Δομή και ανάπτυξη του ωαρίου του φυτού. Διακριτικά χαρακτηριστικά των ωαρίων των γυμνοσπερμών και των αγγειόσπερμων

Πριν προχωρήσουμε στη δομή του ωαρίου, ας εξετάσουμε τους κύριους μορφολογικούς τύπους του (Εικ. 25), που ιδρύθηκαν από τον Γάλλο βοτανολόγο C. Mirbel το 1829.

Σε πολλά ανθοφόρα φυτά, η μικροπύλη του ωαρίου βρίσκεται στον ίδιο άξονα με το αχαίνιο (funiculus) και, έτσι, το ωάριο βρίσκεται κάθετα στον πλακούντα. Ένα τέτοιο ακτινικά συμμετρικό ωάριο ονομαζόταν ορθοτροπικό (από το ελληνικό ορθός - ευθύ, κανονικό και τροπικό - στροφή, κατεύθυνση) ή ευθύ. (Εικ. 25). Συχνά ονομάζεται ατροπικό (από το ελληνικό α - σωματίδιο άρνησης). Τα ορθότροπα ωάρια είναι χαρακτηριστικά των Chloranthaceae, Savuraceae, Pepperaceae, Hornwort, Sycamore, Myricaceae, Walnutaceae, Vallisneria, Eelgrass, Pondweed, Xyrisaceae, Eriocaulaceae, Restiaceae και μερικά άλλα γένη και οικογένειες.

Πολύ πιο συνηθισμένα είναι τα ωάρια που κάμπτονται προς τα κάτω (προς τον πλακούντα) κατά 180° και, ως αποτέλεσμα, προσκολλώνται στο πλάι στον επιμήκη μίσχο. Επομένως, η μικροπύλη τους βλέπει προς τον πλακούντα και βρίσκεται κοντά στη βάση του ωαρίου. Τέτοια ωάρια ονομάζονται ανατροπικά (από το ελληνικό ανατροπικό - ανεστραμμένο, ανεστραμμένο) ή ανεστραμμένο (Εικ. 25, 26). Τα ανατροπικά ωάρια είναι χαρακτηριστικά των περισσότερων ανθοφόρων φυτών, τόσο των δικοτυλήδονων όσο και των μονοκοτυλήδονων. Ο διάσημος Τσέχος βοτανολόγος F. Netolitsky (1926) κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ο ανατροπικός τύπος είναι ο αρχικός και ο ορθοτροπικός είναι ο παράγωγος, που είναι αρκετά συνεπής με τις σύγχρονες ιδέες.

Μαζί με τα ανατροπικά και ορθότροπα ωάρια, υπάρχουν αρκετοί πιο «αρχιτεκτονικοί» τύποι, οι οποίοι, ωστόσο, είναι λιγότερο συνηθισμένοι Πρώτα απ 'όλα, θα πρέπει να αναφέρουμε τα ημιτροπικά (από το ελληνικό ημι-μισό, ή, πιο συγκεκριμένα, «μισό»). ή μισοανεστραμμένα, ωάρια, που περιστρέφονται μόνο 90° σε σχέση με τον πλακούντα. Είναι χαρακτηριστικά, για παράδειγμα, της κασουαρίνας, μερικών primroses, ορισμένων borage, Lamiaceae, Solanaceae και Norichaceae, Malpighiaceae, ορισμένων κρίνων και μιας σειράς άλλων φυτών. Τα ημιτροπικά ωάρια είναι ένας ενδιάμεσος τύπος μεταξύ ανατροπικών και ορθοτροπικών (Εικ. 25).

Στις περιπτώσεις που το ωάριο, λόγω της ισχυρότερης ανάπτυξης της μίας πλευράς, γίνεται καμπυλωτό, ονομάζεται καμπυλοτροπικό (από το ελληνικό κάμπυλος - καμπύλο) ή ημι-λυγισμένο. Σε αντίθεση με τους ανατροπικούς και ημιτροπικούς τύπους, το περίβλημα και ακόμη και το μεγασποράγγειο (nucellus) είναι καμπυλωτά εδώ. Αυτός ο τύπος ωαρίων είναι χαρακτηριστικός πολλών εκπροσώπων της τάξης των Cloveaceae, της κάπαρης, ορισμένων οσπρίων, των Philesiaceae, ορισμένων δημητριακών και μιας σειράς άλλων ομάδων. Στις περισσότερες περιπτώσεις, τα καμπυλοτροπικά ωάρια προέρχονται από ανατροπικά, αλλά είναι πιθανό μερικές φορές να προκύψουν και από ορθότροπα.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, το ωάριο κάμπτεται στη μέση με τέτοιο τρόπο ώστε σε μια διαμήκη τομή το μεγασποράγγειό του να έχει σχήμα πετάλου. Αυτό είναι ένα αμφιτροπικό (από το ελληνικό αμφι - και τα δύο) ωάριο. Βρίσκεται σε Leitneria, Crossosoma, μερικά acanthaceae και μερικά άλλα φυτά (Εικ. 27).

Μεταξύ όλων αυτών των τύπων υπάρχουν ενδιάμεσες μορφές και επομένως είναι πολύ συχνά δύσκολο να προσδιοριστεί ποιος τύπος ωαρίου έχει ένα συγκεκριμένο φυτό. Ωστόσο, η αναγνώριση αυτών των τύπων αποδείχθηκε πολύ χρήσιμη, καθώς έχουν μια ορισμένη συστηματική σημασία.

Ερωτήσεις για το συνέδριο για το θέμα

για φοιτητές Βιολογίας 2ου έτους

Τι είναι το ωάριο; Καταγράψτε τα συστατικά του στο Gymnosperms.

Ωάριο, ή ωάριο(λάτ. ωάριο) - ο σχηματισμός σε φυτά σπόρων από τον οποίο (συνήθως μετά τη γονιμοποίηση) αναπτύσσεται ο σπόρος. Είναι το θηλυκό σποράγγιο (megasporangium) των φυτών σπόρων. Στα γυμνόσπερμα - στην επιφάνεια των φολίδων του σπόρου σε θηλυκούς κώνους, που βρίσκονται ανοιχτά στη μασχάλη της μεγασποροφύλλης. Στο κεντρικό τμήμα του ωαρίου (πυρήνας), σχηματίζονται τέσσερα μεγασπόρια ως αποτέλεσμα της μείωσης του μητρικού κυττάρου των σπορίων, στη συνέχεια τρία από αυτά πεθαίνουν και ένα θηλυκό γαμετόφυτο σχηματίζεται από ένα μεγάσπορο. Στα γυμνόσπερμα, μερικές φορές ονομάζεται ενδοσπέρμιο επειδή αποθηκεύει θρεπτικά συστατικά στον ώριμο σπόρο.

Το S. αποτελείται από έναν πυρήνα (το κεντρικό τμήμα που περιέχει ένα μεγασποροκύτταρο), ένα ή δύο περιβλήματα (integuments) και ένα αχαίνιο (funicular). Στην κορυφή του S. το περίβλημα συνήθως δεν κλείνει, αφήνοντας ένα στενό άνοιγμα - τη μικροπύλη.

Τι είναι το nucellus; Πώς συμβαίνει ο σχηματισμός και η ανάπτυξη του ωαρίου;

ΞΗΡΟΙ ΚΑΡΠΟΙμιllus(από το λατινικό nucella - nut), το κεντρικό τμήμα (πυρήνας) του ωαρίου των φυτών σπόρων. ομόλογος μεγασποράγγιαφτέρες. Περιλαμβάνει θρεπτικό ιστό και έναν εμβρυϊκό σάκο καλυμμένο με μεμβράνη με ένα μικρό άνοιγμα που ονομάζεται μικροπυλέμα.

Θεωρίες για την προέλευση του περιβλήματος του ωαρίου.

Telomnaya

Το περίβλημα είναι το αποτέλεσμα της σύντηξης περιφερειακών αρχικά φυτικών σωμάτων γύρω από ένα σώμα που φέρει σπόρους. Αυτή η θεωρία είναι σύμφωνη με τα παλαιοβοτανικά ευρήματα που σχετίζονται με τα πρωτο-γυμνόσπερμα και τα εξαφανισμένα γυμνόσπερμα - φτέρες σπόρων.

Synangial

Σύμφωνα με αυτή την υπόθεση, που προτάθηκε για πρώτη φορά από την Αγγλίδα παλαιοβοτανολόγο Margarita Benson (1908), το περίβλημα είναι ένας δακτύλιος από αποστειρωμένα, συντηγμένα και συντηγμένα σποραγγεία που περιβάλλουν το κεντρικό λειτουργικό μεγασποράγγειο και η μικροπύλη αντιστοιχεί στο αρχικό κενό μεταξύ των άκρων των σποραγγείων. . Με άλλα λόγια, το ωάριο είναι στην πραγματικότητα ένα συνάγγειο στο οποίο όλα τα σποράγγια εκτός από ένα έχουν αποστειρωθεί και έχουν σχηματίσει το περίβλημα ενός μόνο, γόνιμου σποράγγιου. Μια καλή επιβεβαίωση της υπόθεσης του «συνάγγιου» είναι τα πρωτόγονα ωάρια των φτερών σπόρων, τα οποία συχνά διατηρούν πολύ σαφή ίχνη της συνάγγιας προέλευσής τους. Τα ωάρια ενός αριθμού φτερών σπόρων είχαν τμηματικά περιβλήματα με μια αγγειακή δέσμη σε κάθε τμήμα (θάλαμο).

Μικροπυλικοί και χαλαζαλικοί πόλοι του ωαρίου

Στο σπόρο primordium, το chalaza βρίσκεται απέναντι από το micropyle, ανοίγοντας το περίβλημα. Η χαλάζα είναι ο ιστός όπου συνδέονται το περίβλημα και ο πυρήνας.

Οι δύο πόλοι του εμβρύου αντιστοιχούν στους πόλους της ρίζας και του βλαστού.

Στο έμβρυο: υποκοτυλίδι και κοτυληδόνες

Χαρακτηριστικά του ωαρίου ως τροποποιημένου μεγασποράγγιου φυτών σπόρων σε σύγκριση με το μεγασποράγγειο φυτών ανώτερων σπορίων.

Ο σπόρος είναι ένας νέος τύπος διασποράς.

Διαδικασία μεγασπορογένεσης

Υπάρχουν 2 ωάρια στις κλίμακες των θηλυκών κώνων. Το ωάριο αποτελείται από έναν πυρήνα (πυρήνα) και ένα περίβλημα (κάλυμμα). Μια μικρή τρύπα παραμένει στην κορυφή - η μικροπύλη (δίοδος γύρης). Στα τέλη της άνοιξης, τα λέπια του θηλυκού κώνου ανοίγουν και η γύρη πέφτει μέσω του μικροπυλίου μέσα στον πυρήνα. Μετά από αυτό, τα λέπια των σπόρων συμπιέζονται, σχηματίζοντας προστασία για τα ωάρια. Κατά τη διάρκεια της επικονίασης, δεν υπάρχουν ακόμη αρσενικοί γαμέτες στους κόκκους της σκόνης και ο πρόθαλλος με αρχεγονία δεν έχει ακόμη αναπτυχθεί στο ωάριο. Ένα μήνα μετά την επικονίαση, ένα από τα κύτταρα του πυρήνα αρχίζει να διαιρείται με μείωση. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζονται 4 απλοειδή (n) κύτταρα - μεγασπόρια. 3 πεθαίνουν, και 1 μετατρέπεται σε βλαστό (n). Το θηλυκό γαμετόφυτο είναι ένας άχρωμος πολυκύτταρος θάλλος. ^ Υπάρχουν πολλές ουσίες αποθήκευσης στον ιστό. 14-15 μήνες μετά την επικονίαση, σχηματίζονται δύο αρχεγονίες στο γαμετόφυτο. Το αρχέγονο αποτελείται από ένα μεγάλο ωοκύτταρο με μεγάλο πυρήνα, πάνω από το οποίο βρίσκεται ένα κύτταρο κοιλιακού σωληναρίου που εξαφανίζεται πρόωρα και ένα λαιμό οκτώ μικρών κυττάρων. Αυτή τη στιγμή, ο σωλήνας γύρης αναπτύσσεται πολύ αργά μέσα στον πυρήνα. Αφού ο σωλήνας γύρης με δύο σπερματοζωάρια φτάσει στο αρχέγονο, το ένα από τα σπερματοζωάρια συγχωνεύεται με το ωάριο και το άλλο πεθαίνει. Ένα έμβρυο αναπτύσσεται από έναν ζυγώτη. Το ωάριο μετατρέπεται σε σπόρο. Το βλαστικό σώμα του θηλυκού γαμετόφυτου γίνεται το πρωτεύον ενδοσπέρμιο (n). Μια μεμβράνη φλούδα σχηματίζεται από τον πυρήνα και μια ξυλώδης φλούδα σχηματίζεται από το περίβλημα. Έτσι, τμήματα 3 γενεών μπορούν να διακριθούν στον σπόρο:

Ξυλώδης και υμενώδης φλούδα – παλιό σπορόφυτο (2n)

Ενδόσπερμο – γαμετόφυτο (n)

Έμβρυο – νέο σπορόφυτο (2n)

Τυπική ανάπτυξη του θηλυκού γαμετόφυτου των Gymnosperms

Ποιες δομές είναι ομόλογες με τους ανθήρες και τους γυρεόκοκκους των Γυμνόσπερμων;

Ανθήρας - μικροσποράγγιο, κόκκος σκόνης - γυρεόκοκκος

10. 2 παραλλαγές της δομής ενός ώριμου αρσενικού γαμετόφυτου, τα κυτταρικά του στοιχεία

11. Η περαιτέρω μοίρα του αρσενικού γαμετόφυτου των Gymnosperms.

