Interneuronske veze su kontakti između neurona koji se ostvaruju kroz sinapse.

Vrste interneuronskih kontakata:

1. aksonozomatski - između aksona i stanice ciljnog tkiva;

2. aksonodendritični - između aksona i dendrita drugog neurona;

3. aksonoaksonalni – između ovog aksona i aksona drugog neurona

Glavna zadaća neurona- primati informaciju, “shvatiti” je i prenijeti.

Da bi to učinio, neuron je opremljen brojnim dendritima, kroz koje različite informacije ulaze u stanicu, i jednim aksonom: duž njega obrađene informacije napuštaju neuron, prenoseći se dalje duž živčanog lanca. Na određenoj udaljenosti od tijela stanice, akson se počinje granati, šaljući svoje procese na druge živčane stanice, kao i na njihove dendrite. Broj dendrita, kao i ogranaka aksona, stalno se mijenja.

Posebno intenzivan rast ovih elemenata opaža se u prvih pet do sedam godina djetetova života.

Sukladno tome, povećava se i broj sinaptičkih veza neurona: do 80% površine živčane stanice može biti prekriveno sinapsama.

Utvrđena je i dinamičnost sinaptičkih veza: neke od njih mogu nestati, druge nastati. I ovdje je vrlo važno funkcionalno opterećenje koje neuroni primaju ili, naprotiv, ne primaju.

Ljudski mozak sadrži približno 10"° neurona, a svaki od njih tvori od 10 3 do 10 4 veze s drugim živčanim stanicama. Ukupna duljina putova u središnjem živčanom sustavu je oko 300-400 tisuća km, tj. udaljenost od Zemlje do Mjeseca.

Konvergencija živčanih impulsalat. converqere - spojiti, konvergirati - konvergencija na jedan neuron dviju ili više ekscitacija od osjetilnih podražaja (na primjer, zvuk, svjetlost). Postoji nekoliko vrsta konvergencije.

Senzorno-biološka konvergencija živčanih impulsa je konvergencija na jedan neuron dvaju ili više ekscitacija od osjetilnih i bioloških podražaja istovremeno (na primjer, zvuk, glad, svjetlost i žeđ). Ova vrsta konvergencije jedan je od mehanizama učenja, formiranja uvjetovanih refleksa i aferentne sinteze funkcionalnih sustava.

Konvergencija živčanih impulsa je multibiološka - konvergencija na jedan neuron dviju ili više ekscitacija iz bioloških podražaja (na primjer, glad i bol, žeđ i seksualno uzbuđenje).

Eferentno-aferentna konvergencija živčanih impulsa je konvergencija dviju ili više aferentnih i eferentnih ekscitacija istodobno na jedan neuron. Eferentna ekscitacija napušta neuron, zatim se kroz nekoliko interneurona vraća u neuron i stupa u interakciju s aferentnom ekscitacijom koja u tom trenutku dolazi do neurona. Ova vrsta konvergencije jedan je od mehanizama akceptora rezultata akcije (predviđanje budućeg rezultata), kada se aferentna ekscitacija uspoređuje s eferentnom ekscitacijom.

Divergencija pobudelat. diverqere – usmjeren u različitim smjerovima – sposobnost pojedinog neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze s raznim živčanim stanicama. Zahvaljujući procesu divergencije, ista stanica može sudjelovati u organiziranju različitih reakcija i kontrolirati veći broj neurona. Istodobno, svaki neuron može osigurati široku preraspodjelu impulsa, što dovodi do zračenja uzbude.

Okluzija. Lat. occlusum - blizu, blizu - interakcija dva toka impulsa jedan s drugim. Fenomen okluzije prvi je opisao C. Sherrington. Njegova bit leži u međusobnoj inhibiciji refleksnih reakcija, pri čemu se ukupni rezultat pokazuje znatno manjim od zbroja interakcijskih reakcija. Prema Ch. Sherringtonu, fenomen okluzije objašnjava se preklapanjem sinaptičkih polja koje tvore aferentne veze refleksa koji međusobno djeluju. Stoga, s istodobnim dolaskom dva aferentna utjecaja, ekscitatorni postsinaptički potencijal uzrokuje svaki od njih djelomično u istim motornim neuronima leđne moždine.

Zbrajanje impulsa u živčanim centrima U živčanom vlaknu svaki pojedini podražaj (ako nije podpražne ili nadpražne jakosti) uzrokuje jedan impuls pobude. U živčanim centrima, kao što je I. M. Sechenov prvi pokazao, jedan impuls u aferentnim vlaknima obično ne uzrokuje uzbuđenje, tj. ne prenosi se na eferentne neurone. Za izazivanje refleksa potrebna je brza primjena subthreshold podražaja jedan za drugim. Taj se fenomen naziva privremena ili sekvencijalna sumacija. Njegova suština je sljedeća. Količina odašiljača koju oslobađa terminal aksona kada se primijeni jedna stimulacija ispod praga premala je da izazove ekscitacijski postsinaptički potencijal dovoljan za kritičnu depolarizaciju membrane. Ako subthreshold impulsi brzo slijede jedan za drugim do iste sinapse, dolazi do zbrajanja kvanta transmitera, te konačno njegova količina postaje dovoljna za pojavu ekscitatornog postsinaptičkog potencijala, a potom i akcijskog potencijala. Osim sumacije u vremenu, moguća je i prostorna sumacija u živčanim centrima. Karakterizira ga činjenica da ako je jedno aferentno vlakno podraženo podražajem ispodpražne snage, tada neće biti odgovora, ali ako je više aferentnih vlakana podraženo podražajem iste podpražne snage, tada dolazi do refleksa, budući da impulsi koji dolaze iz nekoliko aferentnih vlakana sažimaju se u živčanom središtu.

