Respirare negli animali. Peculiarità della respirazione in animali di diversi gruppi

Respirare negli animali.  Peculiarità della respirazione in animali di diversi gruppi

Respirazione degli animaliinsieme di processi che fornisconocolpo nel corpo dall'ambienteossigeno , il suouso delle cellule per l'ossidazione delle sostanze organiche eescrezione anidride carbonica dal corpo.Questo tipo di respirazione si chiamaaerobico , e organismi -aerobi .

OK. N. 28. Biologia.

Alga verde clorella

Pantofola ciliata

Il processo di respirazione negli animali è convenzionalmente suddiviso in tre fasi :

Respirazione esterna = scambio di gas. Grazie a questo processo l'animale riceve ossigeno e si libera dell'anidride carbonica, che è il prodotto finale del metabolismo.

Trasporto dei gas nel corpo– questo processo è fornito da speciali tubi tracheali o da fluidi corporei interni (sangue contenente emoglobina- un pigmento che può legare l'ossigeno e trasportarlo nelle cellule, nonché trasportare l'anidride carbonica fuori dalle cellule).

Respirazione interna- avviene nelle cellule. I nutrienti semplici (amminoacidi, acidi grassi, carboidrati semplici) vengono ossidati e scomposti con l'aiuto di enzimi cellulari, durante i quali viene rilasciata l'ENERGIA necessaria per la vita del corpo.

L'importanza principale della respirazione è il rilascio di energia dai nutrienti con l'aiuto dell'ossigeno, che prende parte alle reazioni di ossidazione.

Alcuni protozoi - organismi anaerobici, cioè organismi, non richiedendo ossigeno. Anaerobi Ci sono facoltativi e obbligatori. Gli organismi anaerobi facoltativi sono organismi che possono vivere sia in assenza di ossigeno che in sua presenza. Gli organismi anaerobici obbligati sono organismi per i quali l'ossigeno è tossico. Possono vivere solo in assenza di ossigeno. Gli organismi anaerobici non hanno bisogno di ossigeno per ossidare i nutrienti.

La Brachionella è un ciliato anaerobico

Giardia intestinale

Nematode umano

Di modo di respirare e la struttura dell'apparato respiratorio negli animali esistono 4 tipi di respirazione:

Respirazione cutanea - Questo è lo scambio di ossigeno e anidride carbonica attraverso il tegumento del corpo. Questo processo si basa sul processo fisico più importante: diffusione . I gas entrano solo allo stato disciolto attraverso le coperture in modo superficiale e a bassa velocità. Tale respirazione avviene in organismi di piccole dimensioni, con tegumenti umidi e che conducono uno stile di vita acquatico. Questo - spugne, celenterati, vermi, anfibi.

Respirazione tracheale

effettuato utilizzando

sistemi connessi

tubi – trachea , Quale

permeare l'intero corpo, senza

partecipazione di liquidi. CON

il loro ambiente

collegare speciale

buchi – spiracoli.

Organismi con trachea

anche la respirazione è di piccole dimensioni (non più di 2 cm, altrimenti il ​​corpo non avrà abbastanza ossigeno). Questo - insetti, millepiedi, aracnidi.

Respirazione branchiale – con l’ausilio di formazioni specializzate con una fitta rete di vasi sanguigni. Queste escrescenze sono chiamate branchie . Negli animali acquatici - policheti, crostacei, molluschi, pesci, alcune specie di anfibi. Negli animali invertebrati le branchie sono generalmente esterne, mentre nei cordati sono interne. Gli animali che respirano con le branchie hanno ulteriori forme di respirazione attraverso la pelle, l'intestino, la superficie della bocca e la vescica natatoria.

Polichete con branchie

Branchie di crostacei

Nudibranco

Respirazione polmonare – questo è respirare con l’aiuto di organi interni specializzati – polmoni.

PolmoniSi tratta di sacchi cavi a pareti sottili, intrecciati con una fitta rete di minuscoli vasi sanguigni: capillari. La diffusione dell'ossigeno dall'aria nei capillari avviene sulla superficie interna dei polmoni. Di conseguenza, maggiore è la superficie interna, più attiva è la diffusione.

Quasi tutti i vertebrati terrestri respirano attraverso i polmoni. rettili, uccelli, alcuni invertebrati terrestri - ragni, scorpioni, molluschi polmonari e alcuni animali acquatici - dipnoi. L'aria entra nei polmoni attraverso tratto respiratorio.

Polmoni di un mammifero


Polmone di rettile

Sistema respiratorio degli uccelli

La respirazione negli animali è determinata dal loro modo di vivere e viene effettuata utilizzando il tegumento, la trachea, le branchie e i polmoni.

Sistema respiratorio insieme di organi per la conduzione di aria o acqua che contengono ossigeno e per lo scambio di gas tra il corpo e l'ambiente.

Gli organi respiratori si sviluppano come escrescenze del tegumento esterno o delle pareti del tratto intestinale. L'apparato respiratorio comprende le vie aeree e gli organi di scambio dei gas. Nei vertebrati tratto respiratoriocavità nasale, laringe, trachea, bronchi ; UN organi respiratori –polmoni .

Caratteristiche comparative degli organi respiratori.

Gruppo

Caratteristiche caratteristiche dell'apparato respiratorio

Celenterati

Scambi gassosi su tutta la superficie del corpo. Non esistono organi respiratori speciali.

Anellidi

Branchie esterne (vermi policheti) e tutta la superficie corporea (vermi oligocheti, sanguisughe)

Crostacei

Branchie (bivalvi, cefalopodi) e polmoni (gasteropodi)

Artropodi

Branchie (crostacei), trachea e polmoni (aracnidi), trachea (insetti)

Pescare

Branchie. Altri organi respiratori: polmoni (pesci polmonati), parti della cavità orale, faringe, intestino, vescica natatoria

Anfibi

I polmoni sono cellulari, branchie (nelle larve), pelle (con un gran numero di vasi). Vie respiratorie: narici, bocca, camera tracheo-laringea

Rettili

Cellulare leggero. Vie respiratorie: narici, laringe, trachea, bronchi

Uccelli

I polmoni sono spugnosi. Vie respiratorie: narici, cavità nasale, laringe superiore, trachea, laringe inferiore con scatola vocale, bronchi. Ci sono gli airbag.

