Весь ход развития науки XIX века неудержимо вел к формированию исторического взгляда на природу. Однако возникновение учения о развитии органического мира было обусловлено не только ходом развития естественных наук, но и социально-экономическими причинами.

В первой половине XIX века Англия была передовой капиталистической страной с высоким уровнем развития производительных сил. Для освоения новых земель туда направлялись военные, торговые и исследовательские экспедиции. В одной из них принял участие Чарльз Дарвин. Его путешествие дало возможность провести обширные геологические, зоологические и ботанические наблюдения, которые привели к выводу о несостоятельности теории постоянства видов.

В середине XIX века капиталистический способ производства в Англии распространился и на сельское хозяйство. Это способствовало развитию интенсивных методов полеводства и животноводства. Старые малопродуктивные породы животных и сорта растений уже не удовлетворяли запросы рынка. В сельском хозяйстве все шире стали применяться различные приемы улучшения старых и введения новых более продуктивных пород животных и высокоурожайных сортов животных, что подрывало веру в - неизменяемость живой природы. Эти достижения укрепили эволюционные воззрения Чарльза Дарвина и помогли ему обосновать принципы отбора, лежащие в основе его теории.

Естественные науки к этому времени накопили огромное количество фактов, которые нельзя было совместить с метафизическими представлениями о неизменяемости природы. Одной из научных предпосылок возникновения учения Дарвина было эволюционное учение Ламарка.

Большое влияние на Чарльза Дарвина оказала и работа Чарльза Лайеля, который показал, что геологические изменения происходят под влиянием непрерывного выветривания, размывания, вулканической деятельности и других естественных сил. Представление о постепенном преобразовании Земли и условий жизни на ней привели к учению о постепенном преобразовании организмов, их приспособлении к изменяющейся среде. Учению об изменчивости видов.

Развитие различных областей биологии также наталкивало на мысль об изменяемости в природе. Об этом свидетельствовали многочисленные факты из области сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии, эмбрионологии и клеточной теории.

Эволюционные идеи высказывались многими учеными того периода. Их сторонником был и русский ученый К.Ф. Рулье (1814-1858). В своих лекциях и в курсе «Общая зоология» он отстаивал мысль о вечности природы, о необходимости исследования всех ее явлений во взаимосвязи. Рулье считал, что природа не всегда была такой, какой мы ее видим сейчас. В природе нет застоя и покоя. По общему закону природы все образуется путем медленных постоянных изменений. Эти изменения приводят к тому, что из более простого развивается более сложное. Основываясь на палеонтологическом материале, Рулье выделял три периода в развитии органического мира.

Первый период характеризуется возникновением и развитием жизни в море. В первичном океане зародились одноклеточные водоросли. Затем при отступлении моря на участках освободившейся суши появились лишайники, а позднее - грибы и мхи. Дальнейшее усложнение первичных растений привело к возникновению более сложно устроенных сосудистых растений.

Второй период ознаменован расцветом однодольных и появлением двудольных растений, а также первых наземных животных.

Для третьего периода характерно появление на земном шаре современных растений и животных.

Учение Рулье не было повторением учения Жана-Батиста Ламарка. Ученый развивал теорию эволюции органического мира на основе обобщения достижений биологических наук за время, прошедшее с момента выхода в свет «Философии зоологии» Ламарка. По своей сути оно глубоко материалистично и объясняет органический мир как результат его исторического развития.

Появление эволюционной теории в середине XIX века К. Бэр, проанализировав строение зародышей у представителей различных классов позвоночных, сделал следующие выводы:

На ранних стадиях развития зародыши различных животных сходи друг с другом.

По мере развития зародышей их сходство уменьшается, и они приобретают черты, свойственные данной систематической группе.

Под влиянием работ Бэра зоологи XIX указывали на то, что для определения систематического положения организма важно знать ранние стадии его эмбрионального развития, когда появляются первые характерные признаки данной группы организмов. Так, у эмбрионов позвоночных происходит ранняя закладка нервной трубки и хорды (признаки, характерные для всей этой группы, начиная от рыб и до млекопитающих включительно). Следовательно, хорда и нервная трубка - важнейшие признаки позвоночных животных.

Во второй четверти XIX века были сделаны крупные открытия, касающиеся строения клетки. Английский ботаник Р. Броун в растительных клетках открыл ядро, а М. Шлейден и Т. Шванн создали клеточную теорию, которая дала прочное научное обоснование учению о единстве органического мира.

На формирование эволюционных взглядов Дарвина большое влияние оказали также широко распространенные в Англии идеи, порожденные социально-экономическими условиями, - идея свободы конкуренции и всеобщей борьбы за существование в человеческом обществе. Свобода конкуренции, борьба за существование провозглашались как всеобщий закон природы. Из работы А. Смита «Исследование о природе и причинах богатства народов» Дарвин извлек идею о естественной «гибели неудачников», что позволило ему подойти к идее естественного отбора.

Большое значение в формировании эволюционных взглядов Дарвина сыграли его собственные открытия, сделанные им во время путешествия на корабле «Бигль». Изучив геологию Южной Америки, Дарвин убедился в несостоятельности теории катастроф и подчеркнул значение естественных факторов в истории земной коры и ее животного и растительного населения. Благодаря палеонтологическим находкам он отмечает сходство между вымершими и современными животными Южной Америки.

Он находит так называемые переходные формы, которые совмещают признаки нескольких отрядов. Таким образом. Был установлен факт преемственности между современными и вымершими формами.

Дарвин называет и ряд связывающих форм. В частности, южноамериканская макраухения объединяет два больших подразделения парнопалых и непарнопалых копытных четвероногих; гиппарион представляет промежуточную форму между нынешней лошадью и некоторыми древними копытными. Южноамериканский гипотерий является тем удивительным соединительным звеном, которое нельзя поместить обособленно ни в один из существующих отрядов. Зеуглодон и сквалодон - связующие звенья между живущими в воде и всеми другими млекопитающими. Далее Дарвин обратил внимание на особенности географического распределения животных. В фауне Южной Америки представлены формы, которых нет в Северной Америке (обезьяны, ламы, ленивцы, муравьеды, броненосцы). Однако, по его мнению, сходство фаун обоих материков имело место в прошлые геологические эпохи. В дальнейшем произошла изоляция фаун Южной и Северной Америки благодаря появлению преграды (плоскогорья) в южной части Мексики.

Особенно интересные данные Дарвин собрал на Галапагосских островах, лежащих в 950 км от Западного побережья Южной Америки в Тихом океане. Эти острова вулканического происхождения, молоды в геологическом отношении, то есть возникли позже Американского континента. Изучая живущие там эндемичные формы черепах, вьюрков и др., он отметил, что фауна этого архипелага схожа с фауной Южной Америки, но вместе с тем и отличается от нее.

Дарвин показывает американское происхождение галапагосской фауны. Он отмечал, что на каждом острове этого архипелага имеется своя форма вьюрков. Но все они образует одну естественную группу и произошли от одного первоначального вида, жившего на близлежащем Американском материке.

В начале XIX века на основе обширного фактического материала были сделаны некоторые важные обобщения. Об изменяемости видов, о естественных группах организмов, единстве плана строения организмов, смене форм и увеличении в последовательных геологических горизонтах сходства в строении вымерших форм с современными, об историческом развитии земной коры, а также о сходстве зародышей систематически далеких друг от друга групп животных. Таким образом, учение об эволюции органического мира - крупнейшее обобщение естествознания XIX века - было подготовлено как предшествующим развитием научной мысли, так и социально-экономическими условиями.

Однако если дарвинизм был подготовлен всем ходом развития науки и социально-экономических условий, если многие ученые до Дарвина высказывали идеи, близкие к его воззрениям, то в чем же заслуга самого Дарвина? Действительно ли он совершил переворот в биологической науке? Несмотря на то, что естествознание продвигалось вперед, накапливало факты, крайне противоречившие метафизическому мировоззрению, взгляды о неизменности природы продолжали господствовать. В учениях предшественников Дарвина оставались нерешенными три основные проблемы. Первая из них - проблема превращения одной органической формы в другую. Никто не доказал, что из одного вида может возникнуть новая видовая форма. Вторая - проблема целесообразности органических существ. Она заключается в следующем: почему, если в природе идет процесс исторического развития, каждая новая органическая форма оказывается приспособленной к окружающим условиям? До Дарвина эту проблему решали с метафизических позиций, в силу чего целесообразность признавалась абсолютной и изначальной, раз и навсегда данной. Третья проблема касалась движущих сил и факторов эволюции. Все эти проблемы впервые нашли свое решение в эволюционной теории Дарвина, которая и совершила переворот в биологической науке.