Iradijacija ekscitacijelat. irradiare - osvijetliti, osvijetliti - širenje procesa uzbude iz jednog područja središnjeg živčanog sustava u druga. Prema I.P. Pavlovu, zračenje ekscitacije je temelj generalizacije uvjetovanog refleksa i igra važnu ulogu u formiranju privremenih veza.

Osnova zračenja ekscitacije je određena morfološka i funkcionalna struktura različitih dijelova mozga, pa se ekscitacija širi određenim putovima iu određenom vremenskom slijedu. Zračenje ekscitacije može postati patološko zbog pojave snažnog žarišta ekscitacije i promjene svojstava živčanog tkiva, što pojačava širenje ekscitacije duž njega, kao što se događa, na primjer, s epilepsijom.

Širenje ekscitacije u svim smjerovima, kroz sve etaže središnjeg živčanog sustava je posljedica prisutnosti velikog broja kolaterala. Svaki akson daje kolaterale određenom broju neurona, a iz njih kolaterale idu prema još većem broju neurona, a impuls koji stigne u središnji živčani sustav može se širiti (zračiti) u više smjerova u mnoge centre.

U moždanom deblu, retikularna formacija ima ogroman broj veza, a duž njenog uzlaznog dijela ekscitacija se širi gotovo difuzno do moždane kore.

Sljedeći važan princip koordinacije u središnjem živčanom sustavu je načelo divergencije. Zahvaljujući kolateralama aksona i više interneurona, jedan neuron može uspostaviti brojne sinaptičke kontakte s različitim neuronima u središnjem živčanom sustavu. Ova sposobnost neurona naziva se divergencija ili divergencija. Zahvaljujući divergenciji, jedan neuron može sudjelovati u različitim neuralnim reakcijama i kontrolirati veliki broj neurona. Osim divergencije postoji i konvergencija u središnjem živčanom sustavu. Konvergencija- ovo je konvergencija različitih putova živčanih impulsa u istu stanicu. Poseban slučaj konvergencije je načelo zajedničkog konačnog puta. Ovaj princip je otkrio C. Sherrington za motorni neuron leđne moždine. Doista, aktivnost motoričkog neurona leđne moždine određena je utjecajem struktura same leđne moždine, raznim aferentacijama s površine tijela, porukama iz struktura moždanog debla, malog mozga (kroz moždano deblo), bazalnih ganglija. , cerebralni korteks itd.

Od velike važnosti u koordinaciji procesa u središnjem živčanom sustavu je vremenska i prostorna facilitacija (ili sumacija). Privremeno olakšanje očituje se povećanjem ekscitabilnosti neurona tijekom uzastopnih EPSP-a kao rezultat ritmičke stimulacije neurona. To je zato što trajanje EPSP-a traje dulje od refraktornog razdoblja aksona. Prostorni reljef u živčanom središtu promatra se uz istodobnu stimulaciju npr. dvaju aksona. S odvojenom stimulacijom svakog aksona, EPSP ispod praga nastaju u određenoj skupini neurona u živčanom središtu. Zajednička stimulacija ovih aksona proizvodi veći broj neurona s ekscitacijom iznad praga (nastaje AP).

Suprotnost reljefu u središnjem živčanom sustavu je fenomen okluzije. Okluzija– ovo je međusobno djelovanje dvaju tokova pobude. Okluziju je prvi opisao C. Sherrington. Suština okluzije leži u međusobnoj inhibiciji refleksnih reakcija, pri čemu je ukupni učinak znatno manji od zbroja međudjelovajućih reakcija. Prema C. Sherringtonu, fenomen okluzije objašnjava se preklapanjem sinaptičkih polja koja tvore aferentne veze međudjelovajućih reakcija. U tom smislu, kada stignu dvije aferentne poruke, EPSP uzrokuje svaka od njih djelomično u istim motornim neuronima leđne moždine. Okluzija se koristi u elektrofiziološkim eksperimentima za određivanje zajedničke veze između dva puta impulsa.

Načelo dominacije

Ovaj princip je otkrio A.A. Uhtomski. Osnovom nastalih koordinacijskih odnosa smatrao je načelo dominacije. A.A. uh-
Tomsky je formulirao doktrinu dominante kao principa rada živčanog sustava i vektora ponašanja.

U svojim je radovima isticao ulogu dominante kao kreatora najsloženijih aferentnih sinteza iz ogromne mase trenutnih informacija. A.A. Uhtomski je zaključio da dominanta određuje vjerojatnost pojave određene refleksne reakcije kao odgovor na trenutni podražaj.

Dominanta je skupina živčanih centara (ili sustav refleksa) koji privremeno dominiraju u živčanom sustavu, što određuje prirodu trenutnog odgovora tijela na vanjske i unutarnje podražaje i svrhovitost njegovog ponašanja.

Kao opći princip rada živčanih centara, dominantni se pokorava određenim zakonima. A.A. Ukhtomsky je formulirao sljedeća svojstva dominante:

1) povećana ekscitabilnost;

2) postojanost ekscitacije;

3) inercija uzbude;

4) sposobnost sažimanja uzbude.