Mammiferi

Polmoni alveolari. Vie respiratorie: narici, cavità nasali, laringe con apparato vocale, trachea, bronchi.

Funzioni dell'apparato respiratorio:

    Fornitura di ossigeno alle cellule del corpo e rimozione dell'anidride carbonica dalle cellule del corpo e scambio di gas(funzione principale).

    Regolazione della temperatura corporea(perché l’acqua può evaporare attraverso la superficie dei polmoni e delle vie respiratorie)

    Purificazione e disinfezione dell'aria in ingresso(muco nasale)

Domande per l'autocontrollo.

Grado

Domande per l'autocontrollo

1.Che cos'è la respirazione?

2. Le fasi principali della respirazione?

3. Nomina i principali tipi di respirazione animale.

4. Fornisci esempi di animali che respirano utilizzando la pelle, le branchie, la trachea e i polmoni.

5. Cos'è il sistema respiratorio?

6. Nomina le principali funzioni dell'apparato respiratorio.

7. Quanto è importante la respirazione per il rilascio di energia nelle cellule animali?

8. Cosa determina il tipo di respirazione degli animali?

9. Quali funzioni svolge il sistema respiratorio?

10. Descrivere i metodi di respirazione dei vertebrati.

Caratteristiche comparative degli organi respiratori degli animali.

Organi respiratori

Caratteristiche strutturali

Funzioni

Esempi

Branchie

Esterno(a pettine, filamentose e pennate) o interno(sempre associato alla faringe) escrescenze del corpo a pareti sottili che contengono molti vasi sanguigni

Scambi gassosi nell'ambiente acquatico

Nei pesci, quasi tutte le larve di anfibi senza coda, nella maggior parte dei molluschi, alcuni vermi e artropodi

Trachea

Tubi ramificati che permeano tutto il corpo e si aprono verso l'esterno con aperture (stigmi)

Scambio di gas nell'aria

Nella maggior parte degli artropodi

Polmoni

Borse a pareti sottili che hanno una vasta rete di vasi

Scambio di gas nell'aria

In alcuni molluschi e pesci, vertebrati terrestri

Tabella 19. Caratteristiche comparative della struttura delle larve e delle rane adulte
Cartello Larva (girino) Animale adulto
Forma del corpo Simile a un pesce, con abbozzi sugli arti, coda con membrana natatoria Il corpo è accorciato, sono sviluppate due paia di arti, non c'è coda
Metodo di trasporto Nuotare con la coda Saltare, nuotare utilizzando gli arti posteriori
Respiro Branchiale (le branchie sono prima esterne, poi interne) Polmonare e cutanea
Sistema circolatorio Cuore a due camere, un cerchio di circolazione sanguigna Cuore a tre camere, due cerchi di circolazione sanguigna
Organi di senso Gli organi della linea laterale sono sviluppati, non ci sono palpebre negli occhi Non ci sono organi della linea laterale, negli occhi sono sviluppate le palpebre
Mascelle e metodo di alimentazione Le placche cornee delle mascelle raschiano via le alghe insieme ad animali unicellulari e altri piccoli animali Non ci sono placche cornee sulle mascelle; la lingua appiccicosa cattura insetti, molluschi, vermi e avannotti di pesce
Stile di vita Acqua Terrestre, semiacquatico

Riproduzione. Gli anfibi sono dioici. I genitali sono pari, costituiti da testicoli leggermente giallastri nel maschio e da ovaie pigmentate nella femmina. I dotti efferenti si estendono dai testicoli e penetrano nella parte anteriore del rene. Qui si collegano ai tubuli urinari e si aprono nell'uretere, che svolge contemporaneamente la funzione dei dotti deferenti e si apre nella cloaca. Le uova cadono dalle ovaie nella cavità corporea, da dove vengono rilasciate attraverso gli ovidotti, che si aprono nella cloaca.

Le rane hanno un dimorfismo sessuale ben definito. Pertanto, il maschio ha tubercoli sulla punta interna delle zampe anteriori ("callo nuziale"), che servono a trattenere la femmina durante la fecondazione, e sacche vocali (risonatori), che aumentano il suono quando gracchia. Va sottolineato che la voce appare per la prima volta negli anfibi. Ovviamente, questo è legato alla vita sulla terra.

Le rane si riproducono in primavera durante il terzo anno di vita. Le femmine depongono le uova nell'acqua e i maschi le irrigano con liquido seminale. Le uova fecondate si sviluppano entro 7-15 giorni. I girini - le larve delle rane - hanno una struttura molto diversa dagli animali adulti (Tabella 19). Dopo due o tre mesi il girino si trasforma in una rana.

Riduzione del numero di branchie.

Aumento della superficie respiratoria dovuto alla formazione di filamenti branchiali.

Formazione di capillari branchiali.

Nella lancetta, le pareti laterali della faringe sono perforate da numerose (fino a 150 paia) fessure branchiali posizionate obliquamente. Le arterie branchiali afferenti si avvicinano ai setti interbranchiali e le arterie branchiali efferenti si allontanano. Quando l'acqua lava i setti interbranchiali, avviene lo scambio gassoso tra l'acqua che passa e il sangue che scorre attraverso i sottili vasi dei setti. Le arterie branchiali non si ramificano nei capillari. Inoltre, l’ossigeno entra nel corpo dell’animale attraverso i capillari della pelle.