12. Ένας κόκκος γύρης αφήνει πάντα τον ανθήρα ώριμο; Ποια επιλογή είναι πιο προοδευτική;

13. Επικονίαση (ορισμός)

Στα φυτά, η γύρη μεταφέρεται από τους ανθήρες στο στίγμα (στα ανθοφόρα φυτά) ή στο ωάριο (στα γυμνόσπερμα). Μετά το Ο., ένας σωλήνας γύρης αναπτύσσεται από ένα στίγμα σκόνης, η άκρη μεγαλώνει προς την ωοθήκη και παραδίδεται από τον σύζυγο. σεξουαλικά κύτταρα - σπέρμα - στο ωάριο που βρίσκεται στο ωάριο, όπου συμβαίνει η γονιμοποίηση και η ανάπτυξη του εμβρύου.

14. Λίπανση κυκλικού τύπου, χαρακτηριστικά του

Μετά την επικονίαση, τα ωάρια αρχίζουν να μεγεθύνονται και σύντομα φτάνουν το μέγεθος ενός σπόρου, αν και δεν έχει γίνει ακόμη γονιμοποίηση σε αυτά. Αυτή η περίοδος, από την επικονίαση έως τη γονιμοποίηση, είναι πολύ μεγάλη και συνήθως διαρκεί έξι μήνες (για παράδειγμα, στο κύκαδο, η επικονίαση γίνεται τον Δεκέμβριο - Ιανουάριο και η γονιμοποίηση τον Μάιο - Ιούνιο).

Τα μικροσπόρια που εισέρχονται στον θάλαμο γύρης με μια σταγόνα γονιμοποιητικού υγρού βλασταίνουν. Ταυτόχρονα, η εξίνη εκρήγνυται και το κύτταρο haustorium αναπτύσσεται μέσα από το κενό, τεντώνοντας το έντονο (Εικ. 168, 13). Διεισδύει στο τοίχωμα του θαλάμου γύρης και απορροφά θρεπτικά συστατικά από τον ιστό του πυρήνα (Εικ. 168, 13). Αυτή τη στιγμή, το γεννητικό κύτταρο διαιρείται στα δύο και ένα από τα κύτταρα που προκύπτουν - σπερματογόνα - αρχίζει να αναπτύσσεται γρήγορα. Σε αυτό σχηματίζονται αρσενικοί γαμέτες - σπερματοζωάρια, όχι αμέσως, αλλά μετά από αρκετούς μήνες (Εικ. 168, 15).

Μέχρι τη στιγμή της γονιμοποίησης, το διευρυμένο σπερματογενές κύτταρο βρίσκεται σε άμεση γειτνίαση με την είσοδο της αρχαγονίας. Το σπέρμα που απελευθερώνεται από αυτό πρέπει μόνο να «κολυμπήσει» στο υγρό που χύθηκε μαζί τους από το σπερματογενές κύτταρο, σε μικρή απόσταση από το αρχέγονο, στο οποίο το περιεχόμενο του σπέρματος συγχωνεύεται με το ωάριο (Εικ. 168, 17 ).

Έτσι, στα Κυκάδια, δύο μηχανισμοί συνδυάζονται σε μια ενιαία διαδικασία, ένας από τους οποίους - ο σχηματισμός ενός κινητικού σπέρματος - είναι χαρακτηριστικός μακρινών προγόνων που γονιμοποιούνται με τη βοήθεια νερού και ο δεύτερος - ο σχηματισμός ενός σωλήνα γύρης (ένας διαστελλόμενος σπερματογενές κύτταρο) - είναι χαρακτηριστικό όλων των άλλων που στέκονται ψηλότερα στην «εξελικτική σκάλα» » φυτών σπόρων.

15. Σιφωνογαμία

(γονιμοποίηση τύπου πεύκου) – λίπανση με γυρεόσωλη. η σεξουαλική διαδικασία λαμβάνει χώρα μέσα στα ωάρια και δεν εξαρτάται από την παρουσία υγρασίας. Η λειτουργία της παροχής αρσενικών γαμετών πραγματοποιείται από ειδικά κύτταρα.

16. Πώς διαφέρουν θεμελιωδώς αυτές οι επιλογές γονιμοποίησης στα Γυμνόσπερμα;

17. Ποια κύτταρα (ή τα χαρακτηριστικά τους) στην πρώτη και τη δεύτερη περίπτωση μπορούν να ονομαστούν αταβιστικά;

Ο σπόρος αναπτύσσεται στην επιφάνεια της κλίμακας του σπόρου. Είναι μια πολυκύτταρη δομή που συνδυάζει αποθηκευτικό ιστό - ενδοσπέρμιο, έμβρυο και ειδικό προστατευτικό κάλυμμα (σπόρος σπόρου). Πριν από τη γονιμοποίηση, το κεντρικό τμήμα του ωαρίου περιέχει έναν πυρήνα, ο οποίος σταδιακά αντικαθίσταται από το ενδοσπέρμιο. Το ενδοσπέρμιο είναι απλοειδές και σχηματίζεται από τους ιστούς του θηλυκού γαμετόφυτου.

U κυκλάδεςΚαι τζίνγκοεξωτερικό στρώμα του περιβλήματος του σπόρου ( σαρκοτέστα) μαλακό και σαρκώδες, μεσαίο στρώμα ( σκληροτεστ) είναι σκληρό και το εσωτερικό στρώμα (endotesta) είναι υμενώδες τη στιγμή που ωριμάζει ο σπόρος. Οι σπόροι διασπείρονται από διάφορα ζώα, τα οποία τρώνε τη σαρκοτέστα χωρίς να βλάψουν το σκληρόστεο.

U πουρνάριΚαι Podocarpusοι σπόροι περιβάλλονται από σαρκώδη αρίλλος- εξαιρετικά τροποποιημένα λέπια θηλυκού κώνου. Ο χυμώδης και έντονα χρωματισμένος αρύλλος προσελκύει τα πουλιά, τα οποία απλώνουν τους σπόρους αυτών των κωνοφόρων. Οι αρίλλοι πολλών ειδών ποδοκάρπου είναι επίσης εδώδιμοι για τον άνθρωπο.

19. Από ποιες δομές του ωαρίου αναπτύσσονται τα αντίστοιχα μέρη του σπόρου;

20. Τις δομές ποια στάδια του κύκλου ζωής περιλαμβάνει ένας σπόρος;

22. Συγκρίνετε τη δομή των σπόρων ginkgo και πεύκου. Ποια είναι τα σημάδια του πρωτόγονου του πρώτου;

Το ανεπτυγμένο χαρακτηριστικό του εκκρεμούς των πεύκων εκφυλίζεται από τη στιγμή που το έμβρυο αναπτυχθεί πλήρως. Ένας σπόρος πεύκου αποτελείται από ένα έμβρυο, ένα κάλυμμα σπόρων και ένα μεγαγαμετόφυτο, το οποίο είναι ένα απόθεμα θρεπτικών συστατικών.

Στα cycads και το ginkgo, το εξωτερικό στρώμα του τριχώματος του σπόρου (sarcotesta) είναι μαλακό και σαρκώδες, το μεσαίο στρώμα (sclerotesta) είναι σκληρό και το εσωτερικό στρώμα (endotesta) είναι υμενώδες τη στιγμή που ο σπόρος ωριμάζει.

Τα ωάρια Ginkgo είναι πλατυσπερμικά
		Πρόσθετες δομές ομαδοποιούνται υπό τον όρο αγγειοσπερμίωση
		Ο θάλαμος γύρης είναι ενιαίος
		Γονιμοποίηση μετά από αποκοπή

23. Ποιο είναι το πρωτογενές ενδοσπέρμιο ενός σπόρου; Από τι προέρχεται το όνομά του;

Το πρωτεύον ενδοσπέρμιο των γυμνόσπερμων σχηματίζεται ΠΡΙΝ ΤΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ από ένα μεγάσπορο και αντιστοιχεί στο θηλυκό γαμετόφυτο. Τα ενδοσπερματικά κύτταρα των γυμνοσπερμών είναι αρχικά απλοειδή, στη συνέχεια, ως αποτέλεσμα της πυρηνικής σύντηξης, γίνονται πολυπλοειδή.

Δευτερογενές ενδοσπέρμιο- ιστός που σχηματίζεται στους σπόρους των περισσότερων ανθοφόρων φυτών ΚΑΤΑ ΤΗ γονιμοποίηση.

24. Εξελικτικά πλεονεκτήματα του πολλαπλασιασμού των σπόρων.

Οι σπόροι είναι πιο βιώσιμοι, χάρη στα ζώα, τον άνεμο και το νερό μπορούν να μεταφερθούν σε μεγάλες αποστάσεις. Υπάρχει απόθεμα θρεπτικών συστατικών, το έμβρυο προστατεύεται από τα καλύμματα σπόρων. Η αναπαραγωγή δεν συνδέεται με το νερό.

Πλακυτισμός και τα είδη του

Ωοθήκη και τα είδη της

Δομή και τύποι ωαρίων

Γενικά χαρακτηριστικά του γυναικείου. Έννοια και δομή

Το γυναικείο είναι μια συλλογή από καρπώματα (καρπόλια). Στο καρπόφυλλο αναπτύσσεται ένα ωάριο, μέσα στο οποίο σχηματίζεται ένας εμβρυϊκός σάκος - το θηλυκό γαμετόφυτο, επομένως το γυναικείο όργανο είναι το θηλυκό όργανο της σεξουαλικής αναπαραγωγής. Συνήθως τα καρπόφυλλα αναπτύσσονται μαζί στις άκρες τους, σχηματίζοντας ένα κλειστό δοχείο - ένα ύπερο. Ο καρπός αναπτύσσεται από το ύπερο μετά τη γονιμοποίηση.

Για την αναπαραγωγή των φυτών πρωταρχικής σημασίας έχει το γυναικείο, γιατί μετά τη γονιμοποίηση γίνεται καρπός με σπόρους. Σύμφωνα με αυτή τη σημασία, διαφορετικά μέρη του έχουν διαφορετικούς βαθμούς σημασίας για τα φυτά. Το πιο σημαντικό μέρος του είναι το ωάριο, το οποίο μετατρέπεται σε σπόρο, επομένως, το γυναικείο κύπελλο χωρίς ωάρια χάνει τη βιολογική του σημασία και θεωρείται υπανάπτυκτη.

Δεν υπάρχουν κανονικά φυτά χωρίς ωάρια, ωστόσο, υπάρχουν φυτά των οποίων το γυναικείο κύμα αντιπροσωπεύεται μόνο από ένα ωάριο. Επόμενο σε σημασία έρχεται το στίγμα, δηλαδή το όργανο που δέχεται τη γύρη. Δεν υπάρχει αληθινό στίγμα μόνο στα γυμνόσπερμα, όπου αντικαθίσταται, ωστόσο, από χαλαρό ιστό που αναπτύσσεται στο άνοιγμα του ωαρίου (μικροπυλικό). Λιγότερο σημαντικό είναι το στυλ, το οποίο πολλά φυτά δεν έχουν καθόλου (πολλά ranunculaceae, barberry κ.λπ.). Μόνο τα γυμνόσπερμα δεν έχουν αληθινή ωοθήκη.

