Մարդու սաղմի ձևավորման հիմնական փուլերն ու առանձնահատկությունները. Սաղմի առաջացման փուլերը և սաղմի զարգացման փուլերը

Օնտոգենեզ մարմնի զարգացման գործընթացն է բեղմնավորման պահից (զիգոտի առաջացում) մինչև մահ։

Էմբրիոգենեզ- սա մարմնի զարգացման շրջանն է զիգոտի ձևավորումից մինչև ծնունդ (ձվի թաղանթներից դուրս գալը):

Օնտոգենեզը բաժանվում է նախածննդյան զարգացման (նախածննդյան - բեղմնավորումից մինչև ծնունդ) և հետծննդյան (հետծննդյան):
Բեղմնավորումը արական և իգական վերարտադրողական բջիջների միաձուլումն է, որի արդյունքում առաջանում է զիգոտի (բեղմնավորված ձու) քրոմոսոմների դիպլոիդ (կրկնակի) հավաքածուով:

Բեղմնավորում

Բեղմնավորումն առավել հաճախ տեղի է ունենում իգական ձվաբջիջի լայնացման ժամանակ (արգանդափողերում): Սպերմատոզոիդները, որոնք սպերմատոզոիդների տեսքով արտանետվում են հեշտոց, իրենց բացառիկ շարժունակության և ակտիվության շնորհիվ շարժվում են արգանդի խոռոչ, դրա միջով անցնում ձվաբջիջներ և դրանցից մեկում հանդիպում են հասուն ձվաբջիջ։ Այստեղ սերմնահեղուկը թափանցում է ձվաբջիջը և բեղմնավորում այն։ Սերմնահեղուկը ձվաբջիջ է ներմուծում արական մարմնին բնորոշ ժառանգական հատկությունները, որոնք փաթեթավորված տեսքով պարունակվում են տղամարդու վերարտադրողական բջջի քրոմոսոմներում:

Պառակտումը բջիջների բաժանման գործընթացն է, որին ենթարկվում է զիգոտը: Ստացված բջիջների չափերը չեն մեծանում, քանի որ նրանք ժամանակ չունեն աճելու, այլ միայն բաժանվում են:

Երբ բեղմնավորված ձվաբջիջը սկսում է բաժանվել, այն կոչվում է սաղմ: Զիգոտը ակտիվանում է; սկսվում է դրա մասնատումը։ Ջախջախումը դանդաղ է: 4-րդ օրը սաղմը բաղկացած է 8-12 բլաստոմերներից (բլաստոմերները մասնատման արդյունքում առաջացած բջիջներն են, հաջորդ բաժանումից հետո դրանք փոքրանում ու փոքրանում են)։

Նկարչություն: Կաթնասունների էմբրիոգենեզի սկզբնական փուլերը

I – 2 բլաստոմերների փուլ; II – 4 բլաստոմերների փուլ; III - մորուլա; IV–V – տրոֆոբլաստների ձևավորում; VI – բլաստոցիստ և գաստրուլյացիայի առաջին փուլ.
1 - մուգ բլաստոմերներ; 2 – թեթև բլաստոմերներ; 3 - տրոֆոբլաստ;
4 – սաղմնաբլաստ; 5 – էկտոդերմա; 6 - էնդոդերմա.

Բրինձ. __. Echinaster brasiliensis ծովային աստղի սաղմը: Մութ դաշտի մանրադիտակ, 60x խոշորացում։ Վերևի ձախ կողմում երկու բլաստոմերների փուլն է, աջը՝ չորս: Այնուհետև մանրացման գործընթացում առաջանում է մորուլա (ներքևում՝ ձախ), իսկ գաստրուլյացիայից հետո՝ թրթուր (ներքևում՝ աջ)։

Բրինձ.Վաղ փուլերի լուսանկարները (ֆրագմենտացիան) պատկերված են գծապատկերներով:

Մորուլա

Մորուլան («թութ») բլաստոմերների խումբ է, որը ձևավորվել է զիգոտի մասնատման արդյունքում։

Բրինձ.Մարդու մորուլա, սաղմի զարգացման ժամկետը 80 ժամ է։

Լուսանկարը: Թութ (թութ): Morus nigraԵվ Մորուս Ալբա, որը տվել է անունը սաղմնածինության այս փուլին

Բլաստուլա

Բլաստուլան (վեզիկուլ) միաշերտ սաղմ է։ Բջիջները գտնվում են մեկ շերտով:

Մորուլայից բլաստուլան առաջանում է նրանում, որ դրա մեջ խոռոչ է առաջանում։ Խոռոչը կոչվում է առաջնային մարմնի խոռոչ. Այն պարունակում է հեղուկ։ Հետագայում խոռոչը լցվում է ներքին օրգաններով և վերածվում որովայնի և կրծքավանդակի խոռոչների։

Գաստռուլա
Գաստրուլան երկշերտ սաղմ է։ Այս «բջջային վեզիկուլի» բջիջները պատեր են կազմում երկու շերտով:

Գաստրուլյացիան (երկշերտ սաղմի ձևավորում) սաղմի զարգացման հաջորդ փուլն է։ Գաստրուլայի արտաքին շերտը կոչվում է էկտոդերմա. Նահետագա ձեւավորում է մարմնի մաշկը և նյարդային համակարգը: Դա շատ կարևոր է հիշել նյարդային համակարգը գալիս էէկտոդերմա (նախ արտաքին բողբոջային շերտը), հետևաբար այն իր բնութագրերով ավելի մոտ է մաշկին, քան այնպիսի ներքին օրգաններին, ինչպիսիք են ստամոքսը և աղիքները: Ներքին շերտը կոչվում է էնդոդերմա. Այն առաջացնում է մարսողական և շնչառական համակարգեր: Կարևոր է նաև հիշել, որ շնչառական և մարսողական համակարգերը կապված են ընդհանուր ծագմամբ։Ձկների մեջ ժայռի ճեղքերը աղիքի բացվածքներ են, իսկ թոքերը՝ աղիքների ելքեր։

Նեյրուլա

Նեյրուլան սաղմ է նյարդային խողովակի ձևավորման փուլում։

Gastrula vesicle- ը երկարաձգված է, իսկ վերևում ձևավորվում է ակոս: Ճնշված էկտոդերմայի այս ակոսը ծալվում է խողովակի մեջ՝ սա նյարդային խողովակն է: Դրա տակ լար է գոյանում՝ սա ակորդ է։ Ժամանակի ընթացքում դրա շուրջը կձևավորվի ոսկրային հյուսվածք և կձևավորվի ողնաշար: Նոտոկորդի մնացորդները կարելի է գտնել ձկան ողերի միջև։ Նոտոկորդից ներքեւ էնդոդերմը տարածվում է աղիքային խողովակի մեջ:

Առանցքային օրգանների համալիրը նյարդային խողովակն է, նոտոկորդը և աղիքային խողովակը։

Պատմություն և օրգանոգենեզ
Նեյրուլյացիայից հետո սկսվում է սաղմի զարգացման հաջորդ փուլը. հիստոգենեզ և օրգանոգենեզ, այսինքն. հյուսվածքների («հիստո–» հյուսվածք) և օրգանների ձևավորում։ Այս փուլում տեղի է ունենում երրորդ սաղմնային շերտի ձևավորում. մեզոդերմա.
Հարկ է նշել, որ օրգանների և նյարդային համակարգի ձևավորման պահից սաղմը կոչվում է պտուղ.