Эволюционная теория Дарвина являлась одним из первых удачных примеров решения важных проблем развития живой природы с позиций естественноисторического материализма. Она оказала огромное влияние на все биологические науки, утвердив понимание живой природы и дав материалистическое объяснение явлениям целесообразности.

Положительной стороной теории Дарвина является ее тесная связь с селекционной практикой, которая послужила основой для построения эволюционной теории. Для анализа процесса эволюции органического мира Дарвин не просто использовал данные практики, а критически пересмотрел свои выводы с учетом достижений биологии и сельского хозяйства. Это отвечало общепризнанному принципу, согласно которому практика является главным критерием истины, и привело к коренной перестройке биологических наук и разрешению многих общебиологических проблем.

Исходным положением учения Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе.

Изменчивостью называют общее свойство организмов приобретать новые признаки - различия между особями в пределах вида. Изменчивость хорошо прослеживается при сравнениях многих пород животных и сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в Северной Африке имеется 38 разновидностей финиковой пальмы. Только на одном острове Полинезии возделывается 24 формы хлебного дерева и столько же форм бананов. В Китае выращивают 63 сорта бамбука. В пределах любого вида животных и растений, а в культуре - в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Еще К. Линней указывал, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу. Намного сильнее это способность развита у садоводов. Многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам. Значит, все животные и растения отличаются от себе подобных, хотя неопытному глазу и кажутся одинаковыми. Исходя из этих фактов, Дарвин делает вывод о том, что животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Он различал две основные формы изменчивости: групповую, или определенную, и индивидуальную, или неопределенную. При групповой, определенной, но не наследственной изменчивости многие особи данной породы или сорта под влиянием конкретной причины изменяются одинаковым образом. Так, например, рост организмов зависит от количества пищи, окраска - от ее качества.

Под индивидуальной, неопределенной, наследственной изменчивостью следует понимать те небольшие различия, которыми отличаются друг от друга особи одного и того же вида. Это изменения, возникающие в результате неопределенного воздействия условий существования на каждую особь, такие изменения появляются у животных одного помета, у растений, выросших из семян одной коробочки. Неопределенность этих изменений заключается в том, что под действием одних и тех же условий особи изменяются по-разному. Неопределенные изменения Дарвин сравнивает с простудой, которая действует на разных людей по-разному, вызывая то кашель, то ревматизм, то воспаление легких в зависимости от состояния организма человека и его телосложения.

Дарвин отметил далее факт, что организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях. Изучая проявление изменчивости у растений и животных, Дарвин отметил ряд важных закономерностей в изменении различных органов и их систем в организме. Одной из таких закономерностей является коррелятивная, или соотносительная, изменчивость. Коррелятивная изменчивость заключается в том, что изменение одного органа вызывает изменение других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности.

Всем организмам в природе присуще наследственность. Это свойство выражается в сохранении и передаче признаков к потомству. Огромное значение Дарвин придавал наличию изменчивости и наследственности в природе. Изменчивость и наследственность в сочетании с отбором - естественный фактор эволюции.

В книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) и «Изменения домашних животных и культурных растений» (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и анализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400.

Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух предков, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более двухсот, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от двух предков, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида. Таким образом, было показано, что в процессе одомашнивания человек может добиться больших изменений у растений и животных. Однако породы и сорта, создаваемые человеком, характеризуются одной особенностью: несмотря на то, что изменчивость затрагивает все органы животных и растений, домашние породы отличаются теми признаками, которые особенно ценятся человеком. Так, например, выведенные селекционером сорта капусты редко различаются формой листьев, а их цветки и семена остаются похожими. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются. Новые сорта и породы улучшены, усовершенствованны, но их совершенство заключается лишь в том, что они соответствуют потребностям человека. Например, быстро жиреющие свиньи вполне удовлетворяют человека, но в условиях дикой природы они не могли бы защитить себя от врагов и найти достаточное количество корма. Эти примеры показывают, что человек сам создает необходимые ему породы и сорта.

Каким же путем это достигается? Дарвин заметил, что во всех случаях селекционеры применяли один и тот же прием. Разводя животных или раст6ения, они оставляли для размножения только экземпляры, наиболее удовлетворявшие их потребностям, и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения. Такой способ получения пород и сортов называется искусственным отбором.

Дарвин различает два вида искусственного отбора - методический, или сознательный, и бессознательный отбор. Сущность методического отбора заключается в следующем: приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего, эти признаки должны быть хозяйственно ценными, а некоторые из них должны удовлетворять эстетические потребности человека.

Признаки, с которыми работают селекционеры, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляется хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор лепит новые органические формы по заранее продуманному плану.

Успех искусственного отбора зависит от степени изменчивости исходной формы: чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения. Немалое значение имеет и величина исходной партии: в большой партии большие возможности выбора. сохранению отобранного материала способствует устранение скрещивания с другими формами, то есть изоляция и накопляющее действие отбора, другими словами, усиление нужных признаков в поколениях вследствие отбора в одном и том же направлении. Дарвин отмечал, что это усиление новых признаков достигается в процессе дивергенции, то есть уклонения от первоначальной формы.

Бессознательный отбор производится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Дарвин показал, что такой отбор действительно имеет место. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, производит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Во время своего путешествия, изучая жизнь народов Южной Африки и Австралии, Дарвин убедился, что и эти народы применяют бессознательный отбор. Очевидно, бессознательный отбор издавна производился человеком при одомашнивании диких животных. Все это дало возможность сделать важный вывод о том, что в практике сельского хозяйства новые формы животных и растений всегда получают только путем отбора. Следовательно, в учении об искусственном отборе Чарльз Дарвин открыл закон, которому подчиняется процесс выведения новых пород животных и сортов растений.

Несмотря на то, что методический отбор является более прогрессивной формой, в своем учении особое значение Дарвин придает отбору бессознательному. По его мнению, бессознательный отбор - это мостик между искусственным и естественным отбором. При бессознательном отборе человек не ставит перед собой цели выведения новой породы и выступает по отношению к полученному результату лишь как слепой отбирающий фактор, каким может быть любой другой фактор среды.

Дарвин указал условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора: высокая степень изменчивости организмов, большое число особей, подвергаемых отбору, искусство селекционера, устранение случайных особей, достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.

По Дарвину, эволюция видов в природе обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм. Предпосылкой эволюции видов является наследственная изменчивость. Дарвин и здесь различает те типы изменчивости, которые он выделил в отношении культурных форм, отмечая особую значимость неопределенной (индивидуальной) изменчивости. Он считал, что незначительные индивидуальные изменения организмов ведет к образованию их разновидностей. Вот почему доказательства изменяемости видов он начинает с анализа индивидуальной изменчивости, существующей в природе. Затем Дарвин доказывает наличие в природе и других факторов, обусловливающих возможность эволюции: помимо наследственной изменчивости необходимо наличие отбирающего фактора. Роль отбирающего фактора выполняет естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование, возникающая вследствие огромной интенсивности размножения организмов, приводящих к перенаселенности. Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией, то есть с размножением. Половой отбор действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции.

Половой отбор проявляется наиболее ярко при обостренной конкуренции особей одного пола, возникающей в результате специфических форм организации жизни вида (полигамия или полиандрия). Следствием полового отбора является развитие внешних признаков, различающих самцов и самок.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению. Какие же силы осуществляют элиминацию части потомства в природе? Дарвин обращает внимание на широкую взаимосвязь между организмами и их связь с окружающей средой.