Το ύπερο αποτελείται από μια ωοθήκη, ένα στυλ και ένα στίγμα. Τα ίδια μέρη διακρίνονται και σε καρπόφυλλα. Η ωοθήκη μεταφέρει τα ωάρια και λειτουργεί ως υγρός θάλαμος, προστατεύοντας τα ωάρια από το στέγνωμα και την κατανάλωση από τα έντομα και εν μέρει από τις διακυμάνσεις της θερμοκρασίας. Οι σπόροι αναπτύσσονται από τα ωάρια μετά τη γονιμοποίηση. Το στίγμα του ύπερου δέχεται γύρη, γι' αυτό συχνά η επιφάνεια του στίγματος είναι ανώμαλη, σβολιασμένη και καλυμμένη με κολλώδες υγρό. Το στυλ σηκώνει το στίγμα προς τα πάνω. Μερικές φορές δεν υπάρχει στυλ, και σχηματίζονται άμισχα στίγματα.

Η θέση της ωοθήκης στο άνθος εξαρτάται από τον βαθμό σύντηξης με το δοχείο και τον περίανθο. Υπάρχουν ανώτερες, κατώτερες και ημικατώτερες ωοθήκες.

Η άνω ωοθήκη βρίσκεται ελεύθερα στο δοχείο, χωρίς να συγχωνεύεται με άλλα μέρη του άνθους. Σε αυτή την περίπτωση, τμήματα του περιάνθου βρίσκονται κάτω από την ωοθήκη, επομένως αυτά τα λουλούδια ονομάζονται επίσης υποπυρίδες. Όταν η ωοθήκη συγχωνεύεται πλήρως με το δοχείο και τις βάσεις των πετάλων και των στήμονων, σχηματίζεται η κάτω ωοθήκη. Οι μίσχοι των λουλουδιών είναι προσκολλημένοι στο δοχείο πάνω από την ωοθήκη, σχηματίζοντας ένα υπεροπίστιο λουλούδι. Στην ημικατώτερη ωοθήκη, μόνο το κάτω μέρος της συγχωνεύεται με τον υποδοχέα.

Υποτίθεται ότι η κάτω ωοθήκη προστατεύεται πιο αξιόπιστα από εξωτερικές δυσμενείς συνθήκες.

Το γυναικείο των διαφόρων φυτών είναι εξαιρετικά ποικιλόμορφο όχι μόνο ως προς τη σύνθεσή του, τον αριθμό των μερών και τις παραπάνω συνθήκες, αλλά και ως προς το σχήμα και τα σχετικά μεγέθη των μερών του. Στα γυμνόσπερμα, αποτελείται από δύο ή περισσότερα ωάρια που δεν είναι κλειστά σε μια ωοθήκη. αντί για ωοθήκη έχουν συχνά φύλλο σαν λέπια, στη βάση του οποίου κάθονται (πεύκα, έλατο, έλατο κ.λπ.). Άλλα ανθοφόρα φυτά έχουν πάντα λίγο πολύ κλειστή ωοθήκη, γι' αυτό και ονομάζονται αγγειόσπερμα. Επιπλέον, υπάρχουν φυτά στα οποία ολόκληρο το άνθος αποτελείται μόνο από το γυναικείο, ακόμη και χωρίς κανένα κάλυμμα (ιτιά).

Επί του παρόντος, υπάρχουν τρεις τύποι γυναικείου:

1) Απόκαρπο γυναικείο - αποτελείται από πολλά ανεξάρτητα καρπόλια, που χαρακτηρίζονται από οριακό πλακούντα.

2) Μονόκαρπο γυναικείο - αποτελείται από ένα μόνο ύπερο με οριακό πλακούντα.

3) Coenocarpous gynoecium - αποτελείται από πολλά συντηγμένα ύπερα. Υπάρχουν τρεις ποικιλίες coenocarpous genicea:

α) Συγκάρπιο - αρκετά καρπόφυλλα συγχωνευμένα με τοιχώματα, κεντρικό-γωνιακός πλακούντας.

β) Παράκαρπος - το ίδιο, αλλά δεν έχουν διατηρηθεί τα τοιχώματα των καρπελιών. Η τοποθέτηση του πλακούντα είναι τοίχος.

γ) Λυσικάρπιο - διαφέρει από το παρακάρπιο με κολονοειδή (κεντρικό) πλακούντα.

Το γυναικείο μπορεί να είναι απλό ή σύνθετο. Ένα σύνθετο ή απόκαρπο γυναικείο αποτελείται από πολλά μη συντηγμένα καρπόλια (βατόμουρο, νεραγκούλα).

Ένα απλό γυναικείο μπορεί να περιέχει είτε ένα καρπόφυλλο, τότε ονομάζεται μονόκαρπο, είτε ένα ύπερο από πολλά συντηγμένα καρπόφυλλα - αυτό είναι ένα κοινόκαρπο γυναικείο. Υπάρχουν τρεις υποτύποι του κοινοκαρπίου γυναικείου με βάση τη μέθοδο της σύντηξης του καρπίου: το συγκάρπιο, το παρακάρπιο και το λυσικάρπο. Σε ένα συγκάρπιο γυναικείο, τα καρπόφυλλα αναπτύσσονται μαζί με τις πλευρικές τους επιφάνειες, σχηματίζοντας μια πολύτοπη ωοθήκη και τα ωάρια βρίσκονται πιο κοντά στο κέντρο αυτής της ωοθήκης (μηλιά, βαμβάκι). Το παρακάρπιο γυναικείο σχηματίζεται από καρπόφυλλα με συγχωνευμένα άκρα, επομένως η ωοθήκη είναι μονόπλευρη (σταφύλια, φραγκοστάφυλα). Το λυσίκαρπο γυναικείο αναπτύσσεται από το συγκάρπιο, αλλά ταυτόχρονα διαλύονται τα τοιχώματα στο εσωτερικό της ωοθήκης και τα ωάρια βρίσκονται σε μια στήλη στο κέντρο της ωοθήκης (γαρύφαλλα).

Η δομή του ωαρίου πριν από τη γονιμοποίηση περιλαμβάνει ένα αχαίνιο (funiculus), έναν πλακούντα, δύο περιβλήματα και έναν πυρήνα. Ο πλακούντας είναι το μέρος όπου ο μίσχος του σπόρου προσκολλάται στην ωοθήκη. Το εσωτερικό μέρος του ωαρίου - ο πυρήνας - καλύπτεται με δύο περιβλήματα - τα περιβλήματα, τα εξωτερικά και τα εσωτερικά. Τα περιβλήματα στην κορυφή του ωαρίου δεν κλείνουν, σχηματίζοντας ένα μικροσκοπικό άνοιγμα - τον αγωγό γύρης ή τη μικροπύλη. Το τμήμα του πυρήνα που βλέπει προς τη μικροπύλη ονομάζεται μικροπυλικός πόλος και η αντίθετη πλευρά ονομάζεται χαλάζα ή χαλάζαλος πόλος.

Αφού σχηματιστεί ένα μεγάσπορο από ένα κύτταρο πυρήνα, αναπτύσσεται στο ωάριο στον εμβρυϊκό σάκο, ο οποίος καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του και ο πυρήνας παραμένει με τη μορφή ενός μικρού στρώματος τοιχώματος.

Εικ.1 Γυναικείο

Προέλευση και εξέλιξη του γυναικείου

Κατά τη διαδικασία της εξέλιξης του γυναικείου, τα καρπόλια σταδιακά αναπτύσσονται μαζί και από το αποκαρπωμένο γυναικείο προκύπτει ένα κοινόκαρπο γυναικείο (από το ελληνικό kainos - κοινό, μεμονωμένες στήλες (στυλόδια) μπορούν να παραμείνουν ελεύθερες ή να αναπτυχθούν μαζί για να σχηματιστούν. μία κοινή στήλη (σύνθετη στήλη). Υπάρχουν τρεις τύποι κοινοκαρπίου γυναικείου: το συγκάρπιο, το παρακάρπιο και το λυσικάρπο.

Το Syncarpous (από το ελληνικό συν - μαζί) είναι ένα γυναικείο που αποτελείται από διαφορετικό αριθμό κλειστών καρπίων, συντηγμένων μεταξύ τους από πλευρικά μέρη. Είναι διόφθαλμο και χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι τα ωάρια βρίσκονται κατά μήκος των ραμμάτων κλειστών καρπίων, δηλ. στις γωνίες που σχηματίζουν τα κοιλιακά τους μέρη (το λεγόμενο γωνιακό πλακούντα). Το συγκάρπιο γυναικείο συνήθως προέρχεται από ένα απόκαρπο γυναικείο με κυκλική (κυκλική) διάταξη καρπίων, αλλά σε ορισμένες περιπτώσεις προέρχεται επίσης από ένα σπειροειδές γυναικείο. Ένα καλό παράδειγμα ενός συγκαρπίου γυναικείου είναι ο κρίνος και η τουλίπα. Στα πρώτα στάδια της εξέλιξης του συγκαρπίου γυναικείου, μόνο οι ωοθήκες των καρπίων αναπτύσσονται μαζί και τα στυλ (στυλόδια) παραμένουν ελεύθερα. Αλλά σταδιακά η διαδικασία της σύντηξης περιλαμβάνει επίσης τις στήλες, οι οποίες τελικά μεγαλώνουν μαζί σε μια σύνθετη στήλη που καταλήγει σε ένα στιγματικό κεφάλι, το οποίο μπορεί να φανεί στα ρείκια ή στις περισσότερες μονοκοτυλήδονες, συμπεριλαμβανομένου του κρίνου.

Πολύ πιο συνηθισμένο από το συγκάρπιο γυναικείο είναι το παρακάρπιο γυναικείο (από το ελληνικό παρά - κοντά,). Το παρακάρπιο γυναικείο χαρακτηρίζεται από το άνοιγμα των μεμονωμένων καρπίων ενώ διατηρείται η σύνδεση των οριακών περιοχών των γειτονικών καρπίων. Σε αντίθεση με το συγκάρπιο γυναικείο, το παρακάρπιο γυναικείο είναι μορφολογικά μονότοπο και χαρακτηρίζεται από τον λεγόμενο τοίχο ή βρεγματικό πλακούντα (από το λατινικό parietalis - τοίχωμα, Εικ. 19). Γνωστά παραδείγματα παρακαρπίου γυναικείου είναι η παπαρούνα, το αγγούρι και η κολοκύθα. Σε πολλές περιπτώσεις, το παρακάρπιο γυναικείο εξελίχθηκε από το συγκάρπιο. Αυτό πιθανότατα οφειλόταν στο γεγονός ότι με την εμφάνιση του συγκαρπίου γυναικείου, η ανάγκη για το κλείσιμο του κάθε επιμέρους καρπίου σε πολλές τουλάχιστον περιπτώσεις καθίσταται, ουσιαστικά, περιττή. Επομένως, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι το παράκαρπο γυναικείο προέκυψε ανεξάρτητα και παράλληλα στις πιο διαφορετικές γραμμές εξέλιξης των ανθοφόρων φυτών και χαρακτηρίζει πολλές οικογένειες και ολόκληρες τάξεις. Δομικά, το παρακάρπιο γυναικείο είναι πιο οικονομικό από το συγκάρπιο: με σχετικά μικρότερη δαπάνη δομικού υλικού, εξασφαλίζεται αρκετά αποτελεσματική προστασία και παροχή των ωαρίων και του αναπτυσσόμενου εμβρύου. Επιπλέον, οι σωλήνες γύρης έχουν ευρύτερη πρόσβαση στα ωάρια από ό,τι στην πολύτοπη ωοθήκη του συγκαρπίου γυναικείου.