Nei vertebrati protoacquatici (senza mascella e pesci), così come nei cordati inferiori, si formano fessure branchiali che collegano la cavità faringea con l'ambiente esterno. Nei ciclostomi, le sacche branchiali sono formate dall'endoderma che riveste le fessure branchiali (nei pesci, le branchie si sviluppano dall'ectoderma). La superficie interna delle borse è ricoperta da numerose pieghe: filamenti branchiali, nelle cui pareti si dirama una fitta rete di capillari. La borsa si apre con uno stretto canale interno nella faringe (nelle lamprede adulte - nel tubo respiratorio) e con uno esterno - sulla superficie laterale del corpo dell'animale. Le missine hanno da 5 a 16 paia di sacche branchiali; nella famiglia dei bdellostomidae, ciascuna di esse si apre verso l'esterno con un'apertura indipendente, e nella famiglia delle missine, tutti i passaggi branchiali esterni su ciascun lato si fondono in un canale, che si apre verso l'esterno con un'apertura. situato molto indietro. Le lamprede possiedono 7 paia di tasche branchiali, ciascuna delle quali si apre verso l'esterno con un'apertura indipendente. La respirazione avviene attraverso la contrazione ritmica e il rilassamento della parete muscolare della regione branchiale. Nelle lamprede che non si nutrono, l'acqua entra nel tubo respiratorio dalla cavità orale, quindi lava i lobi delle sacche branchiali, garantendo lo scambio di gas, e viene rimossa attraverso i passaggi branchiali esterni. Nell'alimentazione dei ciclostomi, l'acqua entra ed esce attraverso le aperture esterne delle sacche branchiali.

Il sistema respiratorio dei pesci ha organi specializzati per lo scambio di gas: branchie ectodermiche, che si trovano sui setti interbranchiali, come nei pesci cartilaginei, o si estendono direttamente dagli archi branchiali, come nei pesci ossei. Lo scambio di gas nelle branchie dei vertebrati è costruito secondo il tipo di “sistemi controcorrente”: durante il controflusso, il sangue entra in contatto con l'acqua ricca di ossigeno, che ne garantisce l'effettiva saturazione. Un aumento della superficie di assorbimento dell'ossigeno dovuto alla formazione delle branchie è stato accompagnato da una diminuzione del numero di fessure branchiali nei vertebrati rispetto ai cordati inferiori. Nei pesci a testa intera (da pesci cartilaginei), si osserva una riduzione dei setti interbranchiali e si forma una copertura branchiale coriacea, che copre l'esterno delle branchie. Nei pesci ossei, nella copertura branchiale appare uno scheletro osseo e i setti intergillare sono ridotti, il che contribuisce a un lavaggio più intenso dei filamenti branchiali con acqua. Insieme allo scambio di gas, le branchie dei pesci partecipano allo scambio di acqua e sale e alla rimozione di ammoniaca e urea dal corpo. La pelle, la vescica natatoria, i labirinti soprafaringei e le sezioni specializzate del tubo intestinale funzionano come organi respiratori aggiuntivi in ​​alcuni gruppi di pesci. I pesci polmonati e i pesci dalle piume multiple sviluppano organi respiratori aerei: i polmoni. I polmoni nascono come escrescenze accoppiate della parte addominale della faringe nella regione dell'ultima fessura branchiale e sono collegati all'esofago tramite un breve canale. Le pareti di questa escrescenza sono sottili e abbondantemente fornite di sangue.


Direzioni dell'evoluzione della respirazione di tipo polmonare

Emergenza e differenziazione delle vie respiratorie.

Differenziazione del polmone e aumento della superficie respiratoria.

Sviluppo degli organi accessori (torace).

Negli anfibi, l'assorbimento dell'ossigeno e il rilascio di anidride carbonica sono coinvolti: nelle larve - la pelle, le branchie esterne e interne, negli adulti - i polmoni, la pelle e la mucosa della cavità orofaringea. In alcune specie di anfibi dalla coda (sirene, protea) e negli adulti, le branchie vengono conservate e i polmoni sono sottosviluppati o ridotti. Il rapporto tra lo scambio di gas polmonare e altri tipi non è lo stesso: nelle specie di habitat umidi, nello scambio di gas prevale la respirazione cutanea; negli abitanti di luoghi asciutti, la maggior parte dell'ossigeno entra attraverso i polmoni, ma la pelle gioca un ruolo significativo nel rilascio di anidride carbonica. L'apparato respiratorio degli anfibi adulti comprende le cavità orofaringee, laringeo-tracheali e polmoni a sacco, le cui pareti sono intrecciate con una fitta rete di capillari. Gli anfibi senza coda hanno una camera laringeo-tracheale comune negli anfibi caudati, è divisa in laringe e trachea; Nella laringe compaiono le cartilagini aritenoidi che ne sostengono la parete e le corde vocali. I polmoni degli anfibi dalla coda sono due sacchi a pareti sottili senza divisori. Negli animali senza coda, all'interno delle sacche polmonari sono presenti delle partizioni sulle pareti che aumentano la superficie di scambio gassoso (polmoni cellulari). Gli anfibi non hanno costole e l'atto della respirazione avviene pompando aria durante l'inspirazione (per l'aumento e poi diminuzione del volume della cavità orofaringea) ed espellendo aria durante l'espirazione (per l'elasticità delle pareti dei polmoni e muscoli addominali).

Nei rettili si osserva un'ulteriore differenziazione delle vie respiratorie e un aumento significativo della superficie funzionale di scambio gassoso nei polmoni. Le vie aeree sono divise nella cavità nasale (è unita alla cavità orale, ma nei coccodrilli e nelle tartarughe queste cavità sono separate dal palato osseo), la laringe, la trachea e due bronchi. Le pareti della laringe sono sostenute da cartilagini aritenoidi pari e cricoidi spaiate. Nelle lucertole e nei serpenti, le pareti interne delle sacche polmonari hanno una struttura cellulare ripiegata. Nelle tartarughe e nei coccodrilli, un complesso sistema di setti sporge nella cavità interna del polmone così profondamente che il polmone acquisisce una struttura spugnosa. Si forma il torace: le costole sono collegate in modo mobile alla colonna vertebrale e allo sterno, si sviluppano i muscoli intercostali. L'atto di respirazione viene effettuato a causa di un cambiamento nel volume del torace (tipo di respirazione costale). Le tartarughe mantengono il tipo orofaringeo di iniezione d'aria. Nelle tartarughe acquatiche nell'acqua, ulteriori organi respiratori sono le escrescenze ricche di capillari della faringe e della cloaca (vesciche anali). I rettili non hanno la respirazione cutanea.