Osim toga, dominanta je sposobna prijeći u inhibicijsko stanje i ponovno se dezinhibirati. Dominanta, istovremeno sa stvaranjem i jačanjem same sebe, dovodi do pridružene inhibicije centara antagonističkih refleksa. Konjugirana inhibicija nije proces potiskivanja svih aktivnosti, već je proces obrade te aktivnosti u skladu sa smjerom dominantnog ponašanja. Proces konjugirane inhibicije ima važnu ulogu u procesu stvaranja dominante. Stanje ekscitacije u centru, pojačano ekscitacijama iz najudaljenijih izvora, budući da je inertno (postojano), zauzvrat smanjuje sposobnost drugih centara da odgovore na impulse koji su s njima izravno povezani. Ali inhibicija u drugim centrima događa se samo kada uzbuđenje u živčanom centru u razvoju dosegne dovoljnu veličinu. Točno konjugirana inhibicija ima najvažniju ulogu u formiranju dominante, a ta inhibicija mora biti pravovremena, odnosno imati koordinirajući značaj za rad ostalih organa u tijelu kao cjeline.Što se tiče povećane ekscitabilnosti, treba napomenuti da nije snaga ekscitacije u centru, već sposobnost daljnjeg povećanja ekscitacije pod utjecajem novog nadolazećeg impulsa koja može učiniti centar dominantnim. A.A. naglašava Uhtomski važno svojstvo dominantnog centra da akumulira i održavati uzbuđenje u sebi, koje postaje dominantan faktor u radu drugih centara. Time se stvaraju preduvjeti za kronična svojstva dominante, njezinu tromost. Vrlo kategorički A.A. Uhtomski se izjašnjava o sumaciji uzbuđenja. Vjerovao je u to o sudbini dominante odlučuje hoće li centar sažeti svoja uzbuđenja pod utjecajem nadolazećeg impulse pred njim ili će ga naći nesposobnim za sažimanje.

Određujuću ulogu u formiranju dominantnog žarišta igra stanje stacionarne ekscitacije koja se razvija u njemu, a koja se temelji na različitim fizičkim i kemijskim procesima. Za daljnji tijek reakcije izuzetno je važna određena razina stacionarne ekscitacije. Ako je ta razina ekscitacije niska, tada ga difuzni val može podići u stanje karakteristično za dominantu, odnosno stvoriti u njemu povećanu ekscitabilnost. Ako je razina ekscitacije u središtu već visoka, onda kada stigne novi val ekscitacije, dolazi do učinka inhibicije. A.A. Ukhtomsky nije smatrao dominantno žarište "središtem snažnog uzbuđenja". Smatrao je da odlučujuća uloga u tom procesu ne pripada kvantitativni i kvalitativni čimbenik - povećana ekscitabilnost (reagiranje na nadolazeće valove ekscitacije i sposobnost centra da sažme te ekscitacije). Upravo takav centar - trenutno najpobudljiviji, najosjetljiviji i najdojmljiviji - odgovara na nadolazeći podražaj koji s njim anatomski nije niti povezan; Upravo takav centar, prvi stupajući u rad, predodređuje novi tok reakcije za neko manje ili više dugo vremensko razdoblje. Jedno od glavnih obilježja dominante je njezin smjer (vektornost).

Stvaranje dominante nije privilegirani proces određenih razina živčanog sustava: može se razviti u živčanim centrima bilo kojeg dijela središnjeg živčanog sustava, ovisno o uvjetima za pripremu razvoja ekscitacije u njima i povezane inhibicije. antagonističkih refleksa.

U svojim djelima posvećenim dominanti, A.A. Ukhtomsky je koristio koncept funkcionalni centar. Time je naglašeno da su postojeće određene konstelacije međusobno povezanih centara, morfološki široko raspršenih po moždanoj masi, funkcionalno povezane jedinstvom djelovanja, svojom vektorskom usmjerenošću prema određenom rezultatu.

Postupno se formirajući, takva radna konstelacija prolazi kroz nekoliko faza.

Prvo, dominantno u centrima uzrokovano je njegovim izravnim podražajem (metaboliti, hormoni, elektroliti u unutarnjem okruženju tijela, refleksni utjecaji). U ovoj fazi tzv faza pretežno jačanja postojeće dominante, privlači na sebe najrazličitije vanjske nadražaje kao razloge uzbuđenja. Zajedno sa živčanim centrima potrebnim za ovaj čin, strane skupine stanica također su uključene u konstelaciju kroz generaliziranu ekscitaciju. Ovaj prilično neekonomičan proces otkriva difuznu reakciju dominantne konstelacije na različite podražaje. Ali postupno, u procesu ponovljene provedbe ovog čina ponašanja, difuznu reakciju zamjenjuje se selektivna reakcija samo na one iritacije koje su stvorile ovu dominantu.

Sljedeća faza je faza razvoja adekvatnog podražaja za datu dominantu i ujedno faza objektivnog izdvajanja ovog kompleksa podražaja iz okoline. Kao rezultat, dolazi do odabira biološki zanimljivih recepcija za dominantu, što dovodi do stvaranja novih odgovarajućih razloga za istu dominantu. Sada se izvršenje dominantnog čina odvija ekonomičnije, živčane skupine koje su za to nepotrebne su inhibirane. Kada se ponavljaju, dominante se reproduciraju u jedinstveni ritam uzbuđenja koji je karakterističan samo za njih.