Արգանդի մեջ զարգացող պտուղը գտնվում է հատուկ թաղանթների մեջ, որոնք կազմում են ամնիոտիկ հեղուկով լցված մի տեսակ պարկ։ Այս ջրերը հնարավորություն են տալիս պտղի ազատ տեղաշարժվել պարկի մեջ, պաշտպանում են պտուղը արտաքին վնասներից և վարակներից, ինչպես նաև նպաստում են ծննդաբերության բնականոն ընթացքին:

Տեսադասախոսություն.Վաղ սաղմոգենեզ

Տեսադասախոսություն.Գաստրուլյացիա

Տեսանյութ.Իմպլանտացիա և սաղմի զարգացում

Տեսադասախոսություն անգլերեն լեզվով.Վաղ սաղմոգենեզ

Տեսանյութ.Գաստրուլյացիայի անիմացիա

Տեսանյութ.Նեյրուլյացիայի անիմացիա

Բեղմնավորում- արական և իգական սեռի բջիջների միաձուլման գործընթացը քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուով նոր բջջի ձևավորմամբ՝ զիգոտի, նոր օրգանիզմի միաբջիջ փուլում: Բեղմնավորմանը նախորդում է բեղմնավորումը, երբ սեռական հարաբերության ժամանակ հարյուր միլիոնավոր սերմնահեղուկներ սերմնաժայթքումով մտնում են կնոջ հեշտոց: Սկզբում դրանք պասիվորեն ներծծվում են արգանդի մեջ նրա կծկման արդյունքում, իսկ հետո ակտիվացումից (հզորացումից) հետո սկսում են ակտիվորեն շարժվել ձվաբջիջների երկայնքով՝ ձու փնտրելու համար, այս պահին ձվաբջջից հետո՝ ձու (ավելի ճիշտ. , երկրորդ կարգի ձվաբջիջ մեյոզի երկրորդ բաժանման պրոֆազում) գտնվում է ձվաբջիջների ամպուլայում և դանդաղ շարժվում է դեպի արգանդ։ Ձվաբջիջը պահպանում է բեղմնավորման ունակությունը օվուլյացիայից հետո 1-2 օր: Եթե ​​վերջինս չի առաջանում, ձվաբջիջը մահանում է։

Հեռավոր փոխազդեցություն- սա սերմնահեղուկի մոտեցումն է ձվաբջիջին, որն իրականացվում է ռեոտաքսիսի (հեղուկի հոսքին հակառակ շարժվելու ցանկության) և քեմոտաքսիսի (ձվաբջիջի կողմից արտազատվող քիմիական նյութերի ուղղությամբ շարժում): Ձվաբջիջը արտազատում է գինոգամոններ, որոնք գրավում և ակտիվացնում են սերմնաբջիջները (խթանում են նրանց ակտիվ շարժումը և նպաստում են սպերմատոզոիդների ակրոսոմի տարածքում գլիկոպրոտեինների տարրալուծմանը և դրանց բեղմնավորման կարողության ձեռքբերմանը)՝ կարողություն:

Սերմնավորումից 1,5-2 ժամ հետո սերմնահեղուկը հասնում է ձվաբջիջ և; սկսվում է կոնտակտային փոխազդեցությունը Սպերմատոզոիդների դրոշակի հարվածի արդյունքում ձվաբջիջը կատարում է պտտվող շարժումներ։ Սպերմատոզոիդների անմիջական շփումից հետո ձվի թաղանթների հետ, որն իրականացվում է սեռական բջիջների հատուկ ընկալիչների միջոցով, առաջանում է ակրոզոմային ռեակցիա: Միևնույն ժամանակ, սերմնահեղուկի ակրոսոմից ազատվում են ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են ձվաբջիջի ֆոլիկուլյար, թափանցիկ թաղանթը: Այնուամենայնիվ, միայն մեկ սերմնահեղուկ կարող է թափանցել օոլեմմա (մոնոսպերմիա): Այս դեպքում օոպլազմ են մտնում միայն նրա միջուկը և ցենտրիոլները, իսկ պոչը մնում է դրսում։ Դրանից հետո անմիջապես տեղի է ունենում կեղևային ռեակցիա, որն ուղեկցվում է օոլեմմայի առաջացած անցքի միջով կեղևային հատիկների պարունակության արտազատմամբ, բեղմնավորման թաղանթի ձևավորմամբ և օոլեմմայի ապաբևեռացումով։ Օգտագործելով այս մեխանիզմները՝ կանխվում է պոլիսպերմիայի հավանականությունը։ Այնուհետև, սպերմատոզոիդների ցենտրիոլների օգնությամբ, ձվաբջիջը ավարտում է հասունացման երկրորդ բաժանումը և վերածվում է հասուն ձվի՝ քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուով։ Որից հետո ստացված ձվի միջուկը վերածվում է իգական պրոմիջուկի, իսկ սերմնահեղուկի միջուկը ուռչում է և վերածվում արական միջուկի։ Սերմնահեղուկը նպաստում է քրոմոսոմների երկրորդ հապլոիդ խմբին, միտոքոնդրիալ գենոմին և ճեղքման ազդանշանային սպիտակուցին ձվի մեջ: Մեկ բջջի փուլում ձևավորվում է նոր օրգանիզմ՝ զիգոտ՝ քրոմոսոմների դիպլոիդ բազմությամբ։ Երկու միջուկները մոտենում են միմյանց և կազմում սինկարիոն։ Սակայն նրանց քրոմոսոմները միավորվում են առաջին ճեղքման բաժանման մետաֆազի ժամանակ՝ կազմելով ընդհանուր մայր աստղ։

Պառակտում- zygote-ի հաջորդական միտոտիկ բաժանում, որի մասին ինտերֆազ չկա: Միևնույն ժամանակ, ստացված դուստր բջիջները՝ բլաստոմերները, չեն աճում, այլ դառնում են ավելի ու ավելի փոքր, այնպես որ տրոհման արդյունքում ձևավորված բլաստուլան՝ բաղկացած հարյուրավոր բլաստոմերներից, իր չափերով գրեթե նույնն է, ինչ սկզբնական զիգոտը։ Մարդկանց մոտ մասնատումը ամբողջական է (զիգոտի ամբողջ նյութը բաժանված է), անհավասար (առաջանում են տարբեր չափերի բլաստոմերներ՝ մեծ մուգ և փոքր բաց բլաստոմերներ) և ասինքրոն (բլաստոմերները չեն բաժանվում սինխրոն, այլ միմյանցից անկախ. երկու բլաստոմերների փուլը գալիս է երեք բլաստոմերների փուլը, հինգը և այլն):

3-4 օրվա ընթացքում ձվաբջիջում տեղի է ունենում ջախջախում։ Թեթև բլաստոմերներն ավելի արագ են մասնատվում և շրջապատում մուգները, որոնք մնում են ներսում։ Առանց խոռոչի սաղմը, որը բաղկացած է տրոֆոբլաստների և սաղմնային բջիջների խիտ կուտակումից, կոչվում է մորուլա։ Ձևավորվում է մանրացման 3-4-րդ օրը։ 4 օր հետո բլաստոցիստը մտնում է արգանդի խոռոչ և այնտեղ մնում է ազատ վիճակում 5-րդ և 6-րդ օրը։ Տրոֆոբլաստային բջիջները հեղուկ են արտազատում, ինչը հանգեցնում է խոռոչի ձևավորմանը: Սաղմը տեղափոխվում է բևեռներից մեկը։ Ստացված բլաստուլան կոչվում է բլաստոցիստ կամ բլաստոդերմային վեզիկուլ։ Այն բաղկացած է տրոֆոբլաստից, սաղմնաբլաստից և խոռոչից (blastocoel): Բլաստոմերների քանակի ավելացման, տրոֆոբլաստի կողմից հեղուկի ակտիվ արտադրության և արգանդի գեղձի սեկրեցների կլանման ավելացման շնորհիվ այն մեծանում է։

Իմպլանտացիա- սաղմի իմպլանտացիայի գործընթացը արգանդի լորձաթաղանթի մեջ. Սկսվում է սաղմի ստեղծման 7-րդ օրը։ Տարբերակվում են դրա փուլերը՝ տրոֆոբլաստի կպչում կամ կպչում արգանդի լորձաթաղանթին և ներխուժում կամ սաղմի ներթափանցում լորձաթաղանթի հյուսվածքի մեջ։ Առաջին փուլում, հենց որ բլաստոցիստը շփվում է արգանդի ներքին մակերեսի հետ, տրոֆոբլաստը սկսում է տարբերվել երկու շերտի՝ բջջային կամ ցիտոտրոֆոբլաստ (ներքին շերտ) և սիմպլաստոտրոֆոբլաստ (արտաքին շերտ): Այն նաև կոչվում է սինցիտիոտրոֆոբլաստ կամ պլազմոդիոտրոֆոբլաստ և արտազատում է պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք լուծում են արգանդի լորձաթաղանթը։ Ուժեղ աճում է՝ առաջացնելով վիլլիներ։ Ներխուժելով արգանդի պատը, վիլլիները հաջորդաբար ոչնչացնում են էպիթելը, շարակցական հյուսվածքի հիմքը և անոթային էնդոթելիումը և շրջապատված են մոր արյունով: Այս պահից սնուցման հիստիոտրոֆ տեսակը (մայրական հյուսվածքների քայքայման արտադրանքի պատճառով) փոխարինվում է անմիջապես մայրական արյունից սնուցմամբ՝ հեմատոտրոֆիկ սնուցմամբ։ Իմպլանտացիան տևում է մոտ 40 ժամ։ Իմպլանտացիայի խթանման արդյունքում առաջացող սննդանյութերի ներհոսքը տեղի է ունենում գաստրուլյացիայի սկզբում:

Գաստրուլյացիա- սաղմնային շերտերի ձևավորում. Առաջին փուլում սաղմնազերծման 7-րդ օրը սաղմնաբլաստից ձևավորվում է երկու սաղմնային շերտ՝ էկտոդերմա (էպիբլաստ) և էնդոդերմ (հիպոբլաստ): 2-րդ փուլում (14-17-րդ օրը) ներգաղթի միջոցով ձևավորվում է երրորդ (միջին) սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմը։ Միևնույն ժամանակ, էպիբլաստում, սաղմնային վահանի մակերեսին, բջիջները ինտենսիվորեն բազմապատկվում են և շարժվում են սաղմի մարմնի առաջից դեպի հետին ծայրը։ Հանդիպելուց հետո երկու բջջային հոսքերը թեքվում են դեպի առաջի ծայրը և կենտրոնում ձևավորում են բջիջների հաստ լար, որը կոչվում է առաջնային շերտ (որում առաջանում է առաջնային ճեղքը): Նրա գլխի վերջում ձևավորվում է խտացում՝ առաջնային հանգույց, իսկ դրա մեջ՝ առաջնային ֆոսա։ Առաջնային հանգույցի բջիջները գաղթում են նրա և հիպոբլաստի միջև՝ ձևավորելով նոտոխորդ, իսկ առաջնային շերտի բջիջները, շարժվելով առաջնային ճեղքով և նոտոխորդի կողքերով, կազմում են սաղմի մեզոդերմը։

Հետագա սաղմնարտադրության ժամանակ տեղի է ունենում առանցքային օրգանների (նոտոքորդ, նյարդային և աղիքային խողովակ) ռուդիմենտների համալիրի ձևավորման գործընթացը։ Էկտոդերմում, 18-րդ օրը, առաջնային շերտագծի տեղում ընկած նյարդային թիթեղը ինվագինանում է՝ առաջացնելով ակոս, որը հետագայում, ընկղմվելով էկտոդերմայի տակ, փակվում է խողովակի մեջ։ Նյարդային խողովակը, ինչպես նոտոկորդը, սաղմի առանցքային օրգանն է։ Նյարդային խողովակի ձևավորման գործընթացը կոչվում է նևրուլյացիա: Նյարդային խողովակի գանգուղեղային հատվածից առաջանում են ուղեղի վեզիկուլները, որոնք հանդիսանում են ուղեղի ռուդիմենտները։ Կողմերում նրանից առանձնանում են բջիջների խմբեր, որոնցից առաջանում է այսպես կոչված նյարդային գագաթը։ Դրանք առաջացնում են ողնաշարի և ինքնավար գանգլիաների նյարդային և գլիական բջիջներ, վերերիկամային մեդուլլա և պիգմենտային բջիջներ (մելանոցիտներ): Էկտոդերմի այս հատվածը կոչվում է նաև նեյրոէկտոդերմա։ Բողբոջային սկավառակի հենց առաջի վերջում ձևավորվում է նախակորդալ թիթեղը, որը կազմում է բերանի խոռոչը և էնդոդերմի հետ միասին կազմում է շնչուղիների, բերանի խոռոչի և կերակրափողի էպիթելը։ Պլակոդները գլխի կողային հատվածներում էկտոդերմայի զույգ խտացումներն են: Դրանցից ձևավորվում են գլխի գանգլիաները, հոտառության լորձաթաղանթի նյարդային բջիջները, լսողության և հավասարակշռության օրգանը։ Մաշկի էկտոդերմը ձևավորում է մաշկի էպիթելը (էպիդերմիս) և դրա ածանցյալները:

20-րդ օրվանից սաղմի մարմինը առանձնանում է արտասաղմնային օրգաններից։ Այս դեպքում սաղմնային վահանի եզրերը թեքվում են և առաջանում միջքաղաքային ծալքեր՝ առանձնացնելով այն դեղնուցի պարկից, մինչև դրանց միջև մնա ցողունաձև կապ։ Արդյունքում, դեղնուցի պարկը քաշվում է սաղմի մարմնի մեջ և ձևավորում է աղիքային խողովակի հիմքը։

Սաղմի ստեղծման մոտավորապես 20-րդ օրվանից սկսվում է սաղմի 4-րդ փուլը՝ հիստոգենեզ և օրգանոգենեզ, երբ հյուսվածքներն ու օրգանները ձևավորվում են սաղմնային ռուդիմենտներից (երեք սաղմնային շերտ և առանցքային օրգաններ): Այսպիսով, հիստոգենեզի գործընթացում ստամոքսի, աղիքների և դրանց գեղձերի էպիթելային հյուսվածքը, ինչպես նաև լյարդի, լեղապարկի և ենթաստամոքսային գեղձի էպիթելային կառուցվածքները տարբերվում են աղիքային խողովակի էնդոդերմայից:

Մեզոդերմի տարբերակումը սկսվում է սաղմի ստեղծման 20-րդ օրը։ Նրա մեջքային հատվածները բաժանված են խիտ հատվածների՝ սոմիտների, որոնք տեղակայված են նոտոկորդի կողքերում։ Հետեւաբար, այս շրջանը կոչվում է սոմիտական: Սոմիտները սկսում են ձևավորվել սաղմի գլխի մասից։ Նրանց թիվը արագ աճում է, և 35-րդ օրը կա 43-44 զույգ: Յուրաքանչյուր սոմիտում արտաքինից այն տարբերվում է դերմատոմով, մեջտեղից՝ միոտոմով, իսկ ներքինից՝ սկլերոտոմով։ Դերմատոմի մեզենխիմից հետագայում զարգանում է մաշկի միացնող հյուսվածքը (դերմիսը): Միոտոմը ծառայում է որպես կմախքի գծավոր մկանային հյուսվածքի ձևավորման աղբյուր։ Սկլերոտոմի մեզենխիմը գնում է ոսկրային և աճառային հյուսվածքի ձևավորմանը:

Մեզոդերմի փորային հատվածները հատվածավորված չեն և կազմում են սպլանխնոտոմ, այն բաժանված է երկու շերտի՝ պարիետալ և վիսցերալ, շրջապատելով մարմնի երկրորդական խոռոչը՝ կոելոմը։ Սպլանխնոտոմի տերևներից զարգանում է շիճուկային թաղանթների էպիթելը (մեզոթելիում), սրտամկանի գծավոր հյուսվածքը և մակերիկամի կեղևը։ Մեզոդերմի տարածքը սոմիտների և սպլանխնոտոմի՝ նեֆրոգոնոտոմի միջև, սաղմի մարմնի առջևի մասերում բաժանված է հատվածների՝ հատվածային ոտքերի։ Հետևի վերջում կա չհատված տարածք, որը կոչվում է նեֆրոգեն հյուսվածք: Սեգմենտացված հատվածը ծառայում է որպես նախերիկամի և առաջնային երիկամի զարգացման սկիզբ, իսկ արական մարմնում՝ նաև էպիդիդիմիսի և մեզոնեֆրիկ ծորանի էֆերենտ խողովակները։ Երկրորդային (որոշիչ) երիկամի խողովակների էպիթելը զարգանում է նեֆրոգեն հյուսվածքից։ Պարամեզոնեֆրիկ ծորանից առաջանում է արգանդի էպիթելը, ձվաբջիջները և հեշտոցի առաջնային լորձաթաղանթը:

Հաջորդը, ձևավորված օրգանները միավորվում են համակարգերի մեջ, և դա համապատասխանում է սաղմի 5-րդ փուլին` սիստեմոգենեզին: Նկարագրված գործընթացների արդյունքում սաղմի երկարությունը անընդհատ աճում է և սաղմնային շրջանի վերջում նրա երկարությունը կազմում է 4 սմ երկարություն, իսկ քաշը՝ 5 գ։ . Սաղմի զարգացման բաղկացուցիչ բաղադրիչներն են սաղմի առաջացման հիմքում ընկած գործընթացները. բջիջների բաժանում (բազմացում); բջիջների աճ; բջիջների շարժում (միգրացիա); որոշում (հետագա զարգացման ուղու գենետիկորեն ծրագրավորված ընտրություն); տարբերակում (հատուկ կառուցվածքային հատկանիշների ձեռքբերում և քիմիական կազմակերպում); միջբջջային փոխազդեցություններ և ինտեգրում (կառուցվածքով և գործառույթով նման բջիջները միավորվում են); մահը կարճ է (ապոպտոզ):