Negli uccelli le vie aeree sono rappresentate dalla cavità nasale, dalla laringe, che è sostenuta dalle cartilagini aritenoide e cricoide, dalla lunga trachea e dal sistema bronchiale. I polmoni sono piccoli, densi e poco estensibili, attaccati alle costole ai lati della colonna vertebrale. I bronchi primari si formano dividendo la parte inferiore della trachea ed entrano nel tessuto del polmone corrispondente, dove si dividono in 15-20 bronchi secondari, la maggior parte dei quali terminano ciecamente e alcuni comunicano con le sacche aeree. I bronchi secondari sono collegati tra loro da parabronchi più piccoli, da cui originano numerosi bronchioli cellulari a pareti sottili. I bronchioli, intrecciati con i vasi sanguigni, formano la struttura morfofunzionale del polmone. Associati ai polmoni degli uccelli sono le sacche d'aria: escrescenze trasparenti, elastiche e a pareti sottili della mucosa dei bronchi secondari. Il volume delle sacche d'aria è circa 10 volte il volume dei polmoni. Svolgono un ruolo molto importante nell'attuazione del peculiare atto respiratorio degli uccelli: l'aria con un alto contenuto di ossigeno entra nei polmoni sia durante l'inspirazione che durante l'espirazione - “doppia respirazione”. Oltre ad intensificare la respirazione, gli airbag impediscono il surriscaldamento del corpo durante i movimenti intensi. Un aumento della pressione intra-addominale durante l'espirazione favorisce la defecazione. Gli uccelli che si tuffano, aumentando la pressione nelle sacche d'aria, possono ridurre il volume e quindi aumentare la densità, il che rende più facile l'immersione in acqua. Negli uccelli non esiste la respirazione cutanea.

Nei mammiferi si osserva un'ulteriore differenziazione delle vie respiratorie. Si forma la cavità nasale, si forma il rinofaringe, l'ingresso della laringe è coperto dall'epiglottide (in tutti i vertebrati terrestri tranne i mammiferi, la fessura laringea è chiusa da muscoli speciali), nella laringe appare la cartilagine tiroidea, poi arriva la trachea, che si ramifica in due bronchi che vanno nei polmoni destro e sinistro. Nei polmoni, i bronchi si ramificano ripetutamente e terminano in bronchioli e alveoli (il numero di alveoli va da 6 a 500 milioni), ciò aumenta significativamente la superficie respiratoria. Lo scambio di gas avviene nei dotti alveolari e negli alveoli, le cui pareti sono densamente intrecciate con i vasi sanguigni. L'unità morfofunzionale del polmone dei mammiferi è l'acino polmonare, che si forma a seguito della ramificazione del bronchiolo terminale. Si forma il torace, che è separato dal diaframma dalla cavità addominale. Il numero di movimenti respiratori va da 8 a 200. I movimenti respiratori vengono eseguiti in due modi: a causa dei cambiamenti nel volume del torace (respirazione costale) e per l'attività del muscolo diaframmatico (respirazione diaframmatica). I mammiferi superiori hanno sviluppato la respirazione cutanea attraverso un sistema di capillari cutanei, che svolge un ruolo importante nello scambio di gas.

L'apparato branchiale dei cordati si è evoluto nella direzione della formazione dei filamenti branchiali. In particolare, i pesci hanno sviluppato 4-7 sacche branchiali, che sono fessure tra gli archi branchiali e contengono un gran numero di petali, penetrati da capillari (Fig. 190). Nei pesci, anche la vescica è coinvolta nella respirazione.[...]

La respirazione branchiale è la tipica respirazione acquatica. Lo scopo fisiologico delle branchie è fornire ossigeno al corpo. Trasferiscono l'ossigeno dall'ambiente esterno al sangue.[...]

La respirazione cutanea, in quanto primaria nella filogenesi e nell'ontogenesi, viene poi sostituita dalla respirazione speciale, quella branchiale, ma continua a svolgere un ruolo noto fino alla fine della vita del pesce.[...]

Organi respiratori. Le branchie sono organi respiratori. Si trovano su entrambi i lati della testa. La loro base sono gli archi branchiali. Nella stragrande maggioranza dei casi, nei nostri pesci d'acqua dolce, ad eccezione delle lamprede, le branchie sono ricoperte esternamente da coperture, e la loro cavità comunica con la cavità orale. Sugli archi branchiali sono presenti piastre branchiali a doppia fila. Ciascuna placca branchiale è oblunga, appuntita, a forma di lingua e presenta alla base uno stame cartilagineo, racchiuso in una guaina ossea e che arriva fino alla sua estremità libera. Lungo il bordo interno della placca branchiale c'è un ramo dell'arteria branchiale, che porta il sangue venoso, e lungo il bordo esterno c'è un ramo della vena branchiale, che drena il sangue arterioso. Da essi si estendono i vasi piliferi. Su entrambi i lati piatti della placca branchiale sono presenti placche a forma di foglia, che servono effettivamente per la respirazione o lo scambio di gas. Se c'è solo una fila di placche sull'arco branchiale, allora si chiama semi-branchia.[...]

Nei ghiozzi, la respirazione nell'aria umida è assicurata dal cuoio capelluto, dalla bocca e dalle cavità branchiali. La mucosa di queste cavità è ben fornita di vasi sanguigni. L'aria viene aspirata attraverso la bocca, l'ossigeno viene assorbito nella bocca o nella cavità branchiale e il gas rimanente viene espulso attraverso la bocca. È interessante notare che molti ghiozzi non hanno la vescica natatoria e altri organi sono adattati per la respirazione aerea.[...]