Jedinstvo djelovanja postiže se sposobnošću danog skupa živčanih tvorevina da međusobno utječu jedna na drugu sa stajališta usvajanja ritma, odnosno sinkronizacije aktivnosti živčanih centara. Proces sinkronizacije brzina i ritmova aktivnosti živčanih centara koji su dio određene konstelacije čini je dominantnom.

Glavni aparat za kontrolu ritmova u tkivima i organima, prema Uhtomskom, je moždana kora, koja osigurava međusobni proces podređivanja tempa i vremena životne aktivnosti tempu i vremenu signala iz vanjske okoline i podređivanja vremena u postupno svladavanje okoline potrebama tijela.

Cerebralni korteks sudjeluje u obnovi dominanti. Vraćanje dominante duž kortikalnog traga može biti površno, to jest ekonomičnije. U tom slučaju, kompleks organa uključenih u doživljavanje obnovljene dominante može se reducirati i ograničiti samo na kortikalnu razinu. Potpuna ili djelomična obnova dominante moguća je samo ako se barem djelomično obnovi poticaj koji je za to postao adekvatan. To je zbog činjenice da je uspostavljena snažna adekvatna veza između dominante kao unutarnjeg stanja i ovog kompleksa podražaja. Tijekom kortikalne reprodukcije dominante, koja je pokretna kombinacija njezinih kortikalnih komponenti, dolazi do interkortikalnog obogaćivanja novim prijemima kortikalnih komponenti dominante.

Kortikalni trag, po kojemu se dominanta može ponovno doživjeti, svojevrsna je cjelovita slika, jedinstven proizvod prethodno doživljene dominante. U njoj su somatski i emotivni znakovi dominante utkani u jedinstvenu cjelinu s njezinim receptivnim sadržajem, odnosno s kompleksom nadražaja s kojima je bila povezana u prošlosti. U stvaranju cjelovite slike važnu ulogu imaju i periferne i kortikalne komponente. Cjelovita slika svojevrsni je podsjetnik na doživljenu dominantu i ujedno ključ njezine reprodukcije s jednim ili drugim stupnjem cjelovitosti.

Ako se dominanta obnavlja prema svojim kortikalnim komponentama, dakle ekonomičnije, s malo inercije, onda se u novim uvjetima uvijek snalazi uz pomoć prethodnog iskustva. A.A. Ukhtomsky je, otkrivajući biološko značenje skitnih dominanti, napisao da je njihovo značenje “... glede novih i novih podataka o okolišu, vrlo brzo prelistajte svoj arsenal prethodnih iskustava kako biste iz njih vrlo brzim usporedbama odabrali više ili manje. ” dominantan posao da ga primijenite na novi zadatak. Presuđuje svrsishodnost ili nesvrsishodnost odabrane dominante prošlosti.”

Ako se dominanta obnovi gotovo s istom cjelovitošću, što osigurava oživljavanje rada cijele somatske konstelacije, tada se ukorijenjuje s većom inercijom, zauzimajući više ili manje dugo razdoblje vitalne aktivnosti tijela. Istodobno, ponovno birajući biološki zanimljive podražaje iz nove okoline, dominantni će, na temelju novih podataka, reintegrirati staro iskustvo.

Alergija (definicija). Opća etiologija i opća patogeneza. Vrste preosjetljivosti

Anatomija gornjeg dišnog trakta psa s brahiocefalnim sindromom. Ružičaste oznake označavaju područja suženja dišnih puteva.

Neuronske mreže l

Neuronske mreže su grana umjetne inteligencije u kojoj se za obradu signala koriste fenomeni slični onima koji se javljaju u neuronima živih bića. Najvažnija značajka mreže, koja svjedoči o njezinim širokim mogućnostima i ogromnom potencijalu, jest paralelna obrada informacija po svim poveznicama. Uz ogroman broj interneuronskih veza, to može značajno ubrzati proces obrade informacija. U mnogim slučajevima pretvaranje signala u stvarnom vremenu postaje moguće. Osim toga, s velikim brojem interneuronskih veza, mreža postaje otporna na pogreške koje se javljaju na nekim linijama. Funkcije oštećenih veza preuzimaju zdravi vodovi, zbog čega mrežna aktivnost ne trpi značajnije smetnje.

l Drugo jednako važno svojstvo je sposobnost učenja i generalizacije akumuliranog znanja. Neuronska mreža ima značajke umjetne inteligencije. Mreža obučena na ograničenom skupu podataka može generalizirati primljene informacije i pokazati dobre rezultate na podacima koji nisu korišteni u procesu obuke.

l Karakteristična značajka mreže je i mogućnost njezine implementacije korištenjem tehnologije ultravisokog stupnja integracije. Razlike u elementima mreže su male, ali je njihova ponovljivost ogromna. To otvara mogućnost stvaranja univerzalnog procesora s homogenom strukturom sposobnog za obradu različitih informacija.

l Korištenje ovih svojstava u pozadini razvoja uređaja s vrlo velikim stupnjem integracije (VLSI) i široke upotrebe računalne tehnologije uzrokovalo je veliki porast interesa za neuronske mreže i značajan napredak u njihovom istraživanju posljednjih godina . Stvorena je osnova za razvoj novih tehnoloških rješenja vezanih uz percepciju, umjetno prepoznavanje i generalizaciju videoinformacija, upravljanje složenim sustavima, obradu govornih signala itd. Umjetne neuronske mreže u praktičnoj primjeni obično se koriste kao upravljački podsustav ili podsustav odlučivanja koji prenosi izvršni signal drugim podsustavima koji imaju drugačiju metodološku osnovu.