Σε πολλές άλλες περιπτώσεις, το παρακάρπιο γυναικείο πιθανότατα εξελίχθηκε απευθείας από το απόκαρπο. Αυτή είναι πιθανότατα η προέλευση του παρακάρπου γυναικείου ορισμένων αφρικανικών γενών της οικογένειας Annonaceae, οι περισσότεροι εκπρόσωποι των οποίων χαρακτηρίζονται από ένα απόκαρπο γυναικείο ή η προέλευση του παρακάρπου γυναικείου της οικογένειας Canella. Ίδια, σύμφωνα με όλα τα δεδομένα, είναι η προέλευση του παρακαρπίου γυναικείου εκπροσώπων των οικογενειών Savuraceae και Cactaceae, ολόκληρης της τάξης των Violaceae και ορισμένων τάξεων που προέρχονται από αυτήν, καθώς και της οικογένειας των Aquaticaceae μεταξύ των μονοκοτυλήδονων.

Στο παρακάρπιο γυναικείο συνήθως αναπτύσσονται πλακούντες, οι οποίοι συχνά διακλαδίζονται. Σε πολλές περιπτώσεις, αυτοί οι διευρυμένοι πλακούντες συγκρούονται στο κέντρο της ωοθήκης, συγχωνεύονται μεταξύ τους και η κοιλότητα του μονόχωρου γυναικείου διαιρείται σε θαλάμους, οι οποίοι είναι ψεύτικες φωλιές. Οι διευρυμένοι πλακούντες εκφράζονται καλά σε ορισμένα κολοκυθάκια, όπως το αγγούρι και το καρπούζι.

Σε ορισμένες γραμμές ανάπτυξης των δικοτυλήδονων, για παράδειγμα, σε γλιστρίδες και νυχτολούλουδα, προέκυψε ένα λυσικάρπιο γυναικείο από το συγκάρπιο γυναικείο (από το ελληνικό λύσις - λύσιμο, απελευθέρωση, διάλυση). Πρόκειται για μονόφθαλμο γυναικείο, στο οποίο ο πλακούντας δεν είναι βρεγματικός, όπως στο παρακάρπιο γυναικείο, αλλά το λεγόμενο ελεύθερο κεντρικό, ή κιονοειδές. Η μονοτοπικότητα του λυσικάρπου γυναικείου οστού εμφανίζεται στη διαδικασία της εξέλιξης (ή στην οντογένεση) ως αποτέλεσμα της εξαφάνισης των διαφραγμάτων (πλευρικά τοιχώματα) της συγκαρπωμένης ωοθήκης. Σε αυτή την περίπτωση, τα συντηγμένα περιθωριακά μέρη δεν καταρρέουν ή αποκλίνουν και τα ωάρια συνεχίζουν να κάθονται πάνω τους. Έτσι, αυτά τα εναπομείναντα περιθωριακά τμήματα των καρπίων, μαζί με τους πλακούντες, μετατρέπονται σε μια κεντρική στήλη που υψώνεται στην κοιλότητα της ωοθήκης.

Εκτός από αυτούς τους τρεις κύριους τύπους κοινοκαρπίου γυναικείου, υπάρχει επίσης το λεγόμενο ψευδομονομερές γυναικείο. Αυτή είναι μια πολύ μειωμένη εκδοχή του συγκαρπίου ή παρακαρπίου γυναικείου, στο οποίο μόνο ένα καρπόλι είναι γόνιμο και πλήρως ανεπτυγμένο. Τα στείρα καρπόφυλλα σε ένα ψευδομονομερές γυναικείο είναι συχνά τόσο μειωμένα που η παρουσία τους μπορεί να ανιχνευθεί μόνο ως αποτέλεσμα ειδικής μελέτης της ανατομικής δομής και ανάπτυξής τους. Ένα τυπικό ψευδομονομερές γυναικείο μπορεί να παρατηρηθεί σε φτελιά, μουριά, τσουκνίδα, κάνναβη και συναφή φυτά.

Σε πολλά ανθοφόρα φυτά, συμπεριλαμβανομένων των πρωτόγονων ομάδων, το γυναικείο είναι ακόμα ελεύθερο, δεν είναι συγχωνευμένο με τα γύρω μέρη του λουλουδιού. Αλλά σε πολλές γραμμές εξέλιξης των ανθοφόρων φυτών, εντελώς ανεξάρτητα και παράλληλα, συνέβη μια μικρότερη ή μεγαλύτερη συγχώνευση του γυναικείου (συνήθως κοινοκαρπίου) με τα γύρω μέρη του άνθους και ως αποτέλεσμα προέκυψε η λεγόμενη κατώτερη ωοθήκη. Αυτή η διαδικασία συνέβη σταδιακά και υπάρχουν όλες οι ενδιάμεσες μορφές μεταξύ της άνω και της κάτω ωοθήκης. Επομένως, στη μορφολογία των λουλουδιών, εκτός από τους όρους «ανώτερη» και «κάτω» ωοθήκη, υπάρχει και ο όρος «ημικατώτερη» ωοθήκη. Η προέλευση της κατώτερης ωοθήκης είναι ένα από τα δύσκολα ερωτήματα στην εξελικτική μορφολογία των φυτών και μια μεγάλη βιβλιογραφία είναι αφιερωμένη σε αυτήν. Για την επίλυση αυτού του ζητήματος, μεγάλη σημασία είχε η συγκριτική ανατομική μελέτη του λουλουδιού, ιδιαίτερα του συστήματος αγωγής του. Η σημασία του συστήματος αγωγής στην επίλυση διαφόρων ειδών μορφολογικών ζητημάτων βασίζεται στη σχετικά μεγαλύτερη σταθερότητά του (συντηρητισμός). Τα δεδομένα σχετικά με την ανατομία του αγώγιμου συστήματος των λουλουδιών με κατώτερη ωοθήκη οδηγούν στο συμπέρασμα ότι στη συντριπτική πλειονότητα των περιπτώσεων, η κάτω ωοθήκη εμφανίστηκε ως αποτέλεσμα της σύντηξης των βάσεων των σέπαλων, των πετάλων και των νηματίων με την ωοθήκη. Η ανάπτυξη ενός στενά προσαρμοσμένου ανθικού σωλήνα στην ωοθήκη είναι αρκετά φυσική και βιολογικά δικαιολογημένη. Τα διαφορετικά στάδια αυτής της ανάπτυξης του σωλήνα λουλουδιών στην ωοθήκη μπορούν να εντοπιστούν, για παράδειγμα, στην οικογένεια των ερείκης. Ωστόσο, όπως έχουν δείξει οι ίδιες συγκριτικές ανατομικές μελέτες, η προέλευση της κάτω ωοθήκης μπορεί να είναι διαφορετική. Σε ορισμένες οικογένειες, όπως οι Aizoonaceae, Cactaceae, Santalaceae και συγγενείς οικογένειες, καθώς και σε κάποιες άλλες, η ωοθήκη δεν είναι κατάφυτη με ανθικό σωλήνα, αλλά με υποδοχέα. Η πορεία των αγγειακών δεσμίδων δείχνει ξεκάθαρα ότι η ωοθήκη φαίνεται να έχει βυθιστεί στην κυπελλοειδές εσοχή του υποδοχέα και να έχει συγχωνευθεί μαζί της. Ωστόσο, αυτός ο δεύτερος τρόπος σχηματισμού της κάτω ωοθήκης παρατηρείται μόνο σε πολύ μικρό αριθμό οικογενειών.

Πλακυτισμός και τα είδη του

Ο πλακούντας είναι η μέθοδος διευθέτησης των πλακούντων και των ωαρίων (ωοθυλάκια) στα καρπόφυλλα στις ωοθήκες των ανθοφόρων φυτών. Οι διαφορές στον πλακούντα είναι σημαντικές για την κατανόηση της εξέλιξης των ανθοφόρων φυτών.

Η θέση των πλακούντων, καθώς και η τοποθέτηση των ωαρίων, ποικίλλει μεταξύ διαφορετικών ομάδων ανθοφόρων φυτών και σχετίζεται στενά με τον ένα ή τον άλλο τύπο γυναικείου. Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι πλακούντα: ο ραμμένος ή περιθωριακός και ο ελαστικός ή επιφανειακός.

Στο απόκαρπο γυναικείο (συμπεριλαμβανομένων των μονομερών), εκφράζεται καθαρά ο ραμμένος ή οριακός πλακούντας. Σε αυτή την περίπτωση, τα ωάρια βρίσκονται κατά μήκος των άκρων των καρπίων σε δύο σειρές κατά μήκος των κοιλιακών ραφών.

Στο κοινοκάρπιο γυναικείο (συγκάρπινο, παρακάρπινο και λυσικάρπινο) υπάρχουν διάφοροι τύποι ραφή πλακούντα. Αυτό οφείλεται στις ιδιαιτερότητες της σύντηξης του καρπίου.

Το συγκάρπιο γυναικείο χαρακτηρίζεται από τη σύντηξη διπλών ή ελικοειδή καρπίων. Αναπτύσσονται μαζί σε πλευρικά μέρη, σχηματίζοντας χωρίσματα που χωρίζουν τις σχηματισμένες φωλιές των ωοθηκών, ο αριθμός των οποίων αντιστοιχεί στον αριθμό των συντηγμένων καρπίων. Τα κοιλιακά ράμματα των καρπίων που φέρουν τον πλακούντα εμφανίζονται στο κέντρο της ωοθήκης. Αυτός ο τύπος πλακούντα ονομάζεται κεντρικό-οριακός, ή κεντρικός-γωνιακός (κρίνος, καμπαναριό, μποράντζος).

Στο παρακάρπιο γυναικείο, τα καρπόφυλλα συγχωνεύονται όχι από τις πλευρικές τους επιφάνειες, αλλά από τις άκρες τους, σχηματίζοντας μια μονόφθαλμη ωοθήκη. Ο πλακούντας σε αυτόν τον τύπο γυναικείου είναι τοιχωματικός ή τοιχωματικός: οριακός τοίχος εάν οι πλακούντες βρίσκονται στις άκρες των καρπίων και τοίχωμα-ραχιαίος εάν περιορίζονται στα μέσα των καρπίων. Είναι χαρακτηριστικό σε είδη πολλών οικογενειών και τάξεων (brassica, παπαρούνα, βιολέτα, ιτιά, ορχιδέα κ.λπ.).

Το lysicarpous gynoecium έχει επίσης μια μονόφθαλμη ωοθήκη, αλλά οι πλακούντες σε αυτό βρίσκονται σε μια στήλη που ανεβαίνει από το κάτω μέρος της ωοθήκης. Αυτός ο τύπος πλακούντα ονομάζεται στήλη ή αξονικός (μερικές φορές ελεύθερος κεντρικός). Ο πλακούντας στη στήλη είναι χαρακτηριστικός των primroses και των γαρίφαλων.

Τα πρωτόγονα αγγειόσπερμα χαρακτηρίζονταν από ελαστικό πλακούντα, ο οποίος συναντάται επίσης σε ορισμένα σύγχρονα ανθοφόρα φυτά (μανόλια, λωτός, susak, hornwort, νούφαρο). Αυτός ο τύπος πλακούντα χαρακτηρίζεται από την προσκόλληση ωαρίων όχι κατά μήκος του κοιλιακού ράμματος, αλλά κατά μήκος ολόκληρης της εσωτερικής επιφάνειας της ωοθήκης ή σε ορισμένα σημεία.

Το μέρος όπου τα ωάρια συνδέονται με την ωοθήκη ονομάζεται πλακούντας. Ο πλακούντας συνήθως μοιάζει με ένα μικρό οίδημα, έκφυση ή προεξοχή που σχηματίζεται από τους ιστούς της ωοθήκης.

Ανάλογα με τα χαρακτηριστικά της προσκόλλησης των ωοθυλακίων στο τοίχωμα της ωοθήκης, διακρίνονται διάφοροι τύποι πλακουντοποίησης (Εικ. 2). Η θέση των ωοθυλακίων μπορεί να είναι βρεγματική ή τοιχωματική, όταν τα ωάρια βρίσκονται μέσα στην ωοθήκη κατά μήκος των εξωτερικών τοιχωμάτων της ή στις προεξοχές τους. Στην περίπτωση που τα ωάρια βρίσκονται στην κεντρική στήλη της ωοθήκης, χωρισμένα σε φωλιές ανάλογα με τον αριθμό των καρπίων, ο πλακούντας ονομάζεται αξονικός ή αξονικός. Με ελεύθερο κεντρικό πλακούντα, τα ωάρια αναπτύσσονται σε μια ελεύθερη κεντρική στήλη, που δεν συνδέεται με διαφράγματα με το τοίχωμα της ωοθήκης. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το μόνο ωάριο βρίσκεται στην ίδια τη βάση μιας μονόφθαλμης ωοθήκης. Αυτός ο τύπος πλακούντα ονομάζεται βασικός. Υπάρχουν και άλλοι τύποι πλακούντα, αλλά είναι σχετικά σπάνιοι. Η διαφορά στον πλακούντα έχει μεγάλη σημασία στην ταξινόμηση των ανθοφόρων φυτών.