Хищник, для того чтобы жить, должен питаться, и пищей ему служат травоядные животные. Травоядное животное, чтобы жить, поедает многие тысячи луговых растений. Растения уничтожаются насекомыми. Насекомые же являются кормом для насекомоядных птиц, которые в свою очередь истребляются хищными птицами. Эти сложные взаимосвязи Дарвин назвал борьбой за существование. Термин "борьба за существование" (struggle for existence) не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин "в широком и метафорическом смысле". Во-первых, Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом "борьба" обозначалась не столько борьба, как таковая, сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выживании и оставлении потомства. Борьба за существование принимает самые разные формы. Это, во-первых, непосредственное уничтожение одной особи другой, во-вторых, широко распространенная конкуренция в борьбе за свет, влагу, пищу и место на земле. Растение, отставшее в росте, вытесняется другими растениями, недостаток света еще больше угнетает его, и, наконец, оно погибает. Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам: межвидовая, внутривидовая и борьба с условиями неорганической внешней среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. Это отношения между хищником и жертвой, травоядными животными и растениями, насекомыми и насекомоядными птицами; это конкурентная борьба между культурными растениями и сорняками, между деревьями разных видов в лесу и между травами на лугу. Сюда же можно отнести и явление антагонизма между разными видами микроорганизмов. Поскольку под борьбой за существование Дарвин понимал зависимость организма от физических факторов внешней среды и других живых существ, а также успех особи "в обеспечении себя потомством", то в своей книге "Происхождение видов" он рассматривает и внутривидовые отношения как один из основных видов борьбы за существование.

Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обуславливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба, как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями. Кроме того, он проанализировал взаимоотношения особей близких и отдаленных видов. Особи отдаленных видов, как правило, имеют различные потребности. Иногда их потребности частично совпадают, и тогда между ними возникает конкурентная борьба за те или иные условия жизни. Напротив, у особей близких видов, и тем более у одного вида, почти все потребности совпадают, поэтому конкурентная борьба между ними становится особенно острой. Огромную роль в процессе элиминации особи в растительном и животном мире играют условия неорганической внешней среды. Дарвин приводит пример, когда во время суровой зимы в той местности, где он жил, погибло 80% птиц. Множество растений уничтожается почти ежегодно поздними заморозками, засухой, резкими климатическими колебаниями. При недостатке растворенного в воде кислорода в водоемах гибнут рыбы. Пропадает значительная масса семян, заносимых ветром в неблагоприятные условия.

Борьба за существование приводит к гибели организмов или снижению плодовитости, что в эволюционном плане одно и то же. Какие же особи выживают в процессе борьбы за существование, и какие гибнут? Является ли выживание чистой случайностью?

Для решения этого вопроса вновь обратимся к практике сельского хозяйства. При искусственном отборе селекционер оставляет для размножения особи, обладающие хотя бы небольшими полезными изменениями. Наличие полезных изменений должно играть определенную роль и при естественном отборе, только в первом случае речь идет об изменениях, полезных для человека, а во втором - об изменениях, полезных для самих организмов. Всякое, даже мелкое полезное организму изменение будет повышать вероятность его выживания. Другими словами, выживают особи, наиболее приспособленные к условиям окружающей среды.

Следовательно, естественный отбор - это идущий в природе процесс, при котором в результате воздействия условий среды на развивающиеся организмы сохраняются особи с полезными признаками, повышающими выживаемость в данных условиях среды и обусловливающими более высокую их плодовитость.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь. Приспособленные изменения возникают постепенно. Естественный отбор способствует накоплению полезных изменений из поколения в поколение, и через много поколений особи данного вида значительно отличаются от своих предков. Таким образом, Дарвин установил, что отбор имеет место и в естественных условиях без участия человека. Именно благодаря естественному отбору происходит непрерывный процесс адаптации, совершенствования приспособлений, дивергенции и видообразования, то есть процесс эволюции.

В самом общем виде схема действия естественного отбора по Дарвину сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различной приспособленности старых и новых форм борьба за существование приводит те или иные формы к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся, ставшие в процессе дивергенции промежуточными, организмы. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности, и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

В природе часто встречаются признаки, которые могут показаться на первый взгляд нецелесообразными, например яркая окраска и громкий голос у птиц, что выдает их присутствие. Это кажущееся противоречие с "ожидаемыми" результатами естественного отбора объясняет дарвиновская теория полового отбора. Такая форма отбора, по мнению Дарвина, определяется борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. Следовательно, половой отбор - это частный случай внутривидового естественного отбора в период размножения. Дарвин различает два типа полового отбора. В первом случае происходит борьба между самцами, во втором - активность проявляют самки, а самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов. Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторично-половые признаки, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодным виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторично-половых признаков и связанного с ними полового диморфизма. В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору:

• -Достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений.
• -Многочисленность особей вида, повышающая вероятность проявления полезных изменений.
• -Неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей.
• -Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции. Широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями, и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

Наряду с этими обстоятельствами главным условием успеха естественного отбора является его накопляющее действие, в котором и заключается основа его творческой видообразующей деятельности.

В работе "Происхождение видов..." Дарвин отметил важнейшую черту эволюционного процесса - его приспособительный характер. Виды непрерывно приспосабливаются к условиям существования, и организация любого вида постоянно совершенствуется. Заслугой эволюционного учения и является объяснение этого совершенства организмов как результата исторического накопления приспособлений.

Процесс возникновения целесообразной организации можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.

Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях); увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья).

Интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т. д. Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний. У сидячих простейших, губок, кишечно-полостных, кольчатых червей, ракообразных иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т. д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

Конвергентное сходство всегда строится на разной генетической основе. Как случаи дивергенции, так и случаи конвергенции есть ни что иное, как проявление эволюционных преобразований, проявление приспособительного характера эволюции.

Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление - это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто. В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.

Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились. Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме, и они погибают при наступлении холодов.

У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности. Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц.

Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели. Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных.

XX век прошел под знаком отрицания внешних воздействий на наследственную систему организмов, под знаком гипотезы Вейсмана. Как отмечал Л.А. Животовский, «воззрения Ламарка были объявлены ложными и с той поры все сомнения в всеобщности принципа эволюции путем отбора только случайных изменений в генеративных клетках жестко пресекаются. Этот принцип стал догмой, завладевшей мировой биологической наукой XX столетия». Воздержимся от размышлений, что это - норма или патология - существование догмы на протяжении 100 лет. Отметим лишь, что такое положение в науке нормальным назвать нельзя и что Дарвин не имел к этому никакого отношения. Кроме того, если мы сравним «век догмы» в науке с развитием любого религиозного направления, то увидим явные различия между ними. В любой религии есть, были и будут разные направления, течения и тому подобные формы проявления многообразия. В биологической науке XX в. этого фактически не было. Всякое сопротивление догме подавлялось. К счастью, всегда находятся исследователи, которым претит дух догматизма. Именно они и двигают развитие познания вперед.

В XX в. господствовала теория эволюции, основанная на случайных изменениях и естественном отборе. Собственно говоря, и в первом десятилетии XXI в. господство неодарвинизма не слишком подорвано: по-прежнему выходят книги и учебники по теории эволюции, в которых дарвинистская теория «приправлена» данными современной генетики с весьма произвольной трактовкой. В лучших из этих изданий собран разнообразный материал, посвященный развитию органического мира. Но авторы не замечают его противоречивость с исходными эволюционистскими положениями, несовместимость различных подходов. Например, в учебнике А.С. Северцева «Теория эволюции» (2005) добротно описаны всевозможные формы отбора, микро- и макроэволюция и даже эволюция экосистем. Но здесь нет места влиянию природных факторов и других внешних воздействий на эволюцию органического мира.

В то же время присутствует искаженное представление об отношении Дарвина к Ламарку, а также абсурдное положение о том, что «экология...<...>...возникла из дарвиновской концепции борьбы за существование». (Экология возникла не из, а вопреки «борьбе за существование».)