l Funkcije koje obavljaju mreže dijele se u nekoliko skupina: aproksimacija; klasifikacija i prepoznavanje uzoraka; predviđanje; identifikacija i procjena; asocijativno upravljanje. l Aproksimirajuća mreža ima ulogu univerzalnog aproksimatora funkcije više varijabli, koji implementira nelinearnu funkciju oblika y = f(x), gdje je x ulazni vektor, a y implementirana funkcija više varijabli. Mnogi problemi modeliranja, identifikacije i obrade signala mogu se formulirati u aproksimacijskoj formulaciji. l Za klasificiranje i prepoznavanje slika, mreža akumulira, tijekom procesa učenja, znanje o osnovnim svojstvima tih slika, kao što je geometrijski prikaz strukture slike, distribucija glavnih komponenti (PCA) ili druge karakteristike. Prilikom generaliziranja naglašavaju se međusobne razlike između slika koje čine temelj za razvoj odluka o klasifikaciji.Funkcije neuronskih mreža l U području predviđanja mrežni zadatak se formulira kao predviđanje budućeg ponašanja sustava na temelju postojećeg slijed svojih prethodnih stanja. Na temelju informacija o vrijednostima varijable u točkama vremena koje prethode predviđanju, mreža donosi odluku o tome koliko bi procijenjena vrijednost niza koji se proučava trebala biti jednaka u trenutnoj točki vremena. l

U problemima upravljanja dinamičkim procesima, neuronska mreža, u pravilu, obavlja nekoliko funkcija. Prvo, predstavlja nelinearni model ovog procesa i identificira njegove glavne parametre potrebne za generiranje odgovarajućeg upravljačkog signala. Drugo, mreža obavlja funkcije sustava za praćenje, prati promjenjive uvjete okoline i prilagođava im se. Također može igrati ulogu neuroregulatora, zamjenjujući tradicionalne uređaje. Od velike je važnosti, posebice kod upravljanja robotima, klasifikacija trenutnog stanja i donošenje odluka o daljnjem razvoju procesa.Funkcije neuronskih mreža l

U problemima asocijacije, neuronska mreža djeluje kao asocijativni memorijski uređaj. Ovdje možemo razlikovati memoriju autoasocijativnog tipa, u kojoj međuovisnosti pokrivaju samo određene komponente ulaznog vektora, i memoriju heteroasocijativnog tipa, uz pomoć koje mreža određuje odnose različitih vektora. Čak i ako se vektor iskrivljen šumom ili lišen pojedinačnih fragmenata podataka dostavi mrežnom ulazu, mreža je u stanju vratiti kompletan izvorni vektor bez šuma generiranjem odgovarajućeg izlaznog vektora. l

Različiti načini međusobnog povezivanja neurona i organiziranja njihove interakcije doveli su do stvaranja mreža različitih vrsta. Svaki je tip mreže, pak, usko povezan s odgovarajućom metodom za odabir težine međuneuronskih veza (tj. učenje). Funkcije neuronskih mreža l Zanimljivo je međusobno kombinirati različite tipove neuronskih mreža, posebice mreže sa samoorganizacijom i nadziranim učenjem. Takve kombinacije nazivaju se "hibridne mreže". Prva komponenta je mreža sa samoorganizacijom koja se temelji na konkurenciji, koja djeluje na različitim ulaznim signalima i grupira ih u klastere na temelju podudarnosti svojstava. Ima ulogu pretprocesora podataka. Druga komponenta, u obliku mreže obučene s učiteljem (na primjer, perceptron), povezuje ulazne signale dodijeljene određenim klasterima s odgovarajućim navedenim vrijednostima (naknadna obrada). Takva mrežna struktura omogućuje podjelu faze obuke u dva dijela: prvo se obučava komponenta sa samoorganizacijom, a zatim mreža s učiteljem. Dodatna prednost ovakvog pristupa je smanjenje računalne složenosti procesa učenja, kao i bolja interpretacija dobivenih rezultata.

Uzbuđenje u središnjem živčanom sustavu širi se duž različitih konfiguracija živčanih lanaca. U svim proučavanim živčanim mrežama pronađeno je sljedeće:

1) konvergencija putova koji prenose informacije u više i izvršne centre;

2) divergencija putova koji prenose određene signale;

3) reverberacija, ili neuralne zamke.

Konvergencija je konvergencija nekoliko živčanih putova istim neuronima ili živčanim centrima.

Konvergencija mnogih neuralnih putova u jedan neuron čini taj neuron (ili živčani centar) integratorom odgovarajućih signala. Njegovo stanje (impuls ili inhibicija) u svakom trenutku određeno je algebarskim zbrajanjem mase uzbudljivih i inhibicijskih ulaza. Drugim riječima, zbroj svih njegovih EPSP-ova i IPSP-ova koji stižu do određenog neurona. Ako je riječ o motornom neuronu, odnosno krajnjoj karici živčanog puta do mišića, govorimo o principu zajedničkog konačnog puta. Na primjer, kod kralježnjaka, na svakom motornom neuronu leđne moždine i moždanog debla, tisuće senzornih, kao i ekscitatornih i inhibitornih interneurona različitih razina tvore sinoptičke završetke. Snažna konvergencija također se nalazi na neuronima retikularne formacije moždanog debla. Drugo područje "primjene" konvergencije su "senzorni lijevci". Bit lijevka je da je broj ulaza u njega manji od broja izlaza. Zahvaljujući konvergenciji dolazi do "kompresije", smanjujući količinu informacija koje dolaze od receptora do središnjeg živčanog sustava. Konvergencija je također uključena u procese prostorne facilitacije i okluzije.