Εικ. 2.: 1 - τοίχωμα, ή βρεγματικό, 2 - αξονικό ή αξονικό, 3 - ελεύθερο κεντρικό, 4 - βασικό.

Ωοθήκη και τα είδη της

Η ωοθήκη είναι ένας όρος της μορφολογίας των φυτών. κλειστό κοίλο δοχείο, το κάτω διογκωμένο μέρος του ύπερου ενός αμφιφυλόφιλου ή θηλυκού λουλουδιού. Η ωοθήκη περιέχει ασφαλώς προστατευμένα ωάρια. Μετά τη γονιμοποίηση, η ωοθήκη μετατρέπεται σε καρπό, στο εσωτερικό του οποίου υπάρχουν σπόροι που αναπτύσσονται από ωάρια.

Η ωοθήκη λειτουργεί ως υγρός θάλαμος που προστατεύει τα ωάρια από το στέγνωμα, τις διακυμάνσεις της θερμοκρασίας και την κατανάλωσή τους από τα έντομα.

Η ωοθήκη και το στίγμα του ύπερου, που χρησιμεύει για τη σύλληψη της γύρης, συνδέονται με μια στήλη (εάν υπάρχουν πολλά ύπερα σε ένα λουλούδι, τα πάνω στενά μέρη τους ονομάζονται στύλοι).

Η ωοθήκη μπορεί να είναι μονόφθαλμη ή πολύλογη (στην τελευταία περίπτωση χωρίζεται με χωρίσματα σε φωλιές· μερικές φορές οι φωλιές χωρίζονται με ψεύτικα χωρίσματα).

Με βάση τον τύπο της θέσης στο άνθος, οι ωοθήκες ονομάζονται:

Άνω (ελεύθερη) ωοθήκη - προσαρτάται από τη βάση της στο δοχείο, χωρίς να συγχωνεύεται με κανένα μέρος του λουλουδιού (στην περίπτωση αυτή, το λουλούδι ονομάζεται υποπίσχος ή περιπιστωτικό).

Η κάτω ωοθήκη βρίσκεται κάτω από το δοχείο, τα υπόλοιπα μέρη του λουλουδιού είναι προσαρτημένα στην κορυφή του (σε αυτή την περίπτωση το λουλούδι ονομάζεται suprapistal).

Ημικατώτερη ωοθήκη - συγχωνεύεται με άλλα μέρη του λουλουδιού, το υπάνθιο ή τον υποδοχέα, αλλά όχι στην κορυφή, η κορυφή του παραμένει ελεύθερη (σε αυτή την περίπτωση το λουλούδι ονομάζεται ημι-υπαπισταλικό).

Εικ.3. Τύποι ωοθηκών

Δομή και τύποι ωαρίων

Ωάριο ή ωάριο, πολυκύτταρος σχηματισμός σε φυτά σπόρων από τον οποίο αναπτύσσεται ο σπόρος. Τα κύρια μέρη του S. είναι ο πυρήνας, το περικάλυμμα (ή integuments) και το achene. Ο πυρήνας τυπικά προκύπτει με τη μορφή φυματίωσης από τα κύτταρα της μεγασποροφύλλης του πλακούντα (καρπίο). Το περίβλημα σχηματίζεται με τη μορφή δακτυλιοειδούς κορυφογραμμής στη βάση του πυρήνα και μεγαλώνει υπερβολικά τον αναπτυσσόμενο πυρήνα, αφήνοντας πάνω από την κορυφή του ένα στενό κανάλι - τη μικροπύλη ή δίοδο γύρης, κάτω από την οποία στα περισσότερα γυμνόσπερμα υπάρχει ένας θάλαμος γύρης. Ο μίσχος του σπόρου (funiculus) συνδέεται. με τον πλακούντα. το βασικό τμήμα από το οποίο εκτείνεται ο μίσχος του σπόρου, που ονομάζεται χαλάζα.

Στην ωοθήκη του πιστολιού υπάρχουν μικροί σχηματισμοί - ωάρια. Ο αριθμός τους κυμαίνεται από ένα (σιτάρι, δαμάσκηνο) έως αρκετά εκατομμύρια (σε αρχίδες). Οι λειτουργίες του ωαρίου είναι η μεγασπορογένεση (δημιουργία μεγασπορίων) και η μεγαγαμετογένεση (σχηματισμός του θηλυκού γαμετόφυτου, διαδικασία γονιμοποίησης). Το γονιμοποιημένο ωάριο εξελίσσεται σε σπόρο. Ο πλακούντας είναι το μέρος όπου το ωάριο προσκολλάται στο καρπόλι.

Μέρη του ωαρίου:

πυρήνας, πυρήνας ωαρίου;

funiculus, ο μίσχος με τον οποίο το ωάριο συνδέεται με τον πλακούντα.

περιβλήματα, καλύμματα του ωαρίου, που σχηματίζουν ένα κανάλι στην κορυφή του πυρήνα.

μικροπύλη, δίοδος γύρης.

chalaza, το βασικό τμήμα του ωαρίου, όπου ο πυρήνας και τα περιβλήματα συγχωνεύονται.

hilum - το μέρος όπου το ωάριο συνδέεται με τον μίσχο.

Εικ.4 Δομή του ωαρίου

Τύποι ωαρίων:

ορθοτροπικά - ευθεία, αυλάκια και μικροπύλες βρίσκονται στα αντίθετα άκρα του άξονα του ωαρίου (φαγόπυρο, παξιμάδι).

ανατροπικό (αντίστροφο) - ο πυρήνας περιστρέφεται κατά 180 σε σχέση με τον άμεσο άξονα του ωαρίου, ως αποτέλεσμα του οποίου η μικροπύλη και η χοάνη βρίσκονται κοντά (Αγγειόσπερμα)

ημιτροπικό (ημι-περιστρεφόμενο) - το ωάριο περιστρέφεται κατά 90, ως αποτέλεσμα του οποίου η μικροπύλη και ο πυρήνας βρίσκονται σε σχέση με τον αυλό υπό γωνία 90 (primroses, norica).

καμπυλοτρόπος (μονόπλευρα καμπύλος) - ο πυρήνας είναι κυρτός μονόπλευρα με ένα μικροπυλικό άκρο, αντίστοιχα, ο μικροπυλώνας και ο αυλός βρίσκονται κοντά (όσπρια, malvaceae)

αμφιτροπικός (αμφίπλευρα καμπύλος) - ο πυρήνας είναι κυρτός αμφοτερόπλευρα με τη μορφή πετάλου, με τη μικροπύλη και το χωνί που βρίσκονται κοντά (μουριά, κίστος).

Εικ.5 Κύριοι τύποι ωαρίων

6. Ανάπτυξη του ωαρίου

Η μεγασπορογένεση εμφανίζεται στη γυναικεία αναπαραγωγική σφαίρα - στο γυναικείο. Μορφολογικά, το γυναικείο αντιπροσωπεύεται από ένα ύπερο (ή ύπερο). Η σύνθεση του πιστολιού περιλαμβάνει: στίγμα, στυλ και ωοθήκη. Η ωοθήκη περιέχει ωάρια (ένα ή περισσότερα). Το εσωτερικό περιεχόμενο του ωαρίου είναι ένας πυρήνας. Το περίβλημα του ωαρίου σχηματίζεται από ένα διπλό ή μονό περίβλημα. Ο πυρήνας του ωαρίου περιέχει ένα αρχεσποριακό κύτταρο (2n), ικανό να διαιρείται με μείωση (στις ιτιές και ορισμένα άλλα φυτά το αρχεσπορίο είναι πολυκύτταρο). Ως αποτέλεσμα της μείωσης, σχηματίζονται τέσσερα απλοειδή μεγασπόρια (n) από το αρχαιοσποριακό κύτταρο (μητρικό κύτταρο των μεγασπορίων). Σύντομα τρία από αυτά πεθαίνουν, και ένα αυξάνεται σε μέγεθος και διαιρείται τρεις φορές μέσω της μίτωσης. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένας εμβρυϊκός σάκος με οκτώ πυρήνες (θηλυκό γαμετόφυτο). Τρεις πυρήνες, μαζί με το παρακείμενο κυτταρόπλασμα, σχηματίζουν αντιποδικά κύτταρα, δύο πυρήνες - ένας κεντρικός διπλοειδής πυρήνας. δύο πυρήνες - δύο συνεργικά κύτταρα. ένας πυρήνας γίνεται ο πυρήνας του αυγού.

Όταν ένας σωλήνας γύρης πλησιάζει το ωάριο, το «αισθάνεται» εκ των προτέρων και προετοιμάζεται να το συναντήσει. Τα συντροφικά κύτταρα αρχίζουν να εκκρίνουν βλεννώδεις ουσίες. Εν τω μεταξύ, ο σωλήνας γύρης μεγαλώνει, ξεπερνώντας την αντίσταση των κυττάρων των τοιχωμάτων των ωοθηκών. Τέλος, φτάνει στη μικροπύλη. Συμβαίνει μια «δραματική» διαδικασία: ο σωλήνας γύρης τρυπάει (και στη διαδικασία σκοτώνει) ένα από τα συνοδευτικά κύτταρα. Και τα δύο σπερματοζωάρια φεύγουν από το σωλήνα γύρης. Η μοίρα του βλαστικού κυττάρου ενός γυρεόκοκκου είναι ασυζητητί, θα πεθάνει σύντομα. Είναι πολύ δύσκολο να παρατηρήσουμε αυτή τη διαδικασία, αλλά είναι ακόμα πιο δύσκολο να καταλάβουμε τι συμβαίνει κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης.

Τον Αύγουστο του 1898, όταν η διπλή γονιμοποίηση δεν ήταν ακόμη γνωστή, πραγματοποιήθηκε στο Κίεβο το Δέκατο Συνέδριο Ρώσων Φυσιολόγων και Γιατρών. Ο καθηγητής Sergei Gavrilovich Navashin έκανε μια σημαντική αναφορά σχετικά: και τα δύο σπερματοζωάρια που περιέχονται στον κόκκο γύρης είναι απαραίτητα για την κανονική ανάπτυξη των σπόρων δύο ειδών από την οικογένεια Liliaceae: του κρίνου (Lilium martagon) και της φουντουκιάς (Fritillaria tenella). Γιατί η Navashin επέλεξε αυτά τα συγκεκριμένα φυτά; Πιθανώς επειδή το σπέρμα και ο εμβρυϊκός σάκος τους είναι μεγάλος, είναι εύκολο να εξεταστούν στο μικροσκόπιο. Ο Navashev ήταν ο πρώτος που δήλωσε ότι η διαδικασία γονιμοποίησης περιλαμβάνει δύο σπερματοζωάρια που συγχωνεύονται με δύο (!) κύτταρα του εμβρυϊκού σάκου. Αλλά ας δώσουμε τον λόγο στον ίδιο τον συγγραφέα της ανακάλυψης.

Κάθε φορά που παρατηρήθηκε ένας σωλήνας γύρης σε επαφή με τον εμβρυϊκό σάκο, παρατηρήθηκαν και οι δύο πυρήνες του αρσενικού φύλου στο περιεχόμενο του εμβρυϊκού σάκου. Οι ανδρικοί πυρήνες βρίσκονται στην αρχή κοντά ο ένας στον άλλο...

Στη συνέχεια, οι αρσενικοί πυρήνες χωρίζονται μεταξύ τους και ο ένας διεισδύει στο αυγό και ο άλλος συνδέεται στενά με έναν από τους πολικούς πυρήνες που δεν έχει ακόμη συγχωνευθεί αυτή τη στιγμή, δηλαδή στον αδελφό πυρήνα του αυγού...

