая функции и процессы, протекающие в организме и механизмы их регуляции, обеспечивающие жизнедеятельность животного во взаимосвязи с внешней средой.

Физиология стремится познать функциональные процессы жизнедеятельности в норме у здорового животного, выяснить механизмы регуляции и приспособления организма к действию непрерывно меняющихся условий внешней среды. Этим самым она указывает пути для нормализации физиологических функций в случаях их патологии с целью сохранения животных и повышения их продуктивности.

Современная физиология получила широкое развитие в разных направлениях, выделяемых в самостоятельные курсы и даже дисциплины.

Общая физиология изучает общие закономерности функций, явлений, процессов, свойственных животным разных видов, а также общие закономерности реакций организма на воздействие внешней среды.

Сравнительная физиология исследует сходства и различия, специфические особенности каких-либо физиологических процессов у животных разных видов.

Эволюционная физиология изучает развитие физиологических функций и механизмов у животных в их историческом,эволюционном плане (в онто– и филогенезе).

Возрастная физиология имеет исключительно важное значение для ветеринарии, так как она исследует возрастные особенности функций организма на разных этапах его индивидуального (возрастного) развития. Это позволяет врачам и зооинженерам оказывать необходимое влияние на поддержание жизнедеятельности организма в благоприятных физиологических параметрах с учетом его возрастных особенностей.

Частная физиология изучает физиологические процессы отдельных видов животных или отдельных их органов и систем.

В процессе развития физиологии выделился ряд ее разделов, имеющих большое прикладное значение. Одним из таких разделов в сельскохозяйственной физиологии является физиология питания животных. Ее практической целью является изучение особенностей пищеварения у разных видов и возрастных групп сельхоз животных. Важное практическое значение имеют разделы по физиологии их размножения, лактации, обмена веществ, адаптации организма к разным условиям внешней среды.

Одной из основных задач физиологии сельскохозяйственных животных является изучение регулирующей, объединяющей роли центральной нервной системы (ЦНС) в организме с тем, чтобы, воздействуя на нее, можно было нормализовать и другие функции животного.

Физиология как основная ветвь биологических наук тесно соприкасается с целым рядом других дисциплин, в частности с химией, физикой, использует их методики исследований. Знание физики и химии позволяет глубже понять такие физиологические процессы, как диффузия, осмос, всасывание, возникновение электрических явлений в тканях и т.д.

Исключительно большую связь физиология имеет с морфологическими дисциплинами - цитологией, гистологией, анатомией, поскольку функция органов и тканей неразрывно связана с их строением. Нельзя, например, понять процесс образования мочи, не зная анатомического и гистологического строения почек.

Ветеринарный врач значительную часть своей работы посвящает лечению больных животных, поэтому нормальная физиология важна для последующего изучения патологической физиологии, клинической диагностики, терапии и других дисциплин, изучающих закономерности возникновения и развития патологических процессов, которые можно понять только хорошо зная функции органов и систем здорового организма. Достижения физиологии всегда использовались в ветеринарных клинических дисциплинах, которые, в свою очередь, также оказывают положительную роль для более глубокого понимания и объяснения многих физиологических процессов, протекающих в организме. Физиология, изучая процессы пищеварения, обмена веществ, лактации, размножения, создает теоретические предпосылки для организации рационального кормления, содержания животных, их воспроизводства и повышения продуктивности. Поэтому она имеет связь и с многими зоотехническими науками.

Физиология близка к философии, которая позволяет дать материалистическое объяснение многим физиологическим процессам, протекающим у животных.

В связи с внедрением в животноводство новых приемов и технологий производства перед физиологией возникают все новые и новые проблемы по изучению механизмов адаптации животных с целью создания им более благоприятных условий для продуктивной жизнедеятельности.