Такая весьма эклектичная версия эволюции считает своей целью защиту учения Дарвина, которое в этом не нуждается. Поэтому вполне можно согласиться с оценкой данного подхода Ю. Чайковским, который считает итогом такого «развития теории» «полную бесполезность эволюционного учения (оно умеет объяснять лишь легкие примеры, ничем не может помочь в понимании реальных проблем), и оно постепенно ушло из науки, оставшись лишь как предмет преподавания. Да и тот понемногу уходит из западных наук...». Угасание интереса к эволюционной теории повышает популярность креационистских концепций, особенно если они предстают в модернизированном виде, применяя для внешнего оформления данные современных наук.

С начала XX в. в науке считается доказанным, что органический мир есть результат длительных изменений, происходивших под воздействием различных факторов. Идея эволюции стала безусловно доказанным положением. Другое дело, как описать этот процесс максимально непротиворечивым способом, используя как все эмпирические данные, накопленные наукой, так и разнообразные теоретические подходы и интерпретации процессов, происходящих в живой природе.

В 60-80-х годах XX в. в неодарвинизме делались попытки модернизировать теорию с привлечением данных генетики с целью пояснить ряд поведенческих особенностей (в частности, альтруизма) живых существ. В 1964 г. У. Гамильтон предложил теорию родственного отбора, которая объясняла взаимопомощь (альтруистическое поведение) взаимодействием родственных генов. Существование сотрудничества, кооперации, альтруизма (бескорыстия) обосновывалось его выгодностью и наличием гипотетических генов альтруизма. Теорию Гамильтона развил Р. Трайверс, предложивший более общую теорию - реципрокного альтруизма, согласно которой для «особи, носителя "гена альтруизма", неважно, является ли реципиент родичем или нет. Если реципиент - член своего сообщества, то действия донора, способствующие повышению приспособленности реципиента, могут впоследствии привести к тому, что донор получит ответное действие от реципиента»5. Нечто подобное встречается и в формальной модели конвенционального поведения Дж. М. Смита, в которой рассматривается взаимодействие эгоистических и альтруистических индивидов при помощи понятий «плата», «выигрыш», «стоимость» и т. д.

«Вершиной» модернизации неоэволюционизма является концепция Р. Докинза об «эгоистическом гене». В одноименной книге Докинз весьма определенно пишет: «Основной тезис этой книги состоит в том, что человек и все другие животные представляют собой машины, создаваемые генами. Подобно удачливым чикагским гангстерам, наши гены сумели выжить в мире, где царит жесточайшая конкуренция. Это дает нам право ожидать наличие у наших генов определенных качеств. Я утверждаю, что преобладающим качеством преуспевающего гена должен быть безжалостный эгоизм. Генный эгоизм обычно дает начало эгоистичности в поведении индивидуума. Однако, как мы увидим в дальнейшем, при некоторых особых обстоятельствах ген способен лучше всего достигать своих собственных эгоистических целей, поощряя ограниченную форму альтруизма на уровне индивидуальных животных. <...> Как бы нам ни хотелось верить, что все обстоит иначе, всеобщая любовь и благополучие вида как целого - концепции в эволюционном плане бессмысленные».

По мнению Докинза, гены находятся в беспрерывном состоянии жесточайшей конкуренции, «борьбы за существование», «войны всех против всех». Всякий намек на сотрудничество, альтруистическое поведение - лишь исключение, объясняемое возможностью выгодности сделки (ты - мне, я - тебе), стоимостной компенсации. В то же время у генов есть собственные осознанные цели, желания, намерения и другие проявления субъективного Я и сознания. Естественно, среди генов есть преуспевающие и удачливые, а также бедные и неудачники. Видимо, есть и средний класс. Поскольку каждый ген преследует свою эгоистическую цель, то не может быть и речи о геноме человека (так же, как и других живых существ), о его наследственности как о системном целостном феномене. Представление о наследственности как о наборе не связанных друг с другом генов ведет к образу человека как совокупности, набору поведенческих реакций, обусловленных отдельными генами. Нередко концепцию Докинза квалифицируют как одну из версий генетического детерминизма. По форме это действительно так, но по содержанию - это вульгарный экономико-политический детерминизм, в котором воплощены принципы максимальной полезности и индивидуализма. Последний составляет основу политических систем ряда зарубежных стран, в первую очередь США.

Строго говоря, ничего нового по сравнению с идеями А. Смита, Г. Гоббса и Б. Мандевиля здесь нет. Правда, место человека занимает ген, который и является субъектом эволюции. Направление последней определяет эгоистический интерес гена - стремление выжить в борьбе за существование путем максимального размножения, копирования себя самого; главная мотивация поведения - репродуктивный успех. Данное понятие, имеющее истоки в «половом подборе» Дарвина, стало одним из стержневых в современном неодарвинизме, играя существенную роль в «социобиологии» и «эволюционной психологии». Центральным же понятием осталась «адаптация», при помощи которого невозможно описать ни происхождение человека, ни особенности его деятельности. С помощью этого понятия нельзя объяснить и все усложняющийся процесс развития всего живого.

Современные неодарвинисты по-прежнему игнорируют наличие в природе большого количества неадаптивных изменений, неадаптивной стороны эволюции. По мнению известного российского генетика С.С. Четверикова, систематика «знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же мало производительной, как и неблагодарной работой». Согласно воззрениям ряда ученых, в том числе и Четверикова, процесс развития многообразен, в нем есть место и неадаптивной эволюции «строго статистического характера и ведущей к внутривидовой дифференциации, к многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих адаптивного значения».

Р. Докинз, Р. Трайверс, М. Смит и другие неодарвинисты и эволюционные психологи полагают, что эгоистическое поведение, ярко выраженная конфликтность вплоть до открытых столкновений - это естественно, это есть норма, обыденное явление, не нуждающееся в объяснении. В то же время сотрудничество, «альтруизм» (взаимопомощь, кооперация в широком смысле этого слова) есть отклоняющееся (от нормы) поведение, некая экзотика, в определенном смысле патология или временно-принудительная патология, нуждающаяся в особом объяснении и получающая впоследствии выгодную компенсацию. Более обоснованной является прямо противоположная позиция. Отсутствие столкновений и войн, сотрудничество и кооперация людей, не исключающая, впрочем, конфликтов - это естественное явление, «война всех против всех» - это патология, но, к сожалению, хронического типа.

Такую позицию разделяли Кропоткин и Эспинас, а также огромное большинство исследователей различных научных дисциплин. На громадную роль «сил притяжения» обращал внимание Эспинас. Он полагал, что симпатия есть «первая существенная причина племенного сообщества». Солидарность есть основа концепции общества Э. Дюркгейма. Такая позиция подтверждена современной наукой, доказавшей, что именно установление живыми существами аффективных связей в сообществе дало им возможность более успешного выживания и воспроизводства.

Большинство сторонников неодарвинизма убеждены в «единственности» своей теории и при высказывании в свой адрес критических замечаний обвиняют противников своих догм в креационизме. Получается (согласно неодарвинистам), что существует только их концепция и креационизм. В этом проявляется доктринальность данной концепции, практическая закрытость для фактов, не вписывающихся в неодарвинизм, и игнорирование истории биологической науки, развитие которой дало огромное разнообразие точек зрения на эволюцию и способы ее объяснения. Это - симгенез и симбиогенез, номогенез, теория нейтральности, сальтационизм и макромутационизм, финализм, неоламаркизм, гипотезы сопряженной эволюции и смены биот, теория прерывистости эволюции, теория эволюции при участии чужеродных генов. К этому списку можно еще добавить интереснейшую теорию «химического ламаркизма» П. Вентребера, впоследствии подтвержденную данными молекулярной биологии, а также экзотические космические гипотезы и теории.

В конце XX - начале XXI в. в России также развивались точки зрения на эволюцию. Кратко охарактеризуем три концепции или подхода - теорию комбинаторной эволюции Э. Галимова, генетическую теорию вертикальной эволюции В.В. Суходольца, состоящую в существенной модернизации неодарвинизма, и концепцию В.А. Красилова, заложившего основы экосистемной теории эволюции (ЭТЭ).