«Հղիության ֆիզիոլոգիա» թեմայի բովանդակության աղյուսակ.
1. Հղիության ֆիզիոլոգիա. Բեղմնավորում. Սերմի. Սերմի.
2. Ձվաբջիջ. Ձվի զարգացում. Իգական վերարտադրողական բջիջ.
3. Արգանդի վզիկի լորձ: Սերմնահեղուկի կարողություն. Սերմի փոխադրում.
4. Որքա՞ն է ապրում սերմնահեղուկը: Սերմի գոյատևումը. Սեռական բջիջների միաձուլում. Կեղևի ռեակցիա.
5. Ձվի տրորում. Մորուլա. Զիգոտ. Բեղմնավորված ձվի տեղափոխում.
6. Բեղմնավորված ձվի իմպլանտացիա։ Էմբրիոբլաստ. Տրոֆոբլաստ. Պլասենտա. Դեսիդուա.
7. Վաղ էմբրիոգենեզ. Սաղմի զարգացում. Ամնիոտիկ պարկ. Ամնիոտիկ հեղուկ. Ռումբերն.
8. Ի՞նչ է դեցիդուան: Դեզիդուայի կառուցվածքը.
9. Ամնիոն (ջրային թաղանթ): Ամնիոնի կառուցվածքը.
10. Պլասենտա. Պլասենցայի զարգացումը և գործառույթները.

Վաղ սաղմոգենեզ. Սաղմի զարգացում. Ամնիոտիկ պարկ. Ամնիոտիկ հեղուկ. Ռումբերն.

Իմպլանտացիայից հետո կա արագ զարգացումը որպես սաղմ, նա նույնպես պատյաններ. Տրոֆոբլաստի վրա ձևավորվում են վիլիներ, որոնք օնտոգենեզի վաղ փուլերում հավասարապես ծածկում են բլաստոցիստի ամբողջ մակերեսը։ Առաջնային վիլլիները անոթային գոյացություններ են: Աստիճանաբար տրոֆոբլաստի արտաքին շերտը կորցնում է իր բջիջների սահմանները՝ վերածվելով սինցիցիումի (սիմպլաստի)։ Տրոֆոբլաստի ներքին շերտը պահպանում է իր բջջային կառուցվածքը և կոչվում է ցիտոտրոֆոբլաստ։ Տրոֆոբլաստների տարբերակման հետագա գործընթացները ավելի մանրամասն նկարագրված են հաջորդ բաժնում (տես բաժին 3.2):

Միաժամանակ հետ սաղմը նույնպես զարգանում է տրոֆոբլաստից. Այս գործընթացը հատկապես ակտիվանում է իմպլանտացիայից հետո։ Սաղմնային բջիջները տարբերվում են երկու հանգույց: էկտոբլաստիկ և էնդոբլաստիկ. Շուտով այդ հանգույցների կենտրոնական հատվածներում առաջանում են խոռոչներ, որոնց արդյունքում էկտոբլաստային հանգույցը վերածվում է էկտոբլաստային, իսկ էնդոբլաստիկ հանգույցը՝ էնդոբլաստային (նկ. 3.6): Այնուհետև էկտոբլաստիկ վեզիկուլը վերածվում է ամնիոտիկ խոռոչի, իսկ էնդոբլաստիկ վեզիկուլը վերածվում է դեղնուցի պարկի։ Բողբոջային վահանը (սաղմը) ձևավորվում է էկտոբլաստների և էնդոբլաստների բջջային կուտակումներից, որոնք գտնվում են ամնիոտիկ և վիտելինային վեզիկուլների միջև:

Բրինձ. 3.6. Սաղմի զարգացման վաղ փուլերը. 1 - ectoblastic vesicle (amnion); 2 - էնդոբլաստիկ վեզիկուլ (դեղնուցային պարկ); 3 - trophoblast villi.

Զարգացման վաղ փուլերում կա նաև mesenchymal տարբերակումը. Մի կողմից մեզենխիմային բջիջները մղվում են դեպի ծայրամաս՝ դեպի տրոֆոբլաստ։ Մյուս կողմից՝ շուրջը մեզենխիմալ բջիջների կուտակում կա ամնիոտիկ և դեղնուցային պարկեր, ինչպես նաև սաղմի շուրջը։ Սրա արդյունքում վեզիկուլների պատերը դառնում են երկշերտ, իսկ սաղմն ինքնին տարբերվում է էկտո-, էնդո- և մեզոդերմի։ Այս երեք սաղմնային շերտերը ծառայում են որպես սաղմի և պտղի բոլոր օրգանների և հյուսվածքների հետագա ձևավորման սկզբնական նյութ:

Հետագա ներարգանդային զարգացման դեպքում նկատվում է ամնիոտիկ պարկի չափի արագ աճ, որը վերածվում է. ամնիոտիկ խոռոչ. Խոռոչում թափանցիկ հեղուկի արագ կուտակում կա ( ամնիոտիկ հեղուկ), մինչդեռ ամնիոտիկ պարկի պատը մոտենում է վիլուսային թաղանթին և վերջապես միաձուլվում դրա հետ։ Սաղմը սկսում է պտտվել ամնիոնի խոռոչի մեջ, և դեղնուցի պարկը ատրոֆիայի է ենթարկվում։

Պտղի թաղանթների զարգացմանը զուգահեռ սաղմի առաջնային աղիքի պոչուկային մասից առաջանում է ելուստ՝ ալանտոիս։ Ըստ allantoisսաղմի անոթները «աճում» են դեպի վիլուսային թաղանթը, այնուհետև աճում յուրաքանչյուր վիլուսի մեջ: Սրա արդյունքում անոթային քորիոնը դառնում է անոթային։

Օնտոգենեզի սկզբնական փուլերի ավարտից հետո սաղմը շրջապատված է ամնիոտիկ հեղուկԵվ երեք պատյաններ՝ տախտավոր, վիլլոզային և ջրային:

Էմբրիոգենեզը (հուն. սաղմ - սաղմ, գենեզ - զարգացում) օրգանիզմի անհատական ​​զարգացման վաղ շրջանն է բեղմնավորման (բեղմնավորման) պահից մինչև ծնունդ, օնտոգենեզի սկզբնական փուլն է (հուն. ontos - էություն, գենեզ - զարգացում), օրգանիզմի անհատական ​​զարգացման գործընթացը բեղմնավորումից մինչև մահ:

Ցանկացած օրգանիզմի զարգացումը սկսվում է երկու սեռական բջիջների (գամետների) միաձուլման արդյունքում՝ արական և էգ։ Մարմնի բոլոր բջիջները, չնայած կառուցվածքի և գործառույթների տարբերություններին, միավորված են մեկ բանով՝ յուրաքանչյուր բջջի միջուկում պահվող մեկ գենետիկ տեղեկատվություն, քրոմոսոմների մեկ կրկնակի հավաքածու (բացառությամբ արյան բարձր մասնագիտացված բջիջների՝ կարմիր արյան բջիջների, որոնք միջուկ չունեն): Այսինքն, բոլոր սոմատիկ (սոմա-մարմնի) բջիջները դիպլոիդ են և պարունակում են քրոմոսոմների կրկնակի հավաքածու՝ 2 ն, և միայն մասնագիտացված սեռական գեղձերում (ամորձիներ և ձվարաններ) ձևավորված սեռական բջիջները (գամետներ) պարունակում են քրոմոսոմների մեկ շարք՝ 1 ն։ .