Divergencija je kontakt jednog neurona ili živčanog centra s više neurona ili živčanih centara. Dakle, postoji podjela aksona senzornog neurona u leđnoj moždini na mnoge kolaterale. Nastale grane usmjerene su na različite segmente leđne moždine i na mozak.

Divergencija signalnog puta opaža se u mnogim interneuronima i komandnim stanicama. Zahvaljujući divergenciji mogu se formirati paralelni računalni procesi, što osigurava visoku razinu performansi središnjeg živčanog sustava. Divergencija putanje osigurava proširenje područja širenja signala. To stvara širenje procesa ekscitacije na druge živčane centre, tj. zračenje, ekscitaciju ili inhibiciju.

Proces zračenja ima pozitivnu ulogu u formiranju novih reakcija tijela, budući da aktivacija velikog broja različitih živčanih centara omogućuje odabir među njima onih najpotrebnijih za daljnje aktivnosti i stvaranje funkcionalnih veza među njima. , tj. poboljšati odgovor tijela. Zahvaljujući ovom procesu, između različitih živčanih centara nastaju uvjetovani refleksi.

Zračenje uzbuđenja također može imati negativan utjecaj na stanje i ponašanje tijela. Dakle, zračenje jake ekscitacije u središnjem živčanom sustavu narušava suptilne odnose koji su se razvili između procesa ekscitacije i inhibicije u živčanim centrima i dovodi do poremećaja motoričke aktivnosti. Na primjer, kod epilepsije, uzbuđenje iz patološkog žarišta zrači u veliki broj živčanih centara u moždanoj kori.

Ima vodeću ulogu u osiguravanju cjelovitosti tijela, kao iu njegovoj regulaciji. Ove procese provodi anatomski i fiziološki kompleks, uključujući odjele.Ima svoje ime - živčani centar. Svojstva kojima se karakterizira: okluzija, centralna facilitacija, transformacija ritma. Oni i neki drugi bit će proučavani u ovom članku.

Pojam živčanog centra i njegova svojstva

Prethodno smo identificirali glavnu funkciju živčanog sustava - integraciju. To je moguće zahvaljujući strukturama mozga i leđne moždine. Na primjer, respiratorni živčani centar, čija su svojstva inervacija respiratornih pokreta (udisanje i izdisaj). Nalazi se u četvrtoj komori, u području retikularne formacije (medulla oblongata). Prema istraživanju N. A. Mislavskog, sastoji se od simetrično postavljenih dijelova odgovornih za udisaj i izdisaj.

U gornjoj zoni ponsa nalazi se pneumotaksički dio, koji regulira gore navedene dijelove i strukture mozga odgovorne za respiratorne pokrete. Dakle, opća svojstva živčanih centara osiguravaju regulaciju fizioloških funkcija tijela: kardiovaskularnu aktivnost, izlučivanje, disanje i probavu.

Teorija dinamičke lokalizacije funkcija I. P. Pavlova

Prema stajalištima znanstvenika, prilično jednostavne refleksne radnje imaju stacionarne zone u cerebralnom korteksu, kao iu leđnoj moždini. Složeni procesi, kao što su pamćenje, govor, mišljenje, povezani su s određenim područjima mozga i integrativni su rezultat funkcija mnogih njegovih područja. Fiziološka svojstva živčanih centara određuju formiranje osnovnih procesa više živčane aktivnosti. U neurologiji, s anatomskog gledišta, područja središnjeg živčanog sustava, koja se sastoje od aferentnih i eferentnih dijelova neurona, počela su se nazivati živčanim centrima. Oni, kako je vjerovao ruski znanstvenik P. K. Anokhin, tvore (ujedinjenje neurona koji obavljaju slične funkcije i mogu se nalaziti u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava).

Zračenje uzbude

Nastavljajući proučavati osnovna svojstva živčanih centara, zadržimo se na obliku distribucije dvaju glavnih procesa koji se odvijaju u živčanom tkivu - uzbuđenja i inhibicije. To se zove zračenje. Ako su snaga podražaja i trajanje njegovog djelovanja veliki, živčani impulsi se raspršuju duž procesa neurocita, kao i kroz interneurone. Oni ujedinjuju aferentne i eferentne neurocite, uzrokujući kontinuitet refleksnih lukova.

Razmotrimo inhibiciju (kao svojstvo živčanih centara) detaljnije. mozak osigurava i zračenje i druga svojstva živčanih centara. Fiziologija objašnjava razloge koji ograničavaju ili sprječavaju širenje uzbude. Na primjer, prisutnost inhibitornih sinapsi i neurocita. Ove strukture obavljaju važne zaštitne funkcije, zbog čega se smanjuje rizik od prekomjerne ekscitacije skeletnih mišića, koji mogu prijeći u konvulzivno stanje.