In un certo numero di pesci, la respirazione branchiale nelle prime fasi di sviluppo non soddisfa pienamente i bisogni del corpo. Di conseguenza, si sviluppano organi accessori (vene intestinali, caudali superiori e dorsali), che fungono da aggiunta significativa alla respirazione branchiale. Con lo sviluppo e il miglioramento della respirazione branchiale, la respirazione embrionale viene gradualmente ridotta.[...]

Oltre alla frequenza respiratoria, si osservano anche cambiamenti nella profondità della respirazione. Il pesce in alcuni casi (a bassa P02, temperatura elevata, aumento del contenuto di CO2 nell'acqua) respira molto spesso. I movimenti respiratori stessi sono piccoli. Una respirazione così superficiale è particolarmente facile da osservare a temperature elevate. In alcuni casi, il pesce fa respiri profondi. Le coperture della bocca e delle branchie si aprono e si chiudono ampiamente. Con la respirazione superficiale il ritmo respiratorio è elevato, con la respirazione profonda è piccolo.[...]

Osservando il ritmo respiratorio dei pesci, M. M. Voskoboynikov è giunto alla conclusione che il passaggio dell'acqua in una direzione attraverso la bocca, i filamenti branchiali e le aperture branchiali è assicurato dal lavoro delle coperture branchiali e dalla posizione speciale dei filamenti branchiali.[. ..]

Man mano che si sviluppa la respirazione di tipo branchiale, il salmone utilizza più facilmente l'ossigeno, anche se quest'ultimo è in bassa concentrazione (diminuzione della concentrazione soglia di O2).[...]

Il rapporto tra respirazione principale e aggiuntiva varia nei diversi pesci. Anche nel cobite la respirazione intestinale è passata da aggiuntiva a quasi uguale alla respirazione branchiale. Il cobite ha ancora bisogno. respirazione intestinale, anche se in acqua ben areata. Di tanto in tanto risale in superficie e ingoia aria, per poi ricadere sul fondo. Se, ad esempio, in un pesce persico o in una carpa, a causa della mancanza di ossigeno, il ritmo respiratorio diventa più frequente, allora il cobitide c. In tali condizioni non aumenta la frequenza respiratoria, ma utilizza più intensamente la respirazione intestinale.[...]

L'acqua viene pompata attraverso la cavità branchiale utilizzando il movimento dell'apparato boccale e delle coperture branchiali. Pertanto, la frequenza respiratoria dei pesci è determinata dal numero di movimenti delle coperture branchiali. Il ritmo respiratorio dei pesci è influenzato principalmente dal contenuto di ossigeno nell'acqua, nonché dalla concentrazione di anidride carbonica, dalla temperatura, dal pH, ecc. Inoltre, la sensibilità dei pesci alla mancanza di ossigeno (nell'acqua e nel sangue) è molto più elevata che ad un eccesso di anidride carbonica (ipercapnia). Ad esempio, a 10 °C e un contenuto di ossigeno normale (4,0-5,0 mg/l), la trota fa 60-70 movimenti respiratori al minuto, la carpa -30-40 movimenti respiratori al minuto e a 1,2 mg 02/l la frequenza respiratoria aumenta di 2-3 volte. In inverno il ritmo respiratorio della carpa rallenta bruscamente (fino a 3-4 movimenti respiratori al minuto).[...]

Con la bocca aperta e le coperture branchiali chiuse, lo zod entra nella cavità orale e passa tra i filamenti branchiali nella cavità branchiale. Questo è un respiro. Poi la bocca si chiude, l'opercolo branchiale si apre leggermente e l'acqua esce. Questa è un'espirazione. L'esame dettagliato di questo processo ha portato a due idee diverse sul meccanismo della respirazione.[...]

In alcuni pesci, la faringe e la cavità branchiale sono adatte alla respirazione aerea.[...]

Le branchie sono il principale organo respiratorio nella maggior parte dei pesci. Tuttavia, si possono fornire esempi in cui in alcuni pesci il ruolo della respirazione branchiale è ridotto e il ruolo di altri organi nel processo respiratorio è aumentato. Pertanto, non è sempre possibile rispondere alla domanda su cosa sta respirando il pesce in questo momento. Avendo ampliato significativamente la tabella di Bethe, presentiamo i rapporti tra le diverse forme di respirazione nei pesci in condizioni normali (Tabella 85).[...]

L’effetto inibitorio dell’eccesso di CO2 sulla respirazione branchiale e sulla stimolazione della respirazione polmonare nei dipnoi è stato notato ripetutamente. La transizione dei dipnoi dalla respirazione acquatica a quella aerea è accompagnata da una diminuzione della p02 arteriosa e da un aumento della pCO2. Va notato in particolare che la stimolazione della respirazione aerea e l'inibizione della respirazione acquatica nei dipnoi avviene sotto l'influenza di una diminuzione del livello di 02 nell'acqua e di un aumento del livello di CO2. È vero, durante l'ipossia nei pesci polmonati ((Cheosegagosk) aumentano sia la respirazione polmonare che quella branchiale, e durante l'ipercapnia, solo la respirazione polmonare. È curioso che con l'azione combinata di ipossia e ipercapnia, la ventilazione dei polmoni aumenta e la ventilazione branchiale diminuisce. Secondo secondo gli autori i chemocettori sono localizzati nella zona delle branchie o nei vasi branchiali efferenti.[...]

Il sottosviluppo o la completa assenza della copertura branchiale rende difficile la respirazione e porta alla malattia delle branchie. Un muso inclinato interferisce con l'assunzione di cibo. La schiena arcuata e la testa a forma di carlino provocano un notevole arresto della crescita.[...]