Э. Галимов в книге «Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции» (2001) квалифицирует дарвинистский подход как теорию адаптации, а не эволюции. Вскоре после публикации книги в «Независимой газете» появилось интервью, в котором Галимов в сжатой форме еще раз обратился к узловым проблемам эволюции. Он подчеркивает, что при помощи теории Дарвина нельзя вывести механизм возникновения жизни, а также перейти к антропогенному миру. Согласно Галимову, «эволюция это просто последовательное ограничение степеней свободы. Сами ограничения случайны. Но всякое ограничение - это и есть упорядочивание». По его мнению, эволюция жизни на Земле имеет антиэнтропийную направленность, т. е. обладает упорядоченной организацией. Исходным пунктом в возникновении жизни был синтез АТФ (аденазинтрифосфорная кислота), что впоследствии привело к установлению «соответствия между элементами полипептидов (аминокислотами) и полинуклеотидов (набором нуклеиновых оснований). Это соответствие известно как генетический код». Свой подход Галимов назвал комбинаторной теорией эволюции, считая что теория упорядочения не нуждается в естественном отборе. «Селективное преимущество, приобретенное в результате случайного изменения, должно быть обязательно фенотипически выражено. Упорядочение же является объективным процессом. Оно не требует проверки естественным отбором. Это разрешает одну из главных трудностей эволюции: наличие таких промежуточных изменений, которые сами по себе не дают преимущества (не являются фенотипически полезными)», - полагает Галимов. Он считает единицей эволюции клетку, а не ген, к тому же необоснованно наделенный чувствами и стремлениями. Отрицая, что жизнь есть патология материи, Галимов пишет, что «жизнь -это путь созидания в мире деградирующей материи, или, если угодно, - здоровое начало болезни мира».

Интересная попытка объяснить вертикальную (макро) эволюцию (т. е. усложнение организмов) представлена в исследовании В.В. Суходольца «Генетическая теория вертикальной эволюции» (2004). Автор вводит понятие «экологическая устойчивость», отделяя ее приспособленности. Главная позитивная особенность работы В.В. Суходольца - стремление решить проблему вертикальной эволюции в сочетании с дарвинистской горизонтальной эволюцией. Существенную роль в предлагаемой автором модели развития играют «экологические кризисы», связанные как с перенаселением, так и с изменением условий жизни: «Вид преодолевает экологический кризис путем изменения его исходной организации, то есть генома организмов. Действительно, на этапе специализации, инициированной в условиях дефицита ресурсов, происходит рождение новых генов, продлевающих существование популяции в условиях кризиса. Эти новые гены создают предпосылки для появления на следующем этапе цикла рекомбинантной формы с повышенной экологической устойчивостью. Таким образом и происходит повышение уровня биологической организации». В этих перестройках организмов автор отдает преимущество «давлению» внешней среды. Он также не отрицает возможности «образования формы с повышенной экологической устойчивостью в результате генетического обмена между специализированными расами». Отличительной чертой такого подхода к эволюции является включение в концепцию экологического фактора и рассмотрение развития в качестве неравномерного, ступенчатого процесса.

В более общей и разнообразной форме роль внешней среды представлена в экосистемной теории эволюции В.А. Красилова. При этом речь в ней идет не только об «экологическом прессе» и последующей рекомбинации генов, но и о достаточно целенаправленном воздействии внешних условий на биологические особенности организмов. В центре внимания автора - взаимодействие биосферы с геохимическими и даже космическими факторами: «Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов». Биосфера регулярно получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами. Это взаимодействие нередко вызывает изменение параметров вращения. Это, в свою очередь, выливается в геологический кризис, разрешающийся активацией движения блоков земной коры и активацией магматизма. Все это выражается в резких климатических колебаниях, а также в изменениях соотношения суши и моря, системы океанских течений. Таким образом, Красилов выделяет два типа изменения биосферы -«нормальный» и «кризисный».

Отбор по Красилову носит многоуровневой характер (отбор отбора или даже отбор отбора отбора). При этом отбираются не единичные мутации и не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома, а скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низших уровнях. Весьма важно, что Красилов описал возможный механизм воздействия внешних факторов на генетическую основу организма. «Вещества, проникающие в клетку в ходе жизнедеятельности организма, могут подавлять или стимулировать активность гена. Изменение поведения, повышение или понижение активности того или иного органа ("упражнение - неупражнение") изменяет спрос на продукты тех или иных генов».

Справедливости ради надо отметить, что идея использовать принципы экологии для объяснения механизмов эволюции высказывалась и ранее. Приведем в качестве примера мнение В.И. Вернадского о происхождении жизни и о дальнейшем ее развитии. Ученый был убежден, что жизнь на Земле появилась в виде сложных комплексов - биоценозов. Такую же позицию занимал и Дж. Бернал. В этом же направлении развивает свою концепцию и М.Д. Голубовский.

Именно такая теория эволюции, которая учитывает воздействие природных условий и принимает во внимание прерывистый, скачкообразный характер развития живого, может быть взята за основу описания и объяснения происхождения человека. В ней должно быть уделено достаточное внимание влиянию «упражнения/неупражнения» на модификацию организма индивида, а также воздействию особенностей поведения (активности) и их изменений на эволюцию индивидов.

Важную роль поведению в эволюции отводил Э. Майр. В работе «Развитие биологического мышления» (1982) он отмечал, что «узловым фактором в приобретении животными большинства эволюционных новшеств выступает изменение поведения». В данном случае наибольшее внимание отводится трансформациям в организме, которые могут иметь место в результате внешних воздействий как следствия изменения образа жизни. Вообще, в современном неодарвинизме значение организма как целого почти не учитывается. Очень мало внимания уделяется и сложнейшей проблеме взаимодействия генотипа и фенотипа (строению организма). Соотношение генотипа и фенотипа может быть различным и не может быть описано при помощи однозначной связи. Более того, согласно положениям ряда исследователей ведущую роль в этой паре нередко играет фенотип, целостный организм.

Так, по мнению российского ученого И.И. Шмальгаузена, «не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа». Более сложной представляется ему и система наследственной преемственности, состоящая из «цитоплазмы, структуры яйцеклетки и материнского генома». Эти и другие факты (роль регуляторных или «организационных генов», влияние онтогенеза на связь генотипа и фенотипа) отрицают возможность прямой и однозначной связи ген-признак. Связь ген-признак есть базовое положение неодарвинизма. Генотип в неодарвинизме рассматривается в качестве не системной целостности, а ансамбля индивидуальных составляющих, каждая из которых предопределяет какой-либо признак. Гены в качестве независимых единиц стали объектом математического моделирования в рамках популяций. Однако данные, полученные с помощью математической модели, хорошо служат для иллюстрации некоторых возможных процессов в популяции, но не отражают реальных процессов: не учитываются ни взаимодействие генов, ни интегральный эффект генома и многое другое. В неодарвинизме произошла редукция организма (и даже клетки). Его место занял ген, что достаточно разносторонне показал Докинз. Абстрактно-математическую основу неодарвинизма критиковал за упрощение реальной ситуации Р. Левонтин в книге «Генетические основы эволюции» (1978). В.А. Красилов также полагал, что законы типа закона Харди-Вайнберга - это чистая математика, не имеющая с биологией ничего общего. Наиболее критично данные методы оценил Э. Майр: «Сводить проблему макроэволюции к изменениям частот генов бессмысленно...»

Из данных современной генетики следует, «что морфологическая эволюция эукариотных организмов не зависит от мутаций структурных генов и что исключительная роль в этом процессе принадлежит... регуляторным генам, не кодирующим белков, но контролирующим работу структурных генов. С этим хорошо согласуется то обстоятельство, что у эукариот из регуляторных генов состоит большая часть генома».

Таким образом, математический частотный анализ генов может дать ограниченные проблематические, вероятностные сведения, которые следуют дополнять данными из других дисциплин. Кроме того, набор структурных генов не связан с многообразием организмов, с их строением и т. д. Поэтому естественно, что богатейшее разнообразие организации человечества выражается лишь 0,1% «различий в генах». Разнообразие телесной организации человека определяется многими факторами, в том числе тем, что эволюционные изменения «направлены не столько "снизу вверх" (от мутаций к популяциям и видам), сколько "сверху вниз" (от биоценоза к видам и популяциям)». Поэтому «судьба видов как компонентов и функциональных единиц экосистемы определяется ее состоянием. Виды реагируют на сигналы системы, которой принадлежат».