Երբ սեռական բջիջները միաձուլվում են, ձևավորվում է բջիջ՝ զիգոտ, որում վերականգնվում է քրոմոսոմների կրկնակի հավաքածու։ Հիշեցնենք, որ մարդու բջջի միջուկը պարունակում է համապատասխանաբար 46 քրոմոսոմ, սեռական բջիջներն ունեն 23 քրոմոսոմ։

Ստացված զիգոտը սկսում է բաժանվել: Զիգոտի բաժանման առաջին փուլը կոչվում է ճեղքվածք, որի արդյունքում ձևավորվում է մորուլայի (թթի) բազմաբջիջ կառուցվածքը։ Բջիջների միջև ցիտոպլազմը բաշխված է անհավասարաչափ, մորուլայի ստորին կեսի բջիջները ավելի մեծ են, քան վերին կեսը: Մորուլայի ծավալը համեմատելի է զիգոտի ծավալի հետ։

Բաժանման երկրորդ փուլում բջիջների վերաբաշխման արդյունքում ձևավորվում է միաշերտ սաղմ՝ բլաստուլա՝ բաղկացած բջիջների մեկ շերտից և խոռոչից (բլաստոկոել)։ Բլաստուլայի բջիջները տարբերվում են չափերով:

III փուլում ստորին բևեռի բջիջները կարծես ներխուժում են (ինվագինացիա) դեպի ներս, և ձևավորվում է երկշերտ սաղմ՝ գաստրուլա, որը բաղկացած է բջիջների արտաքին շերտից՝ էկտոդերմայից և բջիջների ներքին շերտից՝ էնդոդերմայից։

Շատ շուտով բջիջների I և II շերտերի միջև բջիջների բաժանման արդյունքում ձևավորվում է բջիջների մեկ այլ շերտ, միջինը՝ մեզոդերմա, և սաղմը դառնում է եռաշերտ։ Սա ավարտում է գաստրուլայի փուլը:

Բջիջների այս երեք շերտերից (դրանք կոչվում են բողբոջային շերտեր) առաջանում են ապագա օրգանիզմի հյուսվածքներն ու օրգանները։ Ներքին և նյարդային հյուսվածքը զարգանում է էկտոդերմայից, կմախքից, մկաններից, շրջանառու համակարգից, սեռական օրգաններից, մեզոդերմայից արտազատող օրգաններից, իսկ էնդոդերմայից՝ շնչառական և սննդային օրգանները, լյարդը և ենթաստամոքսային գեղձը: Շատ օրգաններ ձևավորվում են մի քանի սաղմնային շերտերից։

Էմբրիոգենեզը ներառում է բեղմնավորումից մինչև ծնունդ ընկած գործընթացները։

Մարդու մարմնի զարգացումը սկսվում է իգական վերարտադրողական բջիջի՝ արական սեռի ձվի (ձվի) բեղմնավորումից հետո՝ սերմնաբջիջով (սպերմատոզոիդ, սպերմիում):

Մարդու սաղմի (սաղմի) զարգացման մանրամասն ուսումնասիրությունը սաղմնաբանության առարկա է։ Այստեղ մենք կսահմանափակվենք միայն սաղմի զարգացման ընդհանուր ակնարկով (էմբրիոգենեզ), որն անհրաժեշտ է մարդու կազմվածքը հասկանալու համար։

Բոլոր ողնաշարավորների, այդ թվում՝ մարդկանց սաղմը կարելի է բաժանել երեք ժամանակաշրջանի.

1. Ջախջախում. բեղմնավորված ձվաբջիջը, սերմնահեղուկը կամ զիգոտը հաջորդաբար բաժանվում են բջիջների (2,4,8,16 և այլն), որի արդյունքում սկզբում ձևավորվում է խիտ բազմաբջջային գնդիկ՝ մորուլա, այնուհետև՝ մեկ. շերտի վեզիկուլ՝ բլաստուլա, որը պարունակում է առաջնային խոռոչ՝ բլաստոկոել։ Այս ժամանակահատվածի տեւողությունը 7 օր է։

2. Գաստրուլյացիան բաղկացած է միաշերտ սաղմի փոխակերպումից երկշերտ, իսկ ավելի ուշ՝ եռաշերտ՝ գաստրուլայի։ Բջիջների առաջին երկու շերտերը կոչվում են սաղմնային շերտեր՝ արտաքին էկտոդերմա և ներքին էնդոդերմա (բեղմնավորումից մինչև երկու շաբաթ հետո), իսկ երրորդ՝ միջին շերտը, որն ավելի ուշ հայտնվում է դրանց միջև, կոչվում է միջին բողբոջային շերտ՝ մեզոդերմա։ Բոլոր ակորդատներում գաստրուլյացիայի երկրորդ կարևոր արդյունքը ռուդիմենտների առանցքային համալիրի առաջացումն է. էնդոդերմի մեջքային (թիկնային) կողմում հայտնվում է մեջքային պարանի ռուդիմենտը՝ նոտոկորդը, իսկ նրա փորային (փորային) կողմից՝ աղիքային էնդոդերմի ռուդիմենտ; Սաղմի մեջքի մասում, նրա միջին գծի երկայնքով, էկտոդերմայից առանձնանում է նյարդային ափսե՝ նյարդային համակարգի ռուդիմենտը, իսկ էկտոդերմի մնացած մասը գնում է մաշկի էպիդերմիսը կառուցելու և, հետևաբար, կոչվում է մաշկային էկտոդերմա:

Հետագայում սաղմը աճում է երկարությամբ և վերածվում գլանաձև գոյացության՝ գլխով (գանգուղեղային) և պոչային պոչային ծայրերով։ Այս շրջանը տեւում է մինչեւ բեղմնավորումից հետո երրորդ շաբաթվա վերջը։

3. Օրգանոգենեզ և հիստոգենեզ՝ նյարդային թիթեղը ընկղմվում է էկտոդերմի տակ և վերածվում նյարդային խողովակի, որը բաղկացած է առանձին հատվածներից՝ նեյրոտոմերից և առաջացնում է նյարդային համակարգի զարգացումը։ Մեզոդերմային պրիմորդիաները անջատված են առաջնային աղիքի էնդոդերմայից և կազմում են մետամերիկորեն տեղակայված պարկերի զույգ շարք, որոնք, աճելով սաղմի մարմնի կողքերին, բաժանվում են երկու մասի՝ մեջքի, որը գտնվում է կողքերին։ նոտոկորդի և նյարդային խողովակի և փորային, որը ընկած է սաղմի կողքերին, աղիքներ: Մեզոդերմի մեջքի հատվածները կազմում են մարմնի առաջնային հատվածները՝ սոմիտները, որոնցից յուրաքանչյուրն իր հերթին բաժանվում է սկլերոտոմի, որն առաջացնում է կմախքը և միոտոմի, որից զարգանում են մկանները։ Սոմիտից (դրա կողային մասում) առանձնանում է նաև մաշկի հատվածը՝ դերմատոմը: Մեզոդերմի որովայնի հատվածները, որոնք կոչվում են splanchnotomes, կազմում են զույգ պարկեր, որոնք պարունակում են երկրորդական մարմնի խոռոչ:

Աղիքային էնդոդերմը, որը մնում է նոտոկորդի և մեզոդերմի բաժանումից հետո, կազմում է երկրորդական աղիքներ՝ ներքին օրգանների զարգացման հիմքը։ Այնուհետև դրվում են մարմնի բոլոր օրգանները, որոնց կառուցման նյութը երեք սաղմնային շերտերն են։

Բլաստուլաների տեսակները

Բլաստուլայի հինգ տեսակ կա՝ կոելոբլաստուլա, ամֆիբլաստուլա, ստերոբլաստուլա, դիսկոբլաստուլա և պերիբլաստուլա։ Կոելոբլաստուլան ձևավորվում է հոմոլեցիտալ տեսակի ձվերից (նշտարակ) ամբողջական միատեսակ մասնատմամբ։ Կոելոբլաստուլայի բլաստոդերմը բաղկացած է քիչ թե շատ միանման բլաստոմերների մեկ շարքից, ներսում կա մեծ խոռոչ՝ բլաստոկոլ։

Ամֆիբլաստուլա բլաստոդերմը բաղկացած է բջիջների մի քանի շարքերից։ Բլաստոդերմը կենդանական մասում ավելի բարակ է, քան վեգետատիվ մասում։ Բլաստոկոելը ավելի փոքր է, քան նշտարը և շարժվում է դեպի կենդանական բևեռը։ Բլաստուլայի այս տեսակը ձևավորվում է լրիվ անհավասար մասնատման արդյունքում և բնորոշ է ցիկլոստոմներին և երկկենցաղներին։

Ստերոբլաստուլան բաղկացած է խոշոր բլաստոմերների մեկ շարքից, որոնք խորը տարածվում են բլաստուլայի խոռոչի մեջ, հետևաբար բլաստոկոելը կա՛մ շատ փոքր է, կա՛մ բացակայում է (որոշ հոդվածոտանիներ):

Դիսկոբլաստուլան առաջանում է դիսկոիդային թերի մասնատման արդյունքում։ Բլաստոկոլը՝ նեղ ճեղքի տեսքով, գտնվում է բողբոջային սկավառակի և դեղնուցի միջև։ Բլաստուլայի տանիքը ներկայացված է բլաստոդերմով, իսկ հատակը՝ դեղնուցով։ Այս բլաստուլան բնորոշ է ոսկրային ձկներին, սողուններին և թռչուններին։ Պերիբլաստուլա բլաստոդերմը բաղկացած է բջիջների մեկ շարքից, որոնք շրջապատում են դեղնուցը: Դրա մեջ խոռոչ չկա։ Պերիբլաստուլա նկատվում է որոշ միջատների մոտ։