Il tipo più comune di respirazione intestinale è quello in cui l'aria viene forzata attraverso l'intestino e lo scambio di gas avviene nella parte centrale o posteriore di esso (botiti, alcuni pesci gatto). In un altro tipo, ad esempio in Hippostomos e Acarys, l'aria, dopo essere rimasta per qualche tempo negli intestini, non fuoriesce attraverso l'ano, ma viene spremuta nuovamente nella cavità orale e poi espulsa attraverso le fessure branchiali. Questo tipo di respirazione intestinale è fondamentalmente diversa dalla prima; successivamente in alcuni pesci si è sviluppata nella respirazione polmonare.[...]

Un dispositivo più complesso per la respirazione dell'aria è l'organo epibranchiale. L'organo epibranchiale si trova nell'Ory-ocephalus (testa di serpente), che vive nel fiume. Cupido, nel Luciocephalus, nell'Anabas, ecc. Questo organo è formato dalla sporgenza della faringe, e non dalla cavità branchiale stessa, come nei pesci labirintici.[...]

Movimenti respiratori, ritmo respiratorio. Nei pesci l'opercolo si apre e si chiude periodicamente. Questi movimenti ritmici dell'opercolo sono noti da tempo come movimenti respiratori. Tuttavia, una corretta comprensione del processo respiratorio è stata raggiunta in tempi relativamente recenti.[...]

È del tutto evidente che l’intensità della respirazione cutanea è espressione dell’adattamento del pesce alla vita in condizioni di carenza di ossigeno, quando la respirazione branchiale non è in grado di fornire all’organismo l’ossigeno nella quantità necessaria.[...]

Si osserva una regola generale: con lo sviluppo della respirazione aerea, si verifica una diminuzione della respirazione branchiale (Suvorov). Anatomicamente, ciò si esprime nell'accorciamento dei filamenti branchiali (nei Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) o nella scomparsa di un intero numero di petali (nei Monopterus, Amphipnous e nei dipnoi). Nel Protopterus, ad esempio, non ci sono quasi petali sul primo e sul secondo arco, e nel Lepidosirene i filamenti branchiali sono poco sviluppati.[...]

I pesci delle acque calde hanno un dispositivo per la respirazione dell'aria sotto forma di labirinto. L'organo labirintico è formato dalla sporgenza della cavità branchiale stessa e talvolta (come nell'Anabas) è dotato di muscoli propri. La superficie interna della “cavità labirintica” presenta varie curvature dovute a placche ossee ricurve ricoperte di mucosa. Molti vasi sanguigni e capillari si avvicinano alla superficie della “cavità labirintica”. Il sangue vi entra dal ramo della quarta arteria branchiale afferente. Il sangue ossigenato scorre nell'aorta dorsale. L'aria catturata dal pesce nella bocca entra nel labirinto dalla bocca e lì rilascia ossigeno nel sangue.[...]

Recentemente, S. V. Streltsova (1949) ha condotto studi più dettagliati sulla respirazione cutanea su 15 specie di pesci. Determinava sia la respirazione generale che quella specificatamente cutanea. La respirazione delle branchie è stata interrotta posizionando una maschera di gomma sigillata sopra le branchie. Questa tecnica le ha permesso di determinare la quota della respirazione cutanea sulla respirazione totale dei pesci. Si è scoperto che questo valore è molto diverso nei diversi pesci ed è associato allo stile di vita e all'ecologia dei pesci.[...]

Gli esperimenti hanno dimostrato che le coppie V, VII, IX e X di nervi cefalici sono necessarie per la normale respirazione. I loro rami innervano la mascella superiore (paia V), l'opercolo (paia VII) e le branchie (paia IX e X).[...]

In pratica, tutti i ciclostomi e i pesci hanno una “riserva morfofunzionale” per aumentare la capacità respiratoria sotto forma di determinate strutture di scambio di gas “vzbmgochshh”. È stato stabilito sperimentalmente che in condizioni normali nei pesci non funziona più del 60% dei filamenti branchiali. Il resto si accende solo in condizioni di ipossia avanzata o quando aumenta il bisogno di ossigeno, ad esempio quando aumenta la velocità del nuoto.[...]

Nello stadio larvale (girini), gli anfibi sono molto simili ai pesci: mantengono la respirazione branchiale, hanno pinne, un cuore a due camere e una circolazione. Le forme adulte sono caratterizzate da un cuore a tre camere, due circoli di circolazione sanguigna e due paia di arti. Appaiono i polmoni, ma sono poco sviluppati, quindi avviene un ulteriore scambio di gas attraverso la pelle (Fig. 81). Gli anfibi vivono in luoghi caldi e umidi, diffusi soprattutto ai tropici, dove sono più numerosi.[...]

Le larve e gli avannotti di storione vengono trasportati dalle uova nei primi due giorni dopo la schiusa prima di passare alla respirazione branchiale, poiché la respirazione branchiale richiede più ossigeno. La saturazione di ossigeno dell'acqua dovrebbe essere almeno il 30% della saturazione normale. Con una temperatura dell'acqua di 14-17 °C e un'aerazione costante, la densità di impianto, a seconda della massa delle larve, può essere aumentata fino a 200 pezzi. per 1 litro d'acqua.[...]

All'età di 15 giorni, la larva ha vene intestinali allargate che intrecciano l'intestino (che già svolgono la funzione di respirazione) e una pinna pettorale con vasi densamente ramificati. All'età di 57 giorni, le branchie esterne delle larve si sono rimpicciolite e sono completamente chiuse dall'opercolo. Tutto. le pinne, ad eccezione di quella preanale, sono ben fornite di vasi. Queste pinne servono come organi respiratori (ri£.-67).[...]

In un lavoro di prova eseguito con attenzione sullo stesso tipo di pesce - trota di fiume, è stato dimostrato che già a pH 5,2 si verifica l'ipertrofia delle cellule mucose dell'epitelio branchiale e il muco si accumula sulle branchie. Successivamente, con un aumento dell'acidità dell'acqua a 3,5, è stata osservata la distruzione dell'epitelio branchiale e il suo rigetto dalle cellule di supporto. L'accumulo di muco sulle branchie durante i periodi in cui la respirazione è particolarmente difficoltosa è stato notato anche in altre specie di salmoni.[...]