В настоящей главе уделено внимание рассмотрению математических начал неодарвинизма и его базовых постулатов (один ген - один признак, ген - единица анализа), так как именно они лежат в основе «новой антропологии» и «этногеномики». Эти принципы активно используются при изучении происхождения человека и доказательства «плавного однообразия человечества», представители которого «чуть-чуть отличаются друг от друга». Но можно взять еще более «низкий» уровень химических первоэлементов, и тут выясняется всем известный факт, что органический и неорганический мир состоит из одинаковых химических элементов. И лишь особая их организация приводит к новому системному целому - жизни.

Подведем итог рассмотрения фактических данных и их обобщений о развитии и функционировании органического мира на Земле. Наиболее продуктивной следует признать экосистемную теорию эволюции, основы которой разработал В.А. Красилов и в рамках которой осуществлял свои исследовательские проекты М.Д. Голубовский. Значительный эвристический потенциал содержится в «комбинаторной теории эволюции» Э. Галимова. Прежде всего это касается объяснения направленности развития живого и выбора объекта эволюции (клетка, а не ген). В настоящее время в биологической науке, в том числе в молекулярной биологии, накоплены многочисленные данные, которые необходимо объединить в теорию. Это возможно выполнить на основе междисциплинарного синтеза. Хочется верить, что в ближайшие десятилетия данная задача будет решена.

В заключение рассмотрения концепций эволюции начиная от Дарвина и Ламарка можно выделить важнейшие идеи, или принципы , которые должны быть обобщены будущей теорией и которые могут использоваться в качестве интерпретирующих при изучении происхождения человека. Итак:

1. Эволюция должна рассматриваться в качестве многолинейного и разнопланового процесса.
2. В эволюции периоды медленных плавных изменений (или отсутствие таковых вообще) сменялись периодами бурного скачкообразного роста. Таким образом, процесс развития носил прерывистый характер.
3. Существенное влияние на эволюцию оказывали природные условия (точнее, их изменения). Стрессовые ситуации, возникающие в результате резких колебаний климата, представляют собой существенный фактор эволюции.
4. На эволюцию значительно повлияли изменения в образе жизни, поведении организмов. Изменение форм активности приводило к перестройке организма.
5. Эволюция представляет собой единство случайностей и закономерностей.
6. Единицами эволюционного развития являются организмы, объединенные в популяции, включенные в биоценозы.
7. Организм (так же, как и клетка) активно реагирует на внешние изменения.
8. При анализе изменений необходимо учитывать иерархические уровни системности или целостности (клетка-организм-сообщество-биоценоз).
9. В теории эволюции необходимо учитывать возможность горизонтального переноса генов.
10. При анализе эволюции должен быть учтен ее антиэнтропийный характер, состоящий в усложнении форм организации живого.
11. При изучении эволюционных процессов неприемлем механистический принцип однородности (перенесение закономерностей с одного системного уровня на другой без коррекции). Поэтому невозможно применение принципа «что верно для мыши, то верно и для слона», так как «что верно для бактерий, то неверно даже для дрожжей».
12. Единицей эволюции является организм (клетка), а не ген, поэтому необходимо признать непродуктивным принцип «ген-признак».
13. Рассмотрение генетической основы эволюции организмов в качестве свободно конкурирующих относительно самостоятельных генов неадекватно данным современной науки.
14. Количественный подход при сравнении различных организмов и человека является непродуктивным. Разница в 0,1% генов может дать иное качество. В разнообразии организмов (в том числе и людей) более существенную роль играют не гены в «старом смысле» (кодирующие белки, структурные), а новые, «организующие» и «управляющие».
15. Эволюционные изменения направлены не столько «снизу вверх» (от мутаций к популяциям и видам), сколько «сверху вниз» (от биоценоза к видам и популяциям).
16. Общее направление эволюции определяется ее неэнтропийным характером.

Ученых всегда волновал вопрос не только происхождения ныне существующих организмов, но и механизмов этих изменений.

Соответственно, каждый ученый выдвигал свои гипотезы и пытался их обосновать.

Мы рассмотрим эволюционные теории самых известных ученых.

Карл Линней

Швейцарский ученый и очень верующий человек, Линней был естествоиспытателем, изучал ботанику и зоологию и эволюционная теория не была основной целью его исследований.

Он ввел свою систематику организмов (таксономические категории), бинарную номенклатуру для описания живого. Основной единицей систематики считал вид.

Что касается эволюции, то Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются.

Жан Батист Ламарк

Первый ученый, который пытался выстроить целостную теорию эволюции.

“всему живому присуще «стремлении к совершенству»…” Ж.Б.Ламарк

Во-первых, он читал, что живое произошло из неживого, во-вторых, разделение животных на позвоночных и беспозвоночных - именно его заслуга. Понятие “вид” он отрицал, считая, что единицей эволюционных изменений является организм сам по себе - особь.

Ламарк говорил об изменчивости как основном механизме для приспособления, адаптации к меняющимся условиям, что новоприобретенные признаки обязательно должны наследоваться, но основой механизмов всего этого он считал “внутреннее стремление к совершенству и упражняемость”.

Чарлз Дарвин

О нем знают все. Его портреты во всех школах, музеи его имени есть по всему миру. Ему постоянно приписывают происхождение человека от обезьяны, хотя он об это НЕ ПИСАЛ!

Нас интересуют основные моменты его теории биологической эволюции, над которой он трудился 20 лет!

Основой для эволюции всего живого является изменчивость;

Признаки, помогающие организму выживать в изменяющихся условиях, должны передаваться по наследству;

Движущая сила эволюции - борьба за существование;

Выживание и преимущественное размножение приспособленных - естественный отбор;

Естественный отбор ведет к дивергенции (расхождению) признаков и, в конечном счете, к видообразованию.”

Современная (синтетическая теория эволюции)

Ученый, который “синтезировал” (отсюда и название), объединил теорию Дарвина и генетику - С.С. Четверяков.

Основа эволюции - мутации, причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;

Как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор - это естественный отбор;

Элементарная единица эволюции - популяция;

Эволюция - длительный процесс - смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию вида или нескольких видов (дивергентность);

Вид - это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов - особи мигрируют из одной популяции в другую;

Макроэволюция - результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Примеры заданий.

А1. Назовите учёного, первым предпринявшего попытку классификации живых существ и предложившего удобный и простой принцип двойных названий для каждого вида.

1) Ж. Б. Ламарк;
2) Ж. Кювье;
3) К. Линней;
4) Ч. Дарвин.

В12. Установите соответствие между учёными и взглядами на историческое развитие живой природы.

A) движущей силой эволюции является внутреннее стремление к совершенству

Б) изменения условий среды вызывают у организмов положительные, негативные и нейтральные наследственные изменения

B) благоприобретённые признаки наследуются

Г) движущей силой эволюции является естественный отбор Д) элементарной эволюционной единицей является отдельная особь Е) элементарной эволюционной единицей является популяция

1) Ч. Дарвин

2) Ж. Б. Ламарк

В - 2 (обратите внимание: по Ламарку - именно благоприобретенные, по Дарвину - все)

Е - 1 (у Дарвина это вид, здесь допущена небольшая неточность, но в большинстве вопросов ЕГЭ тоже так)

Люди издавна задавались вопросом о возникновении жизни на земле. Первые эволюционные идеи появились еще в античности. В 1859 году наступил новый этап в развитии теории эволюции после публикации Чарльзом Дарвином теории о роли естественного отбора в происхождении видов и развитии эволюции, В 20 веке теория эволюции Дарвина подверглась значительным изменениям.

Отличие современной теории от положений Дарвина

Современная теория органической эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных положений:

В ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;

В качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Она более аргументированно и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

Современное эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований, а, в свою очередь, на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в решении этой задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки - генетика.

Развитие современной теории эволюции

Современная теория эволюции считает, что эволюция происходит генетически, вследствие естественного отбора качеств и свойств, передающихся по наследству.