Nakon što smo ispitali zračenje ekscitacije, moramo zapamtiti sljedeću značajku živčanog impulsa. Kreće se samo od centripetalnog neurona do centrifugalnog (za dvoneuronski, refleksni luk). Ako je refleks složeniji, tada se u mozgu ili leđnoj moždini stvaraju interneuroni – interkalarne živčane stanice. Oni primaju uzbuđenje od aferentnog neurocita i zatim ga prenose na motoričke živčane stanice. U sinapsama su bioelektrični impulsi također jednosmjerni: kreću se od presinaptičke membrane prve živčane stanice, potom u sinaptičku pukotinu, a odatle u postsinaptičku membranu drugog neurocita.

Sumacija živčanih impulsa

Nastavimo proučavati svojstva živčanih centara. Fiziologija glavnih dijelova mozga i leđne moždine, kao najvažnija i najsloženija grana medicine, proučava provođenje ekscitacije kroz skup neurona koji obavljaju zajedničke funkcije. Njihova svojstva su sumacija i mogu biti vremenska ili prostorna. U oba slučaja zbrajaju se (zbrajaju) slabi živčani impulsi uzrokovani subthreshold podražajima. To dovodi do obilnog oslobađanja acetilkolina ili drugih molekula neurotransmitera, što stvara akcijski potencijal u neurocitima.

Transformacija ritma

Ovaj pojam odnosi se na promjenu frekvencije ekscitacije koja prolazi kroz komplekse neurona u središnjem živčanom sustavu. Među procesima koji karakteriziraju svojstva živčanih centara je transformacija ritma impulsa, koja se može pojaviti kao rezultat distribucije uzbude između nekoliko neurona, čiji dugi procesi tvore kontaktne točke na jednoj živčanoj stanici (rastuća transformacija). Ako se u neurocitu pojavi samo jedan akcijski potencijal, kao rezultat sumacije ekscitacije postsinaptičkog potencijala, govori se o silaznoj transformaciji ritma.

Divergencija i konvergencija pobude

Oni su međusobno povezani procesi koji karakteriziraju svojstva živčanih centara. Koordinacija refleksne aktivnosti nastaje zbog činjenice da neurocit istodobno prima impulse od receptora različitih analizatora: vizualne, olfaktorne i mišićno-kožne osjetljivosti. U živčanoj stanici oni se analiziraju i sažimaju u bioelektrične potencijale. Oni se pak prenose u druge dijelove retikularne formacije mozga. Ovaj važan proces naziva se konvergencija.

Međutim, svaki neuron ne samo da prima impulse od drugih stanica, već i sam formira sinapse sa susjednim neurocitima. Ovo je fenomen divergencije. Oba svojstva osiguravaju širenje uzbude u središnjem živčanom sustavu. Dakle, zbirka živčanih stanica mozga i leđne moždine koje obavljaju zajedničke funkcije je živčani centar, čija svojstva razmatramo. Osigurava regulaciju rada svih organa i sustava ljudskog tijela.

Aktivnost u pozadini

Fiziološka svojstva živčanih centara, od kojih jedno uključuje spontano, odnosno pozadinsko stvaranje električnih impulsa od strane neurona, na primjer, respiratornog ili probavnog centra, objašnjavaju se strukturnim značajkama samog živčanog tkiva. Sposoban je za samogeneriranje procesa bioelektrične ekscitacije čak i u nedostatku odgovarajućih podražaja. Zbog divergencije i konvergencije ekscitacije, o kojoj smo ranije govorili, neurociti primaju impulse iz uzbuđenih živčanih centara duž postsinaptičkih veza iste retikularne formacije mozga.

Spontana aktivnost može biti uzrokovana mikrodozama acetilkolina koji ulaze u neurocit iz sinaptičke pukotine. Konvergencija, divergencija, pozadinska aktivnost, kao i druga svojstva živčanog centra i njihove karakteristike izravno ovise o razini metabolizma i neurocita i neuroglije.

Vrste sumacije uzbude

Razmatrani su u djelima I. M. Sechenova, koji je dokazao da refleks može biti uzrokovan nekoliko slabih (podpragovnih) podražaja, koji često djeluju na živčani centar. O svojstvima njegovih stanica, naime: centralnoj facilitaciji i okluziji, raspravljat ćemo dalje.

Uz istodobnu stimulaciju centripetalnih procesa, odgovor se ispostavlja većim od aritmetičkog zbroja snage podražaja koji djeluju na svako od ovih vlakana. Ovo se svojstvo naziva središnja facilitacija. Ako djelovanje pesimalnih podražaja, bez obzira na njihovu snagu i učestalost, uzrokuje smanjenje odgovora, riječ je o okluziji. To je inverzno svojstvo sumacije ekscitacije i dovodi do smanjenja snage živčanih impulsa. Dakle, svojstva živčanih centara - središnje olakšanje, okluzija - ovise o strukturi sinaptičkog aparata, koji se sastoji od praga (središnje) zone i subthreshold (periferne) granice.