È necessario aumentare la pO2, alla quale si forma HbO2. Nella maggior parte dei pesci, la respirazione branchiale e la frequenza cardiaca aumentano. In questo caso non solo la p02 si mantiene ad un livello più alto, ma diminuisce anche la pCO2. Tuttavia, il corpo può raggiungere questo obiettivo solo entro determinati limiti di temperatura, poiché in un serbatoio l'acqua è meno satura di ossigeno a temperature elevate che a temperature più basse. In condizioni di laboratorio e durante il trasporto di pesce vivo in recipienti chiusi, le condizioni del pesce possono essere migliorate; che all'aumentare della temperatura il POg nell'acqua aumenta artificialmente, attraverso l'aerazione.[...]

Gli organi epibranchiali e labirintici si trovano nelle teste di serpente e nei pesci tropicali (betta, gurami, macropodi). Sono sporgenze a forma di sacco della cavità branchiale (organo labirinto) o della faringe (organo epibranchiale) e sono destinate principalmente alla respirazione aerea.[...]

Nell'amaro europeo i vasi della rete respiratoria raggiungono uno sviluppo maggiore che negli altri nostri pesci ciprinidi. Questo è il risultato dell’adattamento dell’organismo alla vita nella cavità branchiale dei molluschi nelle prime fasi di sviluppo in condizioni di scarso ossigeno. Con il passaggio alla vita acquatica tutti questi adattamenti scompaiono e rimane solo la respirazione branchiale sviluppata.[...]

I pesci si dividono in cartilaginei e ossei. L'habitat dei pesci sono i corpi idrici, che hanno modellato le caratteristiche del loro corpo e creato le pinne come organi di movimento. La respirazione è branchiale, il cuore è bicamerale e ha una sola circolazione.[...]

Secondo R. Lloyd, il punto principale in questo caso è un aumento del flusso d'acqua che passa attraverso le branchie e, di conseguenza, un aumento della quantità di veleno che raggiunge la superficie dell'epitelio branchiale con successiva penetrazione nell'epitelio branchiale. corpo. Inoltre, la concentrazione del veleno sulla superficie dell'epitelio branchiale è determinata non solo dalla concentrazione del veleno nella maggior parte della soluzione, ma anche dalla velocità della respirazione. Aggiungiamo a ciò che, secondo i dati ottenuti da M. Shepard, con una diminuzione della concentrazione di ossigeno nell'acqua, aumenta il contenuto di emoglobina nel sangue e, soprattutto, aumenta la velocità di circolazione del sangue attraverso le branchie.[...]

A proposito, la stessa capacità è stata utilizzata per spiegare i casi di persone con la bocca troppo cresciuta. Ed ecco che gli studi hanno dimostrato che queste carpe sopravvivono da tempo, essendosi adattate ad assorbire l'acqua per respirare e con essa un certo numero di crostacei attraverso le aperture branchiali.[...]

I cordati sono anche caratterizzati dalla presenza di un fascio nervoso a forma di tubo sopra la notocorda e di un tubo digestivo sotto la notocorda. Inoltre sono caratterizzati dalla presenza nello stato embrionale o per tutta la vita di numerose fessure branchiali che si aprono verso l'esterno dalla regione faringea del tubo digerente e sono organi respiratori. Infine, sono caratterizzati dalla localizzazione del cuore o del suo vaso sostitutivo sul lato addominale.[...]

Riassumendo i numerosi dati sperimentali oggi disponibili sugli effetti della carenza di ossigeno a lungo o breve termine su pesci di diversa ecologia, si possono trarre alcune conclusioni generali. La reazione primaria dei pesci all'ipossia è aumentare la respirazione aumentandone la frequenza o la profondità. Il volume della ventilazione branchiale aumenta notevolmente. La frequenza cardiaca diminuisce e la gittata sistolica aumenta, mantenendo costante il flusso sanguigno. Durante lo sviluppo dell'ipossia, il consumo di ossigeno inizialmente aumenta leggermente, quindi ritorna normale. Man mano che l’ipossia si approfondisce, l’efficienza dell’assorbimento di ossigeno inizia a diminuire, mentre aumenta il consumo di ossigeno da parte dei tessuti, il che crea ulteriori difficoltà per i pesci nel soddisfare la domanda di ossigeno in condizioni di basso contenuto di ossigeno nell’acqua. La tensione dell'ossigeno nel sangue arterioso e venoso, l'utilizzo dell'ossigeno dall'acqua, l'efficienza del suo trasferimento e l'efficienza dell'ossigenazione del sangue sono ridotti.[...]

Un elettrocardiogramma viene registrato come segue. Vengono inseriti degli elettrodi saldati su sottili conduttori flessibili: uno nella zona del cuore sul lato ventrale del corpo, e l'altro tra la pinna dorsale e la testa sul lato dorsale. Per registrare la frequenza respiratoria, vengono inseriti degli elettrodi nell'opercolo e nel rostro. La registrazione della frequenza respiratoria e della frequenza cardiaca può essere effettuata simultaneamente attraverso due canali indipendenti di un elettrocardiografo o qualsiasi altro dispositivo (ad esempio un elettroencefalografo a due canali). In questo caso, i pesci possono trovarsi nello stato libero nell'acquario o in uno stato fisso. La registrazione dell'elettrocardiogramma è possibile solo in condizioni di screening completo dell'acqua dell'acquario. La schermatura può essere effettuata in due modi: immergendo in acqua una piastra di ferro zincato oppure saldando un conduttore al fondo dell'acquario. Se l'acquario è in plexiglass, va installato su una lamiera di ferro.[...]