Американский ученый Райт в 1931 году разработал теорию случайного дрейфа генов, в которой говорится о влиянии случайных причин - климатических, природно-катастрофических и прочих на формирование генофонда.

Ученый Джордж Симпсон в 1948 году, основываясь на гипотезе случайного дрейфа генов, разработал концепцию квантовой эволюции, по которой дрейф генов, - случайное генетическое событие, независящее от естественного отбора, является обязательным условием для образования нового вида.

Идея случайного изменения генов нашла также отражение в теории нейтральности М. Кимура. Теория нейтральной эволюции, опираясь на важную роль случайных мутаций в эволюции, объясняет процессы, проходящие на клеточном уровне.

Центральным понятием генетики является «ген». Это элементарная единица наследственности, характеризующаяся рядом признаков. По своему уровню ген - внутриклеточная молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеиновые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее количество в крупных организмах может достигать многих миллиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода «мозговой центр» клеток.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем - наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наследству, фиксируются в генах - участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположников генетики В. Иогансена.

Структура современной теории эволюции

Структурно современная теория эволюции состоит из теорий о процессах микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции рассматривает необратимые генетические и экологические изменения в популяции, которые могут привести к появлению нового вида.

Виды живых существ на Земле существуют в виде популяций, которые рассматриваются как элементарные единицы эволюции.

Теория макроэволюции изучает закономерности развития жизни на Земле в целом, включая и происхождение человека как отдельного биологического вида. Обе теории считают, что эволюция происходит в результате изменений в окружающей среде.

Современная теория эволюции заложила основы селекции по созданию новых пород и сортов. Современная теория эволюции важна также для организации охраны окружающей среды. Доказано, что любым мероприятиям по освоению природы должно предшествовать экологическое обоснование, необходимо проводить эволюционный анализ последствий вмешательства человека в природные процессы.

О схеме Анаксимандра мы знаем от историка I века до н. э. Диодора Сицилийского . В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, рассуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан , уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости , что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра , раковин моллюсков , рыб , тюленей . Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит , несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон . В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путем отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике , лежащее в основе расовой политики Третьего рейха .

Средневековье и возрождение

С подъемом уровня научного знания после «веков мрака» раннего средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах ученых, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом , он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии . В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привел вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В году Бернар Палисси , устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провел их сравнение с ныне живущими. В году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Эволюционные идеи Нового времени

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени . Так Френсис Бэкон , политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла (англ. Matthew Hale ) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист , богослов и финансист , а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать будто бы все виды сотворены в их современном форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств. У Хейла также предвосхещены многие споры о случайности , которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическим смысле.

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя , Роберта Гука , Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея . Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном . Наблюдая за осаждением осадков из воды он пришёл к выводу, что 6-ти тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород . Вычесленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике он выступил в году против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих ученых друг к другу).

Теория Ламарка

Шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком . Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчеркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путем последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии еще в 1800-1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне, а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка - создателя первого эволюционного учения - содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769-1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала XIX в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм

Идеалом для Кювье был Линней. Кювье разделил животных на четыре «ветви», каждая из которых характеризуется общностью плана строения. Для этих «ветвей» его последователь А. Бленвиль предложил понятие типа, полностью соответствовавшее «ветвям» Кювье. Тип – это не просто высший таксон в царстве животных. Между четырьмя выделенными типами животных нет и не может быть переходных форм. Все животные, относящиеся к одному типу, характеризуются общностью плана строения. Это важнейшее положение Кювье крайне существенно и ныне. Хотя количество типов значительно превысило цифру 4, все биологи, говорящие о типе, исходят из фундаментальной идеи, доставляющей немало забот пропагандистам градуализма (постепенности) в эволюции, - идеи об обособленности планов строения каждого из типов. Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося древа. Но это было не родословное древо, а древо сходства организмов. Как справедливо отмечал А.А. Борисяк, «построив систему на … всестороннем учете сходства и различий организмов, он тем самым открывал двери для эволюционного учения, против которого боролся». Система Кювье была, по-видимому, первой системой органической природы, в которой современные формы рассматривались рядом с ископаемыми. Кювье по праву считается весомой фигурой в становлении палеонтологии, биостратиграфии и исторической геологии как наук. Теоретической основой для выделения границ между слоями стало представление Кювье о катастрофических вымираниях фаун и флор на границах периодов и эпох. Он также разработал учение о корреляциях (курсив Н.Н Воронцова), благодаря которому восстанавливал облик черепа как целого, скелета как целого и, наконец, давал реконструкцию внешнего облика ископаемого животного. Свой вклад в стратиграфию вместе с Кювье внес его французский коллега палеонтолог и геолог А. Броньяр (1770-1847), и, независимо от них, – английский землемер и горный инженер Вильям Смит (1769-1839). Термин учения о форме организмов - морфологии - был введен в биологическую науку Гёте , а само учение возникло в конце XVIII века. Для креационистов того времени понятие о единстве плана строения означало поиск сходства, но не родства организмов. Задача сравнительной анатомии виделась в попытке понять по какому плану творило Верховное Существо все то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Эволюционная классика называет этот период развития биологии "идеалистической морфологией". Данное направление развивалось и противником трансформизма английским анатомом и палеонтологом Ричардом Оуэном (1804-1892). Кстати, именно он предложил в отношении структур, выполняющих сходные функции применять всем теперь известную аналогию или гомологию, в зависимости от того, относятся ли сравниваемые животные к одному плану строения, или к разным (к одному типу животных или к разным типам).

Эволюционисты - современники Дарвина

Английский лесовод Патрик Мэттью (1790-1874) в 1831 году опубликовал монографию «Строевой корабельных лес и древонасаждение». Явление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были ему известны. Вместе с тем он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма (ламаркизм). Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идет высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трех десятилетий оставались незамеченными. Но в 1868 году, после выхода «Происхождения видов», он републиковал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания своего труда.

Чарлз Лайель (1797-1875) – крупная фигура своего времени. Он возвратил к жизни понятие актуализма («Основные начала геологии», 1830-1833), идущего еще от античных авторов, а также от таких весомых в человеческой истории личностей как Леонардо да Винчи (1452-1519), Ломоносова (1711-1765), Джемса Хаттона (Англия, Геттон, 1726-1797) и, наконец, Ламарка. Принятие Лайелем концепции познания прошлого через изучение современности означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли. Английский философ и историк науки Вильям Уэвелл (1794-1866) в 1832 году выдвинул термин униформизм применительно к оценке теории Лайеля. Лайель говорил о неизменности действия геологических факторов во времени. Униформизм был полной антитезой катастрофизму Кювье. «Учение Лайеля теперь так же преобладает, - писал антрополог и эволюционист И. Ранке, - как некогда господствовало учение Кювье. При этом нередко забывают, что учение о катастрофах едва ли так долго могло бы давать удовлетворительное схематическое объяснение геологических фактов в глазах лучших исследователей и мыслителей, если бы оно не опиралось на известную сумму положительных наблюдений. Истина и здесь лежит между крайностями теории». Как признают современные биологи «катастрофизм Кювье был необходимым этапом развития исторической геологии и палеонтологии. Без катастрофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро».

Шотландец Роберт Чемберс (1802-1871) – книгоиздатель и популяризатор науки издал в Лондоне «Следы естественной истории творения» (1844), в которой анонимно пропагандировал идеи Ламарка, говорил о длительности эволюционного процесса и об эволюционном развитии от просто организованных предков к более сложным формам. Книга была рассчитана на широкого читателя и за 10 лет выдержала 10 изданий тиражом не менее 15 тыс. экземпляров (что само по себе внушительно для того времени). Вокруг книги анонимного автора разгорелись споры. Всегда весьма сдержанный и осторожный, Дарвин стоял в стороне от развернувшейся в Англии дискуссии, однако внимательно наблюдал за тем, как критика частных неточностей превращается в критику самой идеи об изменяемости видов, чтобы не повторять подобных ошибок. Чемберс, после выхода в свет книги Дарвина сразу встал в ряды сторонников нового учения.