Zamor živčanog tkiva i njegova uloga

Fiziologija živčanih centara, definicija, vrste i svojstva, koja smo već proučavali ranije i svojstvena su neuronskim kompleksima, bit će nepotpuna ako ne uzmemo u obzir fenomen umora. Živčani centri su prisiljeni provoditi kontinuirane nizove impulsa kroz sebe, osiguravajući refleksna svojstva središnjih dijelova živčanog sustava. Kao rezultat intenzivnih metaboličkih procesa koji se odvijaju u samom tijelu neurona iu gliji, nakuplja se toksični metabolički otpad. Pogoršanje opskrbe krvlju živčanih kompleksa također uzrokuje smanjenje njihove aktivnosti zbog nedostatka kisika i glukoze. Mjesta kontakta neurona - sinapse, koje brzo smanjuju otpuštanje neurotransmitera u sinaptičku pukotinu, također doprinose razvoju zamora živčanih centara.

Geneza živčanih centara

Kompleksi neurocita koji se nalaze i imaju ulogu koordinacije u tjelesnim aktivnostima prolaze kroz anatomske i fiziološke promjene. Objašnjavaju se sve većom složenošću fizioloških i psiholoških funkcija koje se javljaju tijekom čovjekova života. Promatramo najvažnije promjene koje utječu na dobne karakteristike svojstava živčanih centara u formiranju tako važnih procesa kao što su uspravno hodanje, govor i razmišljanje, koji Homo sapiensa razlikuju od ostalih predstavnika klase sisavaca. Na primjer, razvoj govora događa se u prve tri godine djetetova života. Kao složeni konglomerat uvjetovanih refleksa, formira se na temelju iritacija koje percipiraju proprioceptori mišića jezika, usana, glasnica grkljana i dišnih mišića. Do kraja djetetove treće godine života, svi su ujedinjeni u funkcionalni sustav, koji uključuje dio korteksa koji leži u bazi inferiornog frontalnog girusa. Zvao se Brocin centar.

Područje gornjeg temporalnog girusa (Wernickeovo središte) također sudjeluje u formiranju. Uzbuđenje iz živčanih završetaka govornog aparata ulazi u motoričke, vizualne i slušne centre cerebralnog korteksa, gdje se formiraju centri za govor.

– sposobnost neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze s različitim živčanim stanicama. Na primjer: središnji završetak aksona primarnog aferentnog neurona formira sinapse na mnogim motornim neuronima, što osigurava zračenje ekscitacije

Konvergencija

– konvergencija različitih putova živčanih impulsa na istoj živčanoj stanici. Takav kontakt omogućuje istodobnu sumaciju EPSP-a ili IPSP-a, uzrokujući koncentraciju ekscitacije ili inhibicije

Lateralna inhibicija

Kada je jedan refleksni luk pobuđen, drugi je inhibiran zbog inhibitornog neurona iz kolaterale prvog refleksnog luka

Lateralna inhibicija osigurava točne reakcije i eliminira reflekse koji su trenutno nepotrebni.

Obrnuta aferentacija

– to je povratni impuls od radnog organa do živčanog centra kako bi se živčani centar obavijestio o radnom učinku. Ako ova informacija prolazi kroz ekscitacijski neuron, tada će se proces ekscitacije nastaviti u eferentnom neuronu. Ako radni organ izvrši svoju zadaću, tada će povratna veza prema eferentnom neuronu ići preko inhibitornog neurona kako bi u njemu izazvala inhibiciju i zaustavila djelovanje radnog organa.

Okluzija

- preklapanje sinaptičkih polja međudjelovanja refleksa

Uz istodobnu ekscitaciju paralelnih refleksnih lukova, ukupni učinak radnih organa (mišića) bit će manji nego kod sekvencijalnog povezivanja istih refleksa. Kada radi 1. refleksni luk, motorni neuron ovog i susjednog refleksa je uzbuđen zbog kolaterale. Ne jedan, nego dva mišića će odgovoriti. Odgovor mišića se udvostručuje. Kada 3. refleksni luk radi, mišići 3. i 2. refleksnog luka će se kontrahirati. Odgovor mišića ponovno se udvostručuje.

Olakšice

– olakšavanje (čišćenje) provođenja živčanog impulsa. Nastaje kada refleksni lukovi međusobno djeluju kroz kolaterale

Na primjer: kada se stimulira 2. refleksni luk, ekscitacija se prenosi preko kolaterale na motorni neuron 1. refleksnog luka, uzrokujući u njemu EPSP. Povećava se ekscitabilnost ovog neurona, što olakšava stvaranje akcijskog potencijala u njemu uz slabu stimulaciju 1. refleksnog luka.

Dominantan

– prevladavanje ekscitacije u nekom živčanom središtu. Dominantu je otkrio ruski fiziolog A.A. Uhtomski. Na predavanju je demonstrirao psa s elektrodama ugrađenim u koru velikog mozga. Stimulacija određenih područja korteksa električnom strujom uzrokovala je savijanje šape. Ovaj pokus dokazao je lokalizaciju motoričkih zona korteksa. Jednog dana laboratorijski tehničar nije pripremio psa i doveo ga je s punim rektumom. Kada je motorni korteks bio nadražen električnom strujom, umjesto savijanja šape, došlo je do defekacije. Znanstvenik je došao do zaključka da je centar za defekaciju u ovoj situaciji previše uzbuđen, a iritacija na toj pozadini susjednog motoričkog centra ojačala je postojeću dominantu. Javio se biološki važan refleks za tijelo (psu je važnije isprazniti rektum nego savinuti šapu). Dominaciju uzrokuju biološki važni refleksi (npr. centar za glad dominira tijekom gladovanja, ili spolni centar dominira kod životinja tijekom sezone parenja itd.).