Ενώ ο αρσενικός πυρήνας είναι όλο και πιο κοντά στον πυρήνα του αυγού, ο πολικός πυρήνας, σε συνδυασμό με έναν άλλο ανδρικό πυρήνα, κινείται προς έναν άλλο πολικό πυρήνα, τον οποίο συναντά στη μέση του εμβρυϊκού σάκου...

Μόνο μετά την πρόφαση της διαίρεσης οι πυρήνες συγχωνεύονται...»

Για να γίνει πιο ξεκάθαρη η εξήγηση, ο Σεργκέι Γκαβρίλοβιτς έκανε σχέδια που άρεσαν πολύ στους βοτανολόγους της πρωτεύουσας. Τα πήραν να τα δείξουν σε μια συνάντηση της Ακαδημίας της Πετρούπολης.

Γιατί οι επιστήμονες έδωσαν τόσο μεγάλη σημασία σε αυτή την ομιλία; Πιστεύεται ότι η γονιμοποίηση στα φυτά συμβαίνει με τον ίδιο τρόπο όπως και στα ζώα. Ένα σπέρμα και ένα ωάριο θα πρέπει να παράγουν έναν ζυγώτη από τον οποίο αναπτύσσεται ένα νέο φυτό. Δεν είναι ότι οι βοτανολόγοι δεν έχουν δει δύο σπερματοζωάρια να κινούνται σε ένα σωλήνα γύρης προς τον εμβρυϊκό σάκο. Πιστεύεται ότι αυτό ήταν κάποιο είδος ανωμαλίας, ένα «τυπικό» φυτό δεν πρέπει να έχει δύο, αλλά ένα σπέρμα και η «τυπική» γονιμοποίηση θα πρέπει να είναι η ίδια και στα φυτά και στα ζώα. Αποδείχθηκε ότι αυτές οι ιδέες ήταν λανθασμένες. Η γονιμοποίηση των ανθοφόρων φυτών είναι εντελώς διαφορετική από τη λίπανση όχι μόνο των ζώων, αλλά και άλλων φυτών. Η διαδικασία γονιμοποίησης με δύο σπερματοζωάρια ονομάζεται διπλή γονιμοποίηση. Αμέσως μετά την ανακάλυψη του Navashin, οι επιστήμονες έσπευσαν στα φάρμακά τους. Αποδείχθηκε ότι πολλοί είχαν ήδη δει διπλή γονιμοποίηση, αλλά τη θεώρησαν άσχημη διαδικασία που υποτίθεται ότι δεν παρήγαγε κανονικούς σπόρους. Οι επιστήμονες άρχισαν να στέλνουν συγχαρητήρια στον Σεργκέι Γκαβρίλοβιτς. Και ένας επιστήμονας μάλιστα δώρισε τα παλιά του σκευάσματα, τα οποία έδειχναν ξεκάθαρα διπλή γονιμοποίηση.

Έτσι, ο Σ.Γ. Ο Navashin ανακάλυψε ένα εκπληκτικό φαινόμενο. Ήταν ξεκάθαρο γιατί συμβαίνει η γονιμοποίηση του αυγού: να δημιουργηθεί ένας ζυγώτης και από αυτόν ένα νέο φυτό. Γιατί όμως να γονιμοποιηθεί το κεντρικό κύτταρο του εμβρυϊκού σάκου; Αποδείχθηκε ότι από αυτό το κύτταρο αναπτύσσεται ο θρεπτικός ιστός του σπόρου, το ενδοσπέρμιο. Ο Navashin πρότεινε ότι το ενδοσπέρμιο δεν μπορεί να σχηματιστεί χωρίς ανδρικό πυρήνα. Πώς μπορούμε να ελέγξουμε αυτή την υπόθεση; Εξάλλου, είναι αδύνατο να αφαιρεθεί ένα από τα σπερματοζωάρια από τη γύρη χωρίς να διαταραχθεί η διαδικασία γονιμοποίησης.

Ο Σεργκέι Γκαβρίλοβιτς αποφάσισε να μελετήσει φυτά που δεν έχουν ενδοσπέρμιο. Τι γίνεται αν διαταραχθεί η γονιμοποίηση του κεντρικού κυττάρου; Τέτοια φυτά βρέθηκαν στην οικογένεια των Ορχιδέων (Orchidaceae). Οι σπόροι ορχιδέας είναι πολύ μικροί και δεν μπορούν καν να βλαστήσουν από μόνοι τους (βλασταίνουν μόνο με τη βοήθεια βασιδιομυκήτων, σχηματίζοντας μυκόρριζα). Ο Navashin είδε δύο σπερματοζωάρια στο σωλήνα γύρης της ορχιδέας. Ο ένας από αυτούς γονιμοποίησε το ωάριο και ο δεύτερος «προσπάθησε» να γονιμοποιήσει το κεντρικό κύτταρο με δύο πολικούς πυρήνες. Όμως στο κεντρικό κύτταρο οι πυρήνες δεν συγχωνεύτηκαν μεταξύ τους! Η διαδικασία γονιμοποίησης διαταράχθηκε και, φυσικά, το ενδοσπέρμιο δεν μπορούσε να σχηματιστεί. Σε περαιτέρω εργασία, ο επιστήμονας μπόρεσε να δείξει ότι στον ηλίανθο (Helianthus annuus) και σε ορισμένα άλλα φυτά, η γονιμοποίηση είναι διπλή. Αφού ο Navashin ανακάλυψε τη διπλή λίπανση σε μια ποικιλία φυτών, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η διπλή λίπανση είναι χαρακτηριστική για όλα τα ανθοφόρα φυτά.

Ας ρίξουμε μια ματιά στη δομή του ωαρίου μετά από διπλή γονιμοποίηση. Τα κύτταρα και των δύο περιβλημάτων του είχαν δύο σετ χρωμοσωμάτων και τα διατήρησαν. Και τα δύο σύνολα σε αυτά τα κύτταρα ανήκουν στο μητρικό φυτό. Το Nucellus φέρει επίσης δύο μητρικά σύνολα χρωμοσωμάτων. Στον εμβρυϊκό σάκο, οι συνεργίες πέθαναν και οι αντίποδες είχαν ένα σύνολο χρωμοσωμάτων. Αυτά τα σετ είναι και μητρικά. Ο ζυγώτης, που σχηματίζεται από τη σύντηξη ενός ωαρίου και ενός σπέρματος, μεταφέρει δύο σετ χρωμοσωμάτων: το ένα από το πατρικό φυτό και το άλλο από το μητρικό φυτό. Το πιο ενδιαφέρον είναι ότι το κεντρικό κύτταρο έχει τρία σετ χρωμοσωμάτων: ένα από το πατρικό φυτό και δύο από το μητρικό φυτό.

Μετά τη διπλή γονιμοποίηση, ξεκινούν διάφορες διεργασίες: ο πρωτεύων πυρήνας του ενδοσπερμίου διαιρείται για να σχηματίσει το ενδοσπέρμιο, ο ζυγώτης αναπτύσσεται στο έμβρυο, τα περιβλήματα αναπτύσσονται στο κάλυμμα του σπόρου και το τοίχωμα της ωοθήκης και οι σχετικές δομές σχηματίζουν τον καρπό. Στα αρχικά στάδια ανάπτυξης, η αλληλουχία των κυτταρικών διαιρέσεων σε δικοτυλήδονα και μονοκοτυλήδονα έμβρυα είναι παρόμοια. και στις δύο περιπτώσεις σχηματίζονται σφαιρικά σώματα. Αργότερα, εμφανίζεται μια διαφορά: το έμβρυο των δικοτυληδόνων έχει δύο κοτυληδόνες, ενώ αυτό των μονοκοτυληδόνων έχει μόνο μία. Στους σπόρους ορισμένων ομάδων αγγειόσπερμων, ο πυρήνας αναπτύσσεται σε ιστό αποθήκευσης που ονομάζεται περιστέρμιο. Μερικοί σπόροι περιέχουν και ενδοσπέρμιο και περιστέρμιο, όπως στα παντζάρια (Belta). Ωστόσο, σε πολλά δικοτυλήδονα και μερικά μονοκοτυλήδονα, όλος ή το μεγαλύτερο μέρος του αποθεματικού ιστού απορροφάται από το αναπτυσσόμενο έμβρυο ακόμη και πριν ο σπόρος εισέλθει σε αδρανή κατάσταση (σε μπιζέλια, φασόλια κ.λπ.). Τα έμβρυα σε τέτοιους σπόρους συνήθως αναπτύσσουν σαρκώδεις κοτυληδόνες γεμάτες με θρεπτικά συστατικά. Τα κύρια θρεπτικά συστατικά που αποθηκεύονται στους σπόρους είναι οι υδατάνθρακες, οι πρωτεΐνες και τα λιπίδια. Οι σπόροι των γυμνόσπερμων και των αγγειόσπερμων διαφέρουν ως προς την προέλευση αυτών των ουσιών. Στην πρώτη, παράγονται από το θηλυκό γαμετόφυτο, στη δεύτερη από το ενδοσπέρμιο, το οποίο δεν είναι ούτε γαμετόφυτος ούτε σπορόφυτος ιστός.

Η ανάπτυξη του ωαρίου σε σπόρο συνοδεύεται από τη μετατροπή της ωοθήκης (και μερικές φορές άλλων τμημάτων του φυτού) σε καρπό. Κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, το τοίχωμα της ωοθήκης (περικάρπιο, ή περικάρπιο) συχνά πυκνώνει και διαφοροποιείται σε ξεχωριστά στρώματα - το εξωτερικό εξώκαρπιο (εξωκάρπιο), το μεσαίο μεσοκάρπιο (ενδοκάρπιο) και το εσωτερικό ενδοκάρπιο (ενδοκάρπιο) - συνήθως πιο ορατό σε σαρκώδες από σε ξηρούς καρπούς.

Έτσι αναπτύσσεται το γαμετόφυτο, η γονιμοποίηση και ο σχηματισμός σπόρων συμβαίνουν σε ένα «τυπικό» ανθοφόρο φυτό, αλλά ο φυτικός κόσμος είναι πολύ διαφορετικός και σε πολλά αγγειόσπερμα η ανάπτυξη προχωρά διαφορετικά, αλλά όχι λιγότερο ενδιαφέρουσα και εκπληκτική. Όλες αυτές οι μέθοδοι ανάπτυξης βοηθούν κάθε φυτό να διατηρήσει τη στρατηγική του στον αγώνα για ύπαρξη. Το πλεονέκτημα της διπλής γονιμοποίησης δεν περιορίζεται στο γεγονός ότι τα φυτά σχηματίζουν θρεπτικά αποθέματα στο ωάριο μόνο υπό την προϋπόθεση της γονιμοποίησης (χωρίς να «σπαταλά» ενέργεια στο σχηματισμό θρεπτικών αποθεμάτων στο ωάριο, τα οποία δεν θα γονιμοποιηθούν ποτέ, όπως συμβαίνει συχνά στα γυμνόσπερμα), αυτές οι διαφορές στην ανάπτυξη, που είναι συνέπεια της προσαρμογής των φυτών στις συνθήκες του περιβάλλοντος τους και δημιουργούν αυτή την εκπληκτική ποικιλία μορφών μορφολογικής και φυσιολογικής δομής που παρατηρούμε στα ανθοφόρα φυτά.

7. Ο εμβρυϊκός σάκος και η ανάπτυξή του

Το θηλυκό γαμετόφυτο των ανθοφόρων φυτών συνήθως ονομάζεται εμβρυϊκός σάκος. Η προέλευση αυτού του ονόματος ανάγεται σε εκείνες τις εποχές που η μορφολογική φύση του εξαιρετικά ιδιόμορφου θηλυκού γαμετόφυτου των ανθοφόρων φυτών δεν ήταν ακόμη ξεκάθαρη. Επί του παρόντος, και οι δύο όροι χρησιμοποιούνται ως συνώνυμα.

Εικ.6. Εμβρυϊκός σάκος (θηλυκός πρόθαλλος) αγγειόσπερμου (ανθοφόρου) φυτού και διπλή γονιμοποίηση: 1 - αυγό. 2 - βοηθητικά κύτταρα. 3 - ανοιχτός σωλήνας γύρης. Ένα από τα σπερματοζωάρια (4α) συντήκεται με το ωάριο. 5 - πολικοί πυρήνες που συγχωνεύονται με το δεύτερο σπέρμα (46). 6 - τρία κύτταρα στο κάτω μέρος του εμβρυϊκού σάκου (αντίποδες).