В XX веке вспомнили об Эдварде Блите (1810-1873) – английском зоологе, исследователе фауны Австралии. В 1835 и 1837 гг. он опубликовал в английском «Журнале естественной истории» две статьи, в которых говорил о том, что в условиях жестокой конкуренции и нехватки ресурсов шансы на оставление потомства имеются лишь у сильнейших.

Таким образом, еще до выхода знаменитого труда в свет, всем ходом развития естествознания уже была подготовлена почва для восприятия учения об изменяемости видов и отборе.

Труды Дарвина

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь ». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор . Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части - дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов , семейств и всех более крупных таксонов .

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уэллсе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766-1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823-1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завел свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчетливой идее – верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо – увы! – самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом ее истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух ученых друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить ее в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если все было известно до Дарвина, то в чем же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путем естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же четко была бы отражена ее суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлек к себе внимания.

Во вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведенных им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми – к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усредненной нормы вида в процессе эволюции путем элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях.

Развитие идей Дарвина

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не измененными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьезных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810-1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895) – в Англии; классик сравнительно анатомии Карл Гегенбаур (1826-1903), Эрнст Геккель (1834-1919), зоолог Фриц Мюллер (1821-1897) – в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785-1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн, крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807-1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800-1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н.Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина – Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания. Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина – Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии – происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы, отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений – с другой» (точная цитата, стр. 319). Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилитической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба) (стр. 318). И это – самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилитическом происхождении Dendromurinae». Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала (стр. 376). Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834-1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т.Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912-1916 гг. – все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток – экваториальное и редукционное, т.е. подошел к открытию мейоза – важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов – «детерминантов» - имеют лишь клетки т.н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие – иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование меду клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848-1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864-1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871-1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон (Сетон, 1876-1916) дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены – все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделеевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза (1901-1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера – полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931), написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886-1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешел к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошел на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции. (имена, выводы эволюционистов и хронология событий взяты из Николай Николаевич Воронцов, "Развитие эволюционных идей в биологии, 1999)

Напомним, что в свете новейших биологических идей, выдвинутых с позиций материализма, сейчас опять происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Известный С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес общепринятому градуализму, чтобы стало возможным объяснить причины уже очевидной для всех картины отсутствия среди ископаемых останков переходных форм, т.е. невозможности построить действительно непрерывную линию родства от истоков до современности. Всегда остается перерыв в геологической летописи.

Современные теории биологической эволюции

Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера ( -), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (), С. Райта ( ; ), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Нейтральная теория молекулярной эволюции

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой.

Эпигенетическая теория эволюции

Основные положения эпигенетической теории эволюции были сформулированы в -ом году М. А. Шишкиным на основе идей И. И. Шмальгаузена и К. Х. Уоддингтона. В качестве основного субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип , причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании. Основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном , а эпигенетическая система (ЭС) - совокупность факторов, воздействующих на онтогенез . От предков к потомкам передаётся общая организация ЭС, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы (морфозы) и формируя устойчивую траекторию развития (креод). Эволюция же по ЭТЭ заключается в преобразовании одного креода в другой при возмущающем воздействии среды. В ответ на возмущение ЭС дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих морфозов получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их ЭС вырабатывает новую устойчивую траекторию развития, формируется новый креод.

Экосистемная теория эволюции

Под этим термином понимают систему представлений и подходов к исследованию эволюции, акцентирующих внимание на особенностях и закономерностях эволюции экосистем различного уровня - биоценозов , биомов и биосферы в целом, а не таксонов (видов, семейств, классов и т.д.). Положения экосистемной теории эволюции базируются на двух постулатах:

• Естественность и дискретность экосистем. Экосистема - реально существующий (а не выделенный для удобства исследователя) объект, представляющий собой территориально и функционально отграниченную от других подобных объектов систему взаимодействующих биологических и небиологических (напр. почва, вода) объектов. Границы между экосистемами достаточно четкие для того, чтобы можно было говорить о независимой эволюции соседних объектов.
• Определяющая роль экосистемных взаимодействий в определении скорости и направлении эволюции популяции. Эволюция рассматривается как процесс создания и заполнения экологических ниш или лицензий.

Экосистемная теория эволюции оперирует такими терминами как когерентная и некогерентная эволюция, экосистемные кризисы различного уровня. Современная экосистемная теория эволюции базируется, в основном, на работах советских и российских эволюционистов: В. А. Красилова, С. М. Разумовского, А. Г, Пономаренко, В. В. Жерихина и др.

Эволюционное учение и религия

Хотя в современной биологии остаётся много неясных вопросов о механизмах эволюции, подавляющее большинство биологов не сомневается в существовании биологической эволюции как феномена . Тем не менее, часть верующих ряда религий находят некоторые положения эволюционной биологии противоречащими их религиозным убеждениям , в частности, догмату о сотворении мира Богом . В связи с этим в части общества практически с момента зарождения эволюционной биологии существует определённая оппозиция этому учению с религиозной стороны (см. креационизм), доходившая в некоторые времена и в некоторых странах до уголовных санкций за преподавание эволюционного учения (ставших причиной, например, скандального известного «обезьяньего процесса » в США в г.).

Следует отметить, что обвинения в атеизме и отрицании религии, приводимые некоторыми противниками эволюционного учения, основаны в известной мере на непонимании природы научного знания : в науке никакая теория , в том числе и теория биологической эволюции, не может как подтвердить, так и отрицать существование таких потусторонних миру субъектов , как Бог (хотя бы потому, что Бог при творении живой природы мог использовать эволюцию, как утверждает богословская доктрина «теистической эволюции»).

С другой стороны, теория эволюции, будучи научной теорией, рассматривает биологический мир как часть материального мира и полагается на естественное и самодостаточное, т. е. закономерное его происхождение, чуждое, следовательно, какому-либо потустороннему или божественному вмешательству; чуждое по той причине, что рост научного знания, проникающего в ранее непонятное и объяснимое только деятельностью потусторонних сил, как-бы отбивает почву у религии (при объяснении сути феномена пропадает нужда в религиозном объяснении, потому как есть убедительное естественное объяснение). В этом плане эволюционное учение может быть нацелено на отрицание существования внеприродных сил, а точнее их вмешательства в процесс развития живого мира, что так или иначе предполагают религиозные системы.

Ошибочны также попытки противопоставить эволюционную биологию религиозной антропологии . С точки зрения методологии науки, популярный тезис «человек произошёл от обезьяны » является лишь чрезмерным упрощением (см. редукционизм) одного из выводов эволюционной биологии (о месте человека как биологического вида на филогенетическом древе живой природы) хотя бы потому, что понятие «человек » многозначно: человек как предмет физической антропологии отнюдь не тождествен человеку как предмету философской антропологии , и сводить философскую антропологию к физической некорректно.

Многие верующие разных религий не находят эволюционное учение противоречащим их вере. Теория биологической эволюции (наряду со многими другими науками - от астрофизики до геологии и радиохимии) противоречит только буквальному прочтению сакральных текстов, повествующих о сотворении мира, и для некоторых верующих это является причиной отвержения практически всех выводов естественных наук, изучающих прошлое материального мира (буквалистский креационизм).

Среди верующих, исповедующих доктрину буквалистского креационизма, имеется некоторое количество учёных, которые пытаются найти научные доказательства своей доктрине (так называемый «научный креационизм »). Тем не менее, научное сообщество оспаривает обоснованность этих доказательств .

Литература

• Берг Л. С. Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей. - Петербург: Государственное издательство, 1922. - 306 с.
• Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. - К.: Наукова думка, 1982. - 264 с.
• Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - С. 140.
• Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции: Пер. с англ.. - М.: Мир, 1991. - С. 455.
• Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр.. - М.: Издательство ЛКИ, 2007. - 520 с.
• Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 712 с.
• Голубовский М. Д. Неканонические наследственные изменения // Природа . - 2001. - № 8. - С. 3–9.
• Мейен С. В. Путь к новому синтезу, или куда ведут гомологические ряды? // Знание - сила . - 1972. - № 8.