59) գաստրուլա(Novolat. gastrula, հին հուն. γαστήρ - ստամոքս, արգանդ) - բազմաբջիջ կենդանիների սաղմնային զարգացման փուլը, որը հաջորդում է բլաստուլային։ Գաստրուլայի տարբերակիչ առանձնահատկությունն այսպես կոչված սաղմնային շերտերի` բջիջների շերտերի (շերտերի) առաջացումն է: Կոելենտերատներում գաստրուլայի փուլում առաջանում են երկու սաղմնային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, իսկ ներքինը՝ էնդոդերմա։ Բազմաբջջային կենդանիների մյուս խմբերում գաստրուլայի փուլում առաջանում են երեք սաղմնային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա, միջինը՝ մեզոդերմա։ Գաստրուլայի զարգացման գործընթացը կոչվում է գաստրուլյացիա:

սաղմնաբանություն(հունարեն Embryon - սաղմից և logos - բառ, գիտություն) - սաղմի զարգացման գիտություն: Այն ուսումնասիրում է անհատական ​​զարգացման շրջանը, որը սկսվում է բեղմնավորումից և ավարտվում (կաթնասունների և մարդկանց մոտ) պտղի ծնունդով։
Սաղմնաբանությունը ուսումնասիրում է բարդ բազմաբջջային օրգանիզմի բեղմնավորված ձվից (zygote) ձևավորման ձևաբանական դրսևորումները, որոնք ներառում են չորս հյուսվածքներ, մի քանի տասնյակ բջջային դիֆերոններ, օրգաններ, օրգան համակարգեր և ապարատներ և մարմնի մասեր:
Սաղմնաբանության իմացությունը նպաստում է մակրոսկոպիկ անատոմիայի ավելի լավ ընկալմանը: Սաղմնային տվյալների հետ տրամաբանական շարքի մեջ դասավորվելով՝ մարմնի մակրո և միկրոկառուցվածքի վերաբերյալ անատոմիական փաստերը հաստատում են, որ զարգացման հետծննդյան շրջանում կառուցվածքային կախվածությունները սաղմերում տեղի ունեցող մորֆոգենեզի գործընթացների բնական արդյունքն են:
Սաղմնաբանությունը հնարավորություն է տալիս որոշել մորֆոլոգիական դրսևորումները, զիգոտին բնորոշ գենետիկական ծրագրի իրականացման օգտակարությունը, ինչպես նաև դրա կատարման խախտումը, որն արտահայտվում է սաղմի զարգացման կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ անոմալիաներով, որոնք հաճախ հանդիպում են կլինիկական պայմաններում: պրակտիկա և որը կարելի է բացատրել միայն սաղմնաբանության իմացությամբ:
Մարդու սաղմի զարգացման գործընթացը, ինչպես մյուս ողնաշարավորները, բաժանվում է մի շարք փուլերի, որոնք բնութագրվում են որակական և քանակական հատկանիշներով։ Սաղմի առաջացման հիմնական փուլերն են՝ բեղմնավորում, մասնատում, գաստրուլյացիա, հյուսվածքների (հիստոգենեզ), օրգանների (օրգանոգենեզ), ինչպես նաև օրգան համակարգերի և ապարատների (համակարգոգենեզ) ձևավորում։ Որոշ դասագրքերում և ձեռնարկներում էմբրիոգենեզը կոչվում է նաև պրոգենեզ՝ իգական և արական սեռական բջիջների զարգացում:
Այս բաժնում հիմնականում ուսումնասիրվում են մարդու սաղմի զարգացման սկզբնական փուլերը, որոնք սկսվում են բեղմնավորումից և ավարտվում հյուսվածքային պրիմորդիայի և արտասաղմնային օրգանների ձևավորմամբ։ Ինչ վերաբերում է հիստո-, օրգան- և սիստեմոգենեզին, ապա դրանք հաշվի կառնվեն համապատասխան օրգանների և համակարգերի կառուցվածքն ուսումնասիրելիս:
Բեղմնավորումը արական և իգական վերարտադրողական բջիջների միաձուլումն է, որը հանգեցնում է միաբջիջ սաղմի՝ զիգոտի ձևավորմանը, որը պարունակում է քրոմոսոմների դիպլոիդ շարք և համատեղում է մայրական և հայրական ժառանգականությունը: Բեղմնավորումը տեղի է ունենում ձվաբջիջներում: Գործընթացի տեւողությունը մոտ մեկ օր է։
Զիգոտը սկսում է բաժանվել միտոզի միջոցով: Նրա բաժանումը կոչվում է մասնատում, քանի որ զիգոտի հաջորդական բաժանման գործընթացում բջիջները փոքրանում են։ Այս առումով, բազմաբջիջ սաղմի ընդհանուր չափերը սկզբում կարող են մոտավորապես նույնը լինել, ինչ զիգոտը:
Մանրացման գործընթացում առաջացած բջիջները կոչվում են բլաստոմերներ (հունարեն Blastos՝ ռուդիմենտ, meros՝ մաս)։ Պառակտման շրջանը սկսվում է զիգոտի երկու բլաստոմերների բաժանմամբ և շարունակվում մինչև վեզիկուլայի (բլաստուլայի) ձևավորումը։ Մարդկանց մոտ այս շրջանը սկսվում է բեղմնավորումից մեկ օր հետո և տևում մոտավորապես 4-5 օր։
Կաթնասունների և մարդկանց զիգոտի մասնատման առանձնահատկություններից է բլաստոմերների տեսքը, որոնք տարբերվում են չափերով և մասնատման արագությամբ։ Արտաքինից կան փոքր, բաց գույնի բլաստոմերներ (միկրոմերներ), որոնք ավելի շուտ բաժանվում և միասին կազմում են տրոֆոբլաստ կամ Կենդանի ռուդիմենտ (հունարեն Tropho - սնուցում եմ): Սաղմի կենտրոնը պարունակում է մեծ մուգ բլաստոմերներ (մակրոմերներ)՝ բազոֆիլ ցիտոպլազմով, դրանք ավելի դանդաղ են բաժանվում և միասին կազմում սաղմնաբլաստ կամ սաղմի ռուդիմենտ։
Սաղմը, որը խոռոչ չունի, կոչվում է մորուլա (հունարեն Morula-ից՝ թութ)։ Թեև այս տերմինը բնորոշ է ակորդատների վաղ սաղմերին (օրինակ՝ նշտարաձևը, որը զարգացման սկզբնական փուլում իրականում նման է թթի), այն նաև օգտագործվում է ավելի բարձր ողնաշարավորների վաղ սաղմերը նշանակելու համար, որոնք դեռևս չունեն խոռոչ և բջիջների խիտ կուտակում են:
Այնուհետև սաղմի մեջ հայտնվում է հեղուկով լցված փոքրիկ խոռոչ, որը ստանում է գնդիկի ձև, որը կոչվում է բլաստոցիստ (բլաստուլա): Բլաստոցիստի պատը ձևավորվում է տրոֆոբլաստով: Սաղմնաբլաստը գտնվում է սաղմի ներքին մակերեսին։
Վեցերորդ օրվա կեսերին սաղմի մեջ կա ավելի քան հարյուր բջիջ: Այս ժամանակահատվածում այն ​​արգանդում է, որտեղ տեղի է ունենում նրա իմպլանտացիան (լատիներեն Inplantatio - ներթափանցում), այսինքն՝ խորանալով լորձաթաղանթի մեջ։ Սաղմի մեջ բլաստոմերների քանակը մեծանում է։
Զարգացման առաջին շաբաթվա վերջում իմպլանտացիայի ժամանակ տրոֆոբլաստից առաջանում է երկշերտ էպիթել, որի ներքին շերտը կոչվում է ցիտոտրոֆոբլաստ։ Այն ներկայացված է խորանարդաձեւ բջիջներով։ Դրսում կա պլազմոդիոտրոֆոբլաստ, որը նաև կոչվում է սինցիտիոտրոֆոբլաստներ, այն սիմպլաստ է, այսինքն. ցիտոպլազմային զանգված՝ չբաժանված բջջային տարածքների՝ բազմաթիվ միջուկներով։