Στα περισσότερα ανθοφόρα φυτά (πιθανώς τουλάχιστον 80%), το θηλυκό γαμετόφυτο εκκινείται από ένα από τα τέσσερα πιθανά τετραδοειδή μεγασπόρια μέσω τριών διαδοχικών μιτωτικών διαιρέσεων. Αυτός ο τύπος σχηματισμού του θηλυκού γαμετόφυτου ονομάζεται μονοσπορικός. Η ανάπτυξή του γίνεται ως εξής. Ως αποτέλεσμα της πρώτης διαίρεσης του πυρήνα ενός λειτουργικού μεγασπορίου, σχηματίζονται δύο πυρήνες, οι οποίοι αποκλίνουν στους πόλους (μικροπυλικός και χαλαζικός) ενός έντονα επιμηκυνόμενου μεγασπόρου και σχηματίζεται ένα μεγάλο κενό μεταξύ τους. Στη συνέχεια, καθένας από αυτούς τους δύο πυρήνες διαιρείται ταυτόχρονα δύο ακόμη φορές και ως αποτέλεσμα σχηματίζονται τέσσερις πυρήνες σε κάθε πόλο. Αυτό είναι το στάδιο οκτώ πυρήνων της ανάπτυξης γαμετόφυτων θηλυκών. Από καθένα από τα δύο πολικά τετράπλευρα, ένας πυρήνας εισέρχεται στο κεντρικό τμήμα του εμβρυϊκού σάκου. Αυτοί οι λεγόμενοι πολικοί πυρήνες ενώνονται στο κεντρικό τμήμα και συγχωνεύονται είτε αμέσως είτε μόνο πριν από τη γονιμοποίηση και μερικές φορές δεν συγχωνεύονται καθόλου. Ως αποτέλεσμα της σύντηξης των πολικών πυρήνων, σχηματίζεται ο πυρήνας του κεντρικού κυττάρου του θηλυκού γαμετόφυτου, που συχνά ονομάζεται δευτερεύων πυρήνας του εμβρυϊκού σάκου.

Στη συνέχεια (κατά τη διάρκεια της τελευταίας μίτωσης), προκύπτουν κατατμήσεις κυττάρων και το ελεύθερο πυρηνικό στάδιο ανάπτυξης του θηλυκού γαμετόφυτου περνά στο κυτταρικό στάδιο. Στον μικροπυλικό πόλο σχηματίζονται τρία κύτταρα της συσκευής των ωαρίων, στον αντίθετο (χαλαζάλ) πόλο υπάρχουν τρία κύτταρα που ονομάζονται αντίποδες και μεταξύ αυτών των δύο ομάδων κυττάρων υπάρχει ένα κεντρικό κύτταρο (που περιέχει δύο ελεύθερους πολικούς πυρήνες ή έναν δευτερεύοντα πυρήνα). . Τα τρία κύτταρα της συσκευής του ωαρίου διαφοροποιούνται σε ένα ωάριο και σε δύο κύτταρα, που ονομάζονται συνεργεία (από το ελληνικό συνέργος - δρώντας μαζί) ή βοηθητικά κύτταρα. Αυτή είναι η δομή του λεγόμενου κανονικού μονοσπορικού θηλυκού γαμετόφυτου.

Το κανονικό μονοσπορικό θηλυκό γαμετόφυτο δεν δίνει την εντύπωση ενός πλήρως ανεπτυγμένου μοντέλου στο οποίο η οικονομία έχει φτάσει στο ίδιο όριο όπως στην περίπτωση του αρσενικού γαμετόφυτου. Το γεγονός ότι δεν έχει επιτευχθεί το όριο εδώ αποδεικνύεται από τα ακόλουθα. Στη διαδικασία εξέλιξης αυτού του τύπου θηλυκού γαμετόφυτου, του κύριου τύπου για τα ανθοφόρα φυτά, εμφανίστηκαν εμβρυϊκοί σάκοι άλλων τύπων, που σχηματίστηκαν από δύο ή και τέσσερα μεγασπόρια. Υπήρξε μείωση στις μιτωτικές διαιρέσεις σε δύο ή μία, και η κατανομή των πυρήνων άλλαξε επίσης. Διαφορετικοί συνδυασμοί αυτών των αλλαγών οδήγησαν στην εμφάνιση αρκετών τύπων θηλυκών γαμετόφυτων, τα οποία διαφέρουν τόσο στον αριθμό των πυρήνων (4, 8, 16), όσο και στον αριθμό των κυτταρικών ομάδων και στους πολικούς πυρήνες (1, 2, 4, 7-14 ), και τον αριθμό των κυττάρων σε ομάδες (για παράδειγμα, η συσκευή αυγού μπορεί να αποτελείται από 1, 2, 3, 5 και 7 κύτταρα), καθώς και άλλα χαρακτηριστικά.

Το κύριο χαρακτηριστικό του μονοσπορικού τύπου σχηματισμού του θηλυκού γαμετόφυτου είναι ο διαδοχικός σχηματισμός κυτταρικών διαμερισμάτων κατά τη διάρκεια μειοτικών διαιρέσεων και ο σχηματισμός χωριστών μεγασπορίων. Η μεγασπορογένεση, η οποία προηγείται του σχηματισμού δισπορικών (δύο σπορίων) και τετρασπορικών (τεσσάρων σπορίων) γαμετόφυτων, έχει εντελώς διαφορετικό χαρακτήρα. Οι αλλαγές στη μεγασπορογένεση συνίστανται στην καταστολή του σχηματισμού ενός κυτταρικού διαφράγματος κατά τη μειωτική διαίρεση, με αποτέλεσμα, αντί για τετράδια μεγασπορίων, μη κυτταρικοί σχηματισμοί που ονομάζονται συνοικοκύτταρα (από το ελληνικό κοινό - γενική και κύτος - αγγείο, κύτταρο) εμφανίζονται, τα οποία εξελίσσονται περαιτέρω σε θηλυκά γαμετόφυτα. Υπάρχουν δύο πιθανές επιλογές εδώ.

Στην πρώτη περίπτωση, ο σχηματισμός κυτταρικών διαμερισμάτων καταστέλλεται μόνο κατά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση. Επομένως, και οι δύο πυρήνες που αποτελούν μέρος ενός βιώσιμου κυττάρου της δυάδας συμμετέχουν στο σχηματισμό του θηλυκού γαμετόφυτου. Μια διπυρηνική δυάδα είναι ένα συνοικοκύτταρο, το προϊόν της σύντηξης (ή μάλλον, του μη διαχωρισμού) δύο πιθανών μεγασπορίων. Δεδομένου ότι κάθε τέτοιο συνοικοκύτταρο αντιστοιχεί στην προέλευση ενός ζεύγους μη διαχωρισμένων μεγασπορίων, θεωρείται ένα συνενοκύτταρο δύο σπορίων και το θηλυκό γαμετόφυτο που αναπτύσσεται από αυτό θεωρείται δισπορικό (δύο σπορίων). Το δισπορικό θηλυκό γαμετόφυτο παρατηρείται σε κρεμμύδια, Scilla, κρίνο της κοιλάδας, αμαρυλλίς, chastukhova και μερικά άλλα φυτά. Η ανάπτυξη ενός τέτοιου θηλυκού γαμετόφυτου συμβαίνει με πιο συντομευμένο τρόπο και απαιτούνται μόνο δύο μιτωτικές διαιρέσεις για να σχηματιστεί το οκτώ πυρηνικό στάδιο.

Τέλος, σε ορισμένα φυτά, όπως η πεπερομία, η φτελιά, η μαϊνίκ, η φουντουκή, η τουλίπα, ο κρίνος, το κρεμμύδι χήνας, το λουμπάγκο, η άδοξα και άλλα, ο σχηματισμός κυτταρικών χωρισμάτων καταστέλλεται και κατά τις δύο μειοτικές διαιρέσεις. Ολόκληρο το μητρικό κύτταρο των μεγασπορίων μετασχηματίζεται εδώ σε ένα συνοικοκύτταρο τεσσάρων σπορίων ή τετρακενόσπορο. Ένα συνενοκύτταρο τεσσάρων σπορίων αντιστοιχεί σε τέσσερα αδιαίρετα μεγασπόρια, γι' αυτό και τα θηλυκά γαμετόφυτα αυτού του τύπου ονομάζονται τετρασπορικά (τετράσπορα). Για να σχηματιστεί το στάδιο των οκτώ πυρήνων του θηλυκού γαμετόφυτου, απαιτείται μόνο μία μιτωτική διαίρεση των πυρήνων του συνενοκυττάρου τεσσάρων σπορίων.

Σύμφωνα με το I.D. Romanov, σε αντίθεση με το μονοσπορικό θηλυκό γαμετόφυτο, το δι- και το τετρασπορικό ονομάζονται κοινοσπορικά.

Το θηλυκό γαμετόφυτο των ανθοφόρων φυτών εξελίχθηκε από το πιο πρωτόγονο αρχαγονικό θηλυκό γαμετόφυτο των μακρινών προγόνων του γυμνόσπερμου μέσω της απώλειας των τελευταίων σταδίων ανάπτυξης που οδήγησαν στο σχηματισμό της αρχεγονίας. Και στους κοινοσπορικούς τύπους, όπως είδαμε, πέφτουν και τα αρχικά στάδια. Αλλά ενώ η εξέλιξη του αρσενικού γαμετόφυτου έχει φτάσει στο αποκορύφωμά της και όλα τα πιθανά αρχικά και τελικά στάδια έχουν εγκαταλειφθεί εντελώς από την ανάπτυξή του, με το θηλυκό γαμετόφυτο η εξελικτική διαδικασία συνεχίζει να πειραματίζεται. Εξ ου και ένας σημαντικός αριθμός μοντέλων του θηλυκού γαμετόφυτου και τρόποι σχηματισμού του, στους οποίους, ωστόσο, δεν υπάρχει ευκαιρία να σταθούμε εδώ.

Βιβλιογραφία

1. http://ru. wikipedia.org/wiki

2. Ι.Ι. Andreeva, L.S. Rodman "Botanica" / Μόσχα "Colossus" 2002

3. P. Raven, R. Evert, S. Eichhorn “Modern Botany” / Moscow “Mir” 1990

4. Mageshwari P., Embryology of Angiosperms, μτφρ. from English, Μ., 1954; Takhtadzhyan A.L., Higher plants, τομ. 1, M. - L., 1956;

5. Poddubnaya-Arnoldi V.A., General embryology of angiosperms, Μ., 1964;

6. Savchenko M.I., Morphology of the ovule of angiosperms, Λένινγκραντ, 1973.

Οι οικογένειες Chastukhova μπορούν να χρησιμεύσουν ως καλό υλικό αναπαραγωγής. Η οικογένεια Chastuha, η οποία περιλαμβάνει 13-14 γένη και περίπου 100 είδη, περιλαμβάνει τέτοια ευρέως διαδεδομένα φυτά στη Ρωσία στις όχθες δεξαμενών και βάλτων όπως η κοινή αιχμή βέλους (Sagittaria sagittifolia) με φύλλα σε σχήμα βέλους και συστάδες από αρκετά μεγάλα σχεδόν λευκά άνθη και πλατάνια. chastuha, ή κοινό (Alisma...

... (νεκρά υδατοαγώγιμα κύτταρα με λιγνιτωμένες μεμβράνες), ζωντανά κύτταρα παρεγχύματος (εκτελούν τη μεταφορά προϊόντων φωτοσύνθεσης από τη μεσόφυλλη και γειτνιάζουν με το τμήμα του φυλλώματος της δέσμης). 6.Ανατομική δομή της ρίζας των μονοκοτυλήδονων Η ρίζα, όπως και το στέλεχος, είναι ένα ακτινικά συμμετρικό όργανο που χαρακτηρίζεται από κορυφαία ανάπτυξη, που πραγματοποιείται από δραστηριότητα στο άκρο του μεριστώματος και εμπλέκεται σε...