Սաղմի ներթափանցումը արգանդի լորձաթաղանթ կապված է տրոֆոբլաստի գործողության հետ, որը արտազատում է հիստոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք առաջացնում են արգանդի ներքին լորձաթաղանթի՝ էնդոմետրիումի տեղական ոչնչացումը: Սաղմը խորանում է իր հաստության մեջ, և էնդոմետրիումը փակվում է նրա վրա: Այսպիսով, սաղմի հետագա զարգացումը տեղի է ունենում արգանդի լորձաթաղանթում:
Տրոֆոբլաստը սաղմին սնուցում է իր զարգացման վաղ փուլերում, ակտիվորեն մասնակցում է սաղմի իմպլանտացիային և ժամանակավոր օրգանի՝ քորիոնի ձևավորմանը, որը, փոխազդելով արգանդի լորձաթաղանթի հետ, ձևավորում է պլասենտան. արտասաղմնային օրգան, որն ապահովում է սաղմի կապը մոր մարմնի հետ։ Պլասենցայի զարգացումը, կառուցվածքը և ֆունկցիոնալ նշանակությունը քննարկվում են սաղմնաբանության և հյուսվածաբանության դասընթացներում:
Սաղմը և այլ արտասաղմնային օրգանները զարգանում են սաղմի բջջային տարրերից: Մարդկային զարգացման կարևոր առանձնահատկություններից է արտասաղմնային մեզոդերմի շատ վաղ ձևավորումը։ Նրա ծագման աղբյուրը սաղմնաբլաստն է։ Դրանից դուրս են հանվում բջիջները, շերտերի տեսքով լցնում բլաստոցիստի խոռոչը և ներսից գծում տրոֆոբլաստը։ Էքստրաէմբրիոնային մեզոդերմը արագորեն վերածվում է արտասաղմնային մեզենխիմի, ինչի արդյունքում սաղմի արտաքին թաղանթը բաղկացած է տրոֆոբլաստային էպիթելից և մեզենխիմից։ Այն կոչվում է քորիոն: Ինչպես նշվեց վերևում, քորիոնը կազմում է պլասենցայի սաղմնային մասը՝ օրգան, որն ապահովում է սաղմի կապը մոր մարմնի հետ:
Այնուհետեւ սկսվում է գաստրուլյացիան, որը բաժանվում է երկու փուլի. Առաջինում ձևավորվում են սաղմնային շերտերը, իսկ երկրորդում՝ առանցքային համալիրը, որը որոշում է ողնաշարավորների և մարդկանց մարմնի կառուցվածքի ընդհանուր պլանը և սաղմնային ռուդիմենտները, որոնցից ձևավորվում են տարբեր հյուսվածքներ։
Սերմերի շերտերը գաստրուլյացիայի առաջին փուլում ձևավորված բջիջների առաջնային շերտերն են: Տարբեր են իրենց տեղակայմամբ (արտաքին շերտ՝ էկտոդերմա, ներքին շերտ՝ էնդոդերմա և միջին շերտ՝ մեզոդերմա), բջիջների չափսով ու կառուցվածքով և հետագա զարգացման ուղղությամբ։ Առանցքային համալիրը ներառում է նյարդային խողովակը, նոտոկորդը (թիկնային ակորդը), թիկունքային մեզոդերմը, որը գտնվում է նյարդային խողովակի և նոտոխորդի կողմերում, և առաջնային աղիքները: Գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլում ձևավորվում են նաև սաղմնային պրիմորդիաներ՝ բջիջների համալիրներ, որոնք առաջանում են սաղմնային շերտերից և սկսում տարբեր հյուսվածքներ։ Այսպիսով, միևնույն սաղմնային շերտից ձևավորվում են տարբեր հյուսվածքներ։
Գաստրուլյացիայի առաջին փուլի մորֆոլոգիական դրսևորումը, որը նկատվում է 7,5 շաբաթական սաղմի մոտ, սաղմի բաժանումն է երկու շերտերի` արտաքին (էպիբլաստ) և ներքին (հիպոբլաստ):
Էպիբլաստն ունի էկտոդերմի, բողբոջային մեզոդերմի, նոտոկորդի (թիկնային ակորդ) և բողբոջային (աղիքային) էնդոդերմի հիմնական տարրերը։ Հիպոբլաստը արտասաղմնային կամ դեղնուցային էնդոդերմի հիմքն է, որը ներքին բողբոջային շերտի այն մասն է, որը հետագայում կդառնա ժամանակավոր օրգաններից մեկի՝ դեղնուցի պարկի մի մասը:
Էպիբլաստից անջատված էնդոդերմալ բջիջները սկսում են աճել էքստրաէմբրիոնային մեզոդերմի ստորին հատվածներում ձևավորված խոռոչի շուրջ։ Աստիճանաբար նրանք ամանի տեսք են ստանում, որի եզրերը միասին աճում են, արդյունքում առաջանում է դեղնուցի բշտիկ։ Այս գործընթացը դեղնուցային պարկի ձևավորման սկզբով նման է նրան, որը բնութագրում է այս արտասաղմնային օրգանի զարգացումը կաթնասունների մոտ:
Հետագայում, իմպլանտացիայի մեկնարկից հետո, էպիբլաստում առաջանում է առաջնային ամնիոտիկ խոռոչ՝ հեղուկի առաջացման պատճառով, որը հեռացնում է բջիջները: Այնուհետև բացվում է այս խոռոչի (ամնիոտիկ պարկի) տանիքը և դրսից ժամանակավորապես հեռացվում է ցիտոտրոֆոբլաստի մի հատվածով։ Սրանից հետո պտղապարկի պատերը աճում են դեպի վեր և միաձուլվում, ինչի հետևանքով պտղապարկի խոռոչը կրկին փակվում է՝ շրջապատված էպիբլաստային բջիջներով։ Այս գործընթացը հիշեցնում է թռչունների և կաթնասունների, այսպես կոչված, ամնիոտիկ ծալքերի ձևավորումը:
Զարգացման 9-ից 14 օրվա ընթացքում մարդու սաղմն ունի հետևյալ կառուցվածքը՝ խորիոնի ձևավորված արտաքին պատը բաղկացած է արտասաղմնային մեզենխիմից և տրոֆոբլաստային էպիթելից։ Վերջինս, ինչպես նշվեց ավելի վաղ, ներառում է ցիտոտրոֆոբլաստը և պլազմոդիոտրոֆոբլաստը: Սաղմի հաստացած պատի մեջ, որը նայում է արգանդի պատի խորքը, էքստրաէմբրիոնային մեզենխիմը պարունակում է երկու վեզիկուլներ, որոնք շփվում են միմյանց հետ՝ ամնիոտիկ և վիտելին: Դեղնապարկին հարող ամնիոտիկ պարկի տարածքը ձևավորում է խտացում՝ այսպես կոչված սաղմնային վահան, որից ձևավորվում է սաղմի մարմինը։ Մեզենխիմից, որը սահմանափակված է երկու վեզիկուլներով, բջիջների շերտագիծը ձգվում է դեպի քորիոն՝ ամնիոտիկ ոտքը, որի ծագումը համապատասխանում է սաղմի մարմնի հետին ծայրին։
Վերը նկարագրված պրոցեսների շնորհիվ սաղմն ապահովվում է երեք արտասաղմնային օրգաններով՝ քորիոնով, որը մասնակցում է պլասենցայի, ամնիոնի և դեղնապարկի ձևավորմանը։ Ամնիոտիկ պարկի մեծ մասից ձևավորվում է արտասաղմնային օրգան՝ ամնիոնը, որի գործառույթներից է ամնիոտիկ հեղուկի ձևավորումը՝ զարգացող սաղմի համար արհեստական ​​ջրային միջավայր։ Հիպոբլաստը ձևավորում է դեղնուցի վեզիկուլ (պայուսակ), որը չի պարունակվում մարդկանց և կաթնասունների մեծ մասում, բայց կարևոր դեր է խաղում որպես առաջին արյունաստեղծ օրգան, որը ներգրավված է առաջնային սեռական բջիջների զարգացման մեջ:
Այսպիսով, մարդու սաղմի զարգացման գործընթացում մի շարք արտասաղմնային օրգանների (քորիոն, ամնիոն և դեղնուց պարկ) ի հայտ գալը նախորդում է սաղմի մարմնի առաջացմանը, ինչը վկայում է զարգացման համար անհրաժեշտ պայմանների առաջնային ստեղծման մասին։ սաղմի.
Ներարգանդային զարգացման 15-րդ օրը սկսվում է գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլը, որը հավասարապես տեղի է ունենում ինչպես թռչունների, այնպես էլ պլասենցային կաթնասունների մոտ։ Գաստրուլյացիայի առաջին փուլից երկրորդին անցումը տեղի է ունենում աստիճանաբար՝ համատեղելով առաջինի (ծննդային շերտերի ձևավորում) և երկրորդի (առանցքային օրգանների համալիրի ձևավորում) առանձնահատկությունները։ Գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլի արտաքին նշանը բջջային վահանի հետևի վերջում բջիջների երկարավուն շերտի հայտնվելն է, որը կոչվում է առաջնային շերտ: Նրա առաջի վերջում ձևավորվում է բջիջների փոքր բարձրացում՝ առաջնային կամ Հենսենի հանգույց։
Առաջնային հանգույցի վերին մասում հայտնվում է մի փոքր իջվածք՝ առաջնային ֆոսա։ Նախնադարյան շերտի կենտրոնական հատվածում առաջանում է առաջնային ակոս, որը առաջնային փոսի շարունակությունն է։ Արտաքին բողբոջային շերտի նյութի մի մասը ընկղմվում է ներս առաջնային ֆոսայի միջով և դառնում է առաջի էնդոդերմի մաս՝ ձևավորելով այսպես կոչված պերեկորդալ թիթեղը, որից մարսողական ջրանցքի էպիթելային ծածկված առջևի մասը և երկու առաջի զույգ սոմիտները ( ձևավորվում են թիկունքային մեզոդերմի հատվածավոր հատվածներ։
Պարզունակ շերտի կողմնորոշումը որոշում է առանցքային օրգանների գտնվելու վայրը և, հետևաբար, ողնաշարավորների մարմնի ընդհանուր պլանը:
Էպիբլաստի որոշ բջիջներ գաղթում են պարզունակ շերտի միջով և, ներթափանցելով հիպոբլաստի ենթակա մասի մեջ, կազմում են աղիքային էնդոդերմի ռուդիմենտը, որը հետագայում մասնակցում է աղիքների զարգացմանը: Հիպոբլաստի երկրորդ մասը, ինչպես նշվեց վերևում, գնում է դեղնուցի էնդոդերմի ձևավորմանը՝ դեղնուցի պարկի ներքին շերտը:
Բջիջների էպիբլաստից պարզունակ շերտի միջով արտագաղթի արդյունքում առաջանում է նաև բողբոջային մեզոդերմա, որը լայնանում է էպիբլաստի տակ կողային ուղղություններով։
Մեջքային պարանի՝ նոտոկորդի ծագումը սերտորեն կապված է սաղմնային մեզոդերմի առաջացման հետ։ Դրա ռուդիմենտը ձևավորվում է այսպես կոչված ակորդային (կամ հիմնական) գործընթացի տեսքով՝ սաղմնային մեզոդերմի կողմից ձևավորված բջիջների շղթա, որն առաջ է աճում սկզբնական (Hensenius) հանգույցից էպիբլաստի և հիպոբլաստի միջև: Նոտոկորդը որոշում է ապագա ողնաշարի գտնվելու վայրը, քանի որ դրա շուրջ ձևավորվում են ողնաշարեր և զգալիորեն ազդում է նյարդային համակարգի զարգացման վրա: Բարձրագույն կաթնասունների մոտ նոտոկորդի մնացորդները պահպանվում են զարգացման հետծննդյան շրջանում՝ որպես միջուկի, միջուկի պուլպոսուսի և միջողային սկավառակների մաս։
Բողբոջային վահանի բջիջների վերին շերտը նոտոկորդի ձևավորումից հետո վերածվում է էկտոդերմայի։ Նրա վերևում պարունակվող էկտոդերմայի վրա նոտոկորդի կամ քորդոմեզոդերմի ազդեցությամբ վերջինս թանձրանում և վերածվում է նյարդային ափսեի, այնուհետև երկարաձգված նյարդային խճճվածքի, այնուհետև նյարդային խողովակի, որի պատճառով և՛ կենտրոնական, և՛ ծայրամասային նյարդային համակարգերը հայտնվում են: ձեւավորվել է.
Սաղմնային զարգացման երկրորդ շաբաթվա վերջում՝ երրորդ շաբաթվա սկզբին, ձևավորվում է չորրորդ արտասաղմնային օրգանը՝ ալանտոիսը։ Սկզբում այն ​​նման է դեղնուցի պարկի առաջացմանը, վերջանում է կուրորեն և աճում ամնիոտիկ ոտքի մեջ։ Հետագայում (աղիքի ձևավորումից հետո) ալանտոիսը հեռանում է աղիքային խողովակի հետին մասի առաջի պատից։ Նյարդային խողովակի առաջացումից հետո սեգմենտացիայի են ենթարկվում նրա կողքերում ընկած մեզոդերմի շերտերը և նոտոկորդը։ Մեզոդերմի կողային հատվածները, որոնք հետագայում դառնում են սաղմի որովայնային մասի մի մասը և, հետևաբար, կոչվում են որովայնային մեզոդերմա, բաժանվում են երկու շերտի. կապված է էնդոդերմայի հետ (վիսցերալ շերտ): Սոմիտները կապված են փորային մեզոդերմայի հետ բջիջների բարակ թելերով, որոնք կոչվում են միջանկյալ մեզոդերմա: Այնուհետև սոմիտները բաժանվում են երեք մասի` մեջքի կողային (դերմատոմ), միջնաանցք (սկլերոտոմ) և միջանկյալ (միոտոմ): Սոմիտների հայտնվելով սկսվում է սաղմի զարգացման սոմիտ շրջանը։ 21-րդ օրը նրա բաղադրության մեջ հայտնաբերվում են 2-3 զույգ սոմիտներ; 23-րդ օրը `10 զույգ; 25-րդ օրը `14 զույգ; 27-րդ օրը `25 զույգ; 5-րդ շաբաթվա վերջում՝ 43-44 զույգ։
Բողբոջային շերտերի և հիմնական օրգանների միջև եղած բացերը լցված են սաղմնային շարակցական հյուսվածքով՝ մեզենխիմով, որը բաղկացած է պրոցեսների հետ շփվող և ամորֆ միջբջջային նյութի մեջ ընկղմված սպինաձև կամ դույլաձև բջիջներից: Մեզենխիմը ձևավորվում է հիմնականում մեզոդերմայից, սակայն դրա զարգացմանը մասնակցում են նաև այլ սաղմնային շերտեր, որոնցից էկտոդերմը (Մ. Ֆ. Կաշչենկո)։
Երբ որովայնային մեզոդերմի վիսցերալ շերտը շփվում է աղիքային էնդոդերմի հետ, սաղմի մարմինը սկսում է սահմանազատվել արտասաղմնային օրգաններից միջքաղաքային ծալքերով։ Այս գործընթացը սկսվում է սաղմի եզրերի փորային շեղումից, որն արդյունքում ձեռք է բերում մեջքային ուռուցիկություն։ Այնուհետև սաղմի կոր եզրերը հիմնական և պոչային մասերում սկսում են խորանալ։ Այս բաժանարար ծալքերի ընդլայնումը հանգեցնում է սաղմի կողային և որովայնային պատերի առաջացմանը, ինչպես նաև, այսպես կոչված, դեղնուցի ցողունի առաջացմանը, որը կապում է այն դեղնապարկի հետ։ Բեռնախցիկի ծալքի խորացմամբ, աղիքային էնդոդերմը և փորային մեզոդերմի ներքին օրգանների շերտը ծալվում են խողովակի մեջ, ինչը հանգեցնում է աղիքների ձևավորմանը։ Մինչ վերջինս ներառում է աղիքային էնդոդերմա, դեղնուցի պարկը պարունակում է դեղնուցային էնդոդերմա: Ալանտոիսը, որը նախկինում նման էր դեղնուցի պարկի ելուստին, այժմ ձգվում է հետին աղիքից։
Ամնիոտիկ թաղանթի աճով մեծանում է ամնիոնի ծավալը, որը մոտենում է քորիոնին և միաձուլվում նրա հետ։ Ամնիոտիկ ոտքը շարժվում է պոչային շրջանից դեպի սաղմի փորային պատերը և միանում է ամնիոնի հետ՝ ձևավորելով պորտալարը (պորտալարը)։ Ալանտոիսը, որը նախկինում ներթափանցել է ամնիոտիկ ոտքը, մասամբ ընդգրկված է պորտալարի մեջ։ Այս փոխակերպումների ընթացքում դեղնուցի պարկը հանվում է սաղմից, և նրա կապը աղիների հետ պահպանվում է խողովակաձև դեղնուց-աղիքային ծորանի շնորհիվ։ Վերջինս ալանտոիսի հետ միասին նույնպես պորտալարի մաս է կազմում։ Հետագայում պորտալարի մաս կազմող ալանտոիսը և վիտլինա-աղիքային ծորանը կրճատվում են։