Το σχήμα του βλαστού, ή μακριά φύλλα (σε φτέρες). 2. Πειραματική εργασία για το σχηματισμό εκπαιδευτικών δραστηριοτήτων στη διαδικασία μελέτης της μορφολογίας των κρεμαστών φυτών στα μαθήματα βιολογίας 2.1 Μέθοδοι για τη μελέτη των κρεμαστών φυτών σε ένα σχολικό μάθημα βιολογίας Στόχοι μαθήματος: να σχηματιστεί η έννοια του στελέχους ως αξονικού τμήματος τροποποιημένο βλαστό κρεμαστών φυτών. Αποκαλύψτε τη σχέση μεταξύ...

Αναγεννά γρήγορα τα εξωτερικά κελύφη της αύρας, διευκολύνοντας την αμοιβαία κατανόηση. 2. Φυλλοβόλα δέντρα. Οικογένεια σημύδων (Betulaceae), γένος Σημύδας (Betula). Υπάρχουν 2 είδη δέντρων σημύδας που αναπτύσσονται στην περιοχή του Μουρμάνσκ: η ασημένια σημύδα (Betula pendula) και η σημύδα (Betula pubescens). Για ιατρικούς σκοπούς, χρησιμοποιούνται μπουμπούκια, φύλλα, φλοιός και πίσσα σημύδας. Το τσάι από φύλλα σημύδας είναι η καλύτερη θεραπεία για...

Μέρη του ωαρίου:

● πυρήνας, πυρήνας ωαρίου;

● funiculus, ο μίσχος με τον οποίο το ωάριο συνδέεται με τον πλακούντα.

● περιβλήματα, καλύμματα του ωαρίου, που σχηματίζουν ένα κανάλι στην κορυφή του πυρήνα.

● μικροπύλη, δίοδος γύρης.

● chalaza, το βασικό τμήμα του ωαρίου, όπου ο πυρήνας και τα περιβλήματα συγχωνεύονται.

● hilum - το μέρος όπου το ωάριο συνδέεται με τον μίσχο.

Ρύζι. Δομή του ωαρίου

Τύποι ωαρίων:

Ρύζι. Κύριοι τύποι ωαρίων

Ανάπτυξη του ωαρίου

Κάθε φορά που παρατηρήθηκε ένας σωλήνας γύρης σε επαφή με τον εμβρυϊκό σάκο, παρατηρήθηκαν και οι δύο πυρήνες του αρσενικού φύλου στο περιεχόμενο του εμβρυϊκού σάκου. Οι αρσενικοί πυρήνες αρχικά βρίσκονται κοντά ο ένας στον άλλο.

Στη συνέχεια, οι αρσενικοί πυρήνες διαχωρίζονται ο ένας από τον άλλο και ο ένας διεισδύει στο αυγό και ο άλλος συνδέεται στενά με έναν από τους πολικούς πυρήνες που δεν έχει ακόμη συγχωνευθεί αυτή τη στιγμή, δηλαδή τον αδελφό πυρήνα του αυγού.

Ενώ ο αρσενικός πυρήνας συνδέεται όλο και πιο στενά με τον πυρήνα του αυγού, ο πολικός πυρήνας, σε συνδυασμό με έναν άλλο ανδρικό πυρήνα, κινείται προς έναν άλλο πολικό πυρήνα, τον οποίο συναντά στη μέση του εμβρυϊκού σάκου.

Μόνο μετά την πρόφαση της διαίρεσης οι πυρήνες συγχωνεύονται...»

ωάριο ωάριο

ωάριο, ωάριο (ovulum), πολυκύτταρος σχηματισμός φυτών σπόρων, από τον οποίο αναπτύσσεται ο σπόρος. Mn. Οι εμβρυολόγοι θεωρούν το S. δομή ομόλογη με το μεγασποράγγειο των φυτών σπορίων. Το C αποτελείται από έναν πυρήνα που περιέχει ένα μεγασποροκύτταρο, δύο ή ένα περιβλήματα (καλύμματα), τα οποία, όταν είναι κλειστά, σχηματίζουν ένα στενό κανάλι - μικροπύλη, μέσω του οποίου ο σωλήνας γύρης διεισδύει στον εμβρυϊκό σάκο, καθώς και ένα αυλάκι (ωάρια), το οποίο προσκολλά τον S. στον πλακούντα. Το τμήμα απέναντι από τη μικροπύλη ονομάζεται S. χαλάζα. Σ. των ανθοφόρων φυτών σχηματίζεται στην ωοθήκη. Οι S. gymnosperms είναι γυμνοί, καθισμένοι σε μεγασπορόφυλλο. Στο χαλαζώδες τμήμα του Σ., ως αποτέλεσμα της κυτταρικής διαφοροποίησης, σχηματίζεται υπόσταση. Για πληθυντικό Τα ανθοφόρα φυτά στο S. χαρακτηρίζονται από αποφρακτικά - τμήματα ιστού που αναπτύσσονται με τη μορφή θηλών προς τη μικροπύλη και διευκολύνουν τη διείσδυση του γυρεόσωληνα στον εμβρυϊκό σάκο, την ανάπτυξη και τη θρέψη του. Το S. σχηματίζεται στον πλακούντα με τη μορφή μερισματικού φυματίου. κύτταρα από το εξωτερικό στρώμα επιδερμίδας? Κοντά στην κορυφή του εμφανίζονται ένα ή δύο αρχεσποριακά κύτταρα (αρχεσπορία) από την υποεπιδερμική στιβάδα και στη βάση εμφανίζονται περιβλήματα με τη μορφή μιας ή δύο δακτυλιοειδών ραβδώσεων. Το μεγασποροκύτταρο (μητρικό κύτταρο των μεγασπορίων) δημιουργεί μεγασπόρια, από τα οποία το κατώτερο (χαλαζάλη), λιγότερο συχνά το ανώτερο (μικροπυλικό) γεννούν θηλυκά. γαμετόφυτο (εμβρυϊκός σάκος σε ανθοφόρα φυτά ή πρωτογενές ενδοσπέρμιο στα γυμνόσπερμα). Μετά τη γονιμοποίηση, με την έναρξη της ανάπτυξης του εμβρύου, ο Σ. μετατρέπεται σε αναπτυσσόμενο σπόρο. Υπάρχουν 5 κύριες. τύποι S. ανάλογα με τη θέση της μικροπύλης, του αυλακιού και του διαμήκους άξονα του πυρήνα: ορθοτροπικό, ή ίσιο (σε φαγόπυρο, πιπέρι, αροειδή)? ανατροπικό, ή αντίστροφη (ο πιο συνηθισμένος τύπος, ίσως το πρωτότυπο). ημιτροπικός, ή ημι-περιστρεφόμενο (σε μερικά noricaceae, σε primroses)? καμπυλοτροπικό, ή μονόπλευρη κυρτή (σε πολλά είδη γαρίφαλου, οσπρίων κ.λπ.) αμφιτροπικός, ή διμερώς καμπυλωτό (σε ορισμένα είδη της ίδιας τάξης με τον προηγούμενο τύπο). Το S. με ισχυρό πυρήνα, παχιά, μερικές φορές λιγνωτικά περιβλήματα (το λεγόμενο crassinucellate) θεωρείται πρωτόγονο (επικρατεί στα γυμνόσπερμα), με ασθενώς εκφρασμένο πυρήνα (tenuinucellate) και με ένα περίβλημα - πιο προοδευτικό, που προκύπτει από το πρώτο σταδιακά μείωση (επικρατεί στην ανθοφορία). Ο αριθμός των S. στην ωοθήκη των ανθοφόρων φυτών κυμαίνεται από ένα (στα δημητριακά) έως 1 εκατομμύριο (στις ορχιδέες).

.(Πηγή: «Βιολογικό Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό». Αρχισυντάκτης M. S. Gilyarov; Εκδοτική Επιτροπή: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin και άλλοι - 2η έκδ., διορθώθηκε . - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)

ωάριο

(ωοθυλάκι), πολυκύτταρος σχηματισμός στην ωοθήκη των φυτών σπόρων, από τον οποίο αναπτύσσεται ο σπόρος μετά τη γονιμοποίηση. Συνήθως αποτελείται από εξωτερικά και εσωτερικά περιβλήματα (όργανα). Δεν κλείνουν, αφήνοντας ένα στενό άνοιγμα - τον αγωγό γύρης (μικροπυλάκι). Το περίβλημα καλύπτει ένα πολυκύτταρο κλειστό στρώμα - τον πυρήνα, που περικλείει τον εμβρυϊκό σάκο. Αυτό, με τη σειρά του, αποτελείται από μια συσκευή αυγού - τρία κύτταρα συγκεντρωμένα στο άκρο που βρίσκεται πιο κοντά στον σωλήνα γύρης. Ένα από αυτά, με μεγαλύτερο πυρήνα, είναι το ωάριο (θηλυκός γαμέτης), τα άλλα δύο είναι βοηθητικά κύτταρα, ή syneriguda. Στο άκρο απέναντι από τον σωλήνα γύρης αναπτύσσονται 3 αντιποδικά κύτταρα. Στη μέση του εμβρυϊκού σάκου υπάρχει ένα κεντρικό κύτταρο. Εμπλέκονται το ωάριο και το κεντρικό κύτταρο γονιμοποίηση.

.(Πηγή: "Βιολογία. Σύγχρονη εικονογραφημένη εγκυκλοπαίδεια." Αρχισυντάκτης A. P. Gorkin, M.: Rosman, 2006.)

Συνώνυμα:

Δείτε τι είναι το "ovule" σε άλλα λεξικά:

Τα ωάρια των κύκαδων διαφέρουν ως προς το μέγεθος (από 5-6 cm σε μήκος σε ορισμένα είδη κυκλώνων έως 5-7 mm σε νάνο ζάμια) και στο σχήμα. Αλλά ταυτόχρονα, μοιάζουν αρκετά στα κύρια χαρακτηριστικά της ανάπτυξης και της εσωτερικής δομής. Ανοιχτά καθισμένη...... Βιολογική εγκυκλοπαίδεια

Ovule λεξικό ρωσικών συνωνύμων. ωάριο ουσιαστικό, αριθμός συνωνύμων: 2 ωάριο (2) ... Συνώνυμο λεξικό

Το ίδιο και το ωάριο... Μεγάλο Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό

Υφανση; μ. Botan. Έμβρυο σπόρων; ωάριο. * * * Το ωάριο είναι το ίδιο με το ωάριο. * * * ωάριο, το ίδιο με το ωάριο (βλ. ωάριο) ... εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Η θέση των ωοθυλακίων στο άνθος του βρωμερό ελλαβόρου (Helleborus foetidus) Ovule, ή ovule (lat. ... Wikipedia

Ωάριο ωάριο, ωάριο. Το πολυκύτταρο όργανο των φυτών σπόρων, από το οποίο αναπτύσσεται ο σπόρος, σχηματίζεται στην ωοθήκη στα αγγειόσπερμα. Το S. αποτελείται από πυρήνα , στο οποίο σχηματίζεται ένα μακροσποροκύτταρο και ένα ή δύο... ... Μοριακή βιολογία και γενετική. Λεξικό.

ωάριο- Συνώνυμα: ωάριο μεγασποράγγιου φυτών σπόρων, που περιβάλλεται από ένα ή δύο περιβλήματα - περιβλήματα. Σχηματίζεται σε μεγασπορόφυλλα ή σε θηλυκούς στροβίλους (κώνους) γυμνοσπερμών και σε αγγειόσπερμα - μέσα στην ωοθήκη του ύπερου ενός λουλουδιού (βλ. Ανατομία και μορφολογία φυτών

Το ίδιο και το ωάριο... Φυσικές Επιστήμες. εγκυκλοπαιδικό λεξικό

ωάριο- σπόρος ατόκ, ύφανση... Ρωσικό ορθογραφικό λεξικό

ωάριο- ωάριο (ωάριο), πολυκύτταρος σχηματισμός στα αναπαραγωγικά όργανα των σπερματικών κυττάρων, από τον οποίο αναπτύσσεται ο σπόρος κατά την ανάπτυξη (συνήθως μετά τη γονιμοποίηση). Στα αγγειόσπερμα, το S. σχηματίζεται κρυμμένο μέσα στην ωοθήκη, στα γυμνόσπερμα βρίσκεται... ... Γεωργικό Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό

Σύνολο:0
Σε επαφή με 0
Google+ 0
Εντάξει 0
Facebook 0