Confrontando questi dati per i giovani con i dati di Kuptsis per gli adulti, è facile vedere che il valore soglia per i giovani al 49° giorno dopo la schiusa è molto vicino al valore soglia per gli adulti (1 e 0,6-1 mg/l, rispettivamente ). Di conseguenza, dopo l'instaurarsi della respirazione branchiale, la capacità di utilizzare l'ossigeno raggiunge rapidamente il suo limite.[...]

Le branchie svolgono un ruolo significativo nella rimozione dei sali in eccesso. Se gli ioni bivalenti vengono escreti in quantità significative attraverso i reni e il tratto digestivo, gli ioni monovalenti (principalmente N e SG) vengono escreti quasi esclusivamente attraverso le branchie, che svolgono una duplice funzione nei pesci: respirazione ed escrezione. L'epitelio branchiale contiene speciali cellule caliciformi di grandi dimensioni contenenti un gran numero di mitocondri e un reticolo eudoplasmatico ben sviluppato. Queste cellule "cloruro" (o "sale") si trovano nei filamenti branchiali primari e, a differenza delle cellule respiratorie, sono associate ai vasi del sistema venoso. Il trasferimento di ioni attraverso l'epitelio branchiale ha carattere di trasporto attivo e comporta un dispendio di energia. Lo stimolo per l'attività escretoria delle cellule del cloro è un aumento dell'osmolarità del sangue.[...]

I solidi sospesi tendono a formare sospensioni instabili o stabili e includono componenti sia inorganici che organici. Quando il loro contenuto aumenta, la trasmissione della luce si deteriora, l'attività fotosintetica diminuisce, l'aspetto dell'acqua si deteriora e la respirazione branchiale può essere compromessa. Man mano che le particelle solide si depositano sul fondo, l'attività della flora e della fauna bentoniche diminuisce.[...]

Nell'ontogenesi dei pesci si osserva una certa sequenza di ruoli delle singole superfici che ricevono ossigeno: l'uovo di storione stellato respira su tutta la superficie; nell'embrione l'apporto di ossigeno avviene principalmente attraverso una fitta rete di capillari sul sacco vitellino; dopo la schiusa, intorno al 5° giorno, compare la respirazione branchiale, che diventa poi quella principale [...]

Il cobite risale alla superficie dell'acqua per ingoiare aria a: t = 10° 2-3 volte all'ora, e a 25-30° già 19 volte. Se si fa bollire l’acqua, cioè si riduce P02, il cobite risale in superficie a t = 25-2,7°’ una volta all’ora. A t=5° in acqua corrente non risale in superficie per 8 ore. Questi esperimenti mostrano chiaramente che la respirazione intestinale, che è complementare alla respirazione branchiale, affronta la sua funzione in modo abbastanza soddisfacente con basse richieste del corpo a 02 (a t = 5°) o con un'elevata concentrazione di ossigeno nell'ambiente (corsa acqua). Ma la respirazione branchiale non è sufficiente se il metabolismo nel corpo è aumentato (t == 25-30°) o se la P02 nell'ambiente (acqua bollita) è notevolmente diminuita. In questo caso viene attivata anche la respirazione intestinale e il cobite riceve la quantità necessaria di ossigeno.[...]

Nel Devoniano il clima era nettamente continentale, arido, con forti sbalzi di temperatura durante il giorno e tra le stagioni apparivano vasti deserti e semideserti; Si osservarono anche le prime glaciazioni. Durante questo periodo fiorirono i pesci, che popolarono i mari e le acque dolci. A quel tempo, molti bacini terrestri si seccavano d'estate, congelavano d'inverno, e i pesci che li abitavano potevano essere salvati in due modi: seppellendosi nel limo o migrando in cerca di acqua. Il primo percorso è stato intrapreso dai dipnoi che, insieme alla respirazione branchiale, hanno sviluppato la respirazione polmonare (il polmone si è sviluppato dalla vescica natatoria). Le loro pinne sembravano lame, costituite da singole ossa con muscoli attaccati ad esse. Con l'aiuto delle pinne, i pesci potrebbero strisciare sul fondo. Inoltre, potrebbero anche avere la respirazione polmonare. I pesci con le pinne lobate hanno dato origine ai primi anfibi: gli stegocefali. Sulle terre del Devoniano apparvero le prime foreste di felci giganti, equiseti e muschi.[...]

Tra i cambiamenti clinici generali nei pesci si segnalano: depressione delle condizioni generali, soppressione e distorsione delle reazioni a: irritazioni esterne; oscuramento, pallore, iperemia ed emorragie sulla pelle del corpo; squame arruffate; disturbo del senso di equilibrio, orientamento, coordinazione dei movimenti e lavoro coordinato delle pinne; congiuntivite, cheratite, cataratta, ulcerazioni corneali, occhi sporgenti, perdita della vista; rifiuto totale o parziale di mangiare cibo; gonfiore dell'addome (casi acuti di avvelenamento); cambiamenti nel ritmo della respirazione e nell'ampiezza della vibrazione delle coperture branchiali; spasmi periodici dei muscoli del tronco, tremori delle coperture branchiali e delle pinne pettorali. Con l'intossicazione cronica si sviluppano segni di crescente esaurimento. Nei processi gravi si sviluppa l'idropisia tossica. In caso di morte, i pesci avvelenati: affondano dalla superficie dell'acqua al fondo, entrano in coma, la respirazione diventa superficiale, poi si ferma - sopraggiunge la morte.[...]

Meno chiari sono la localizzazione dei recettori periferici che percepiscono i cambiamenti nel contenuto di CO2 e le vie per condurre gli impulsi da questi recettori al centro respiratorio. Ad esempio, dopo aver tagliato le coppie IX e X di nervi cranici che innervano le branchie, gli impulsi sono rimasti indeboliti. Nei dipnoi è stata notata l'inibizione della respirazione branchiale con aumento della pCO2 nell'acqua, che può essere alleviata dall'atropina. In questi pesci non è stato notato l'effetto della soppressione della respirazione polmonare sotto l'influenza dell'eccesso di anidride carbonica, il che suggerisce la presenza di recettori sensibili alla CO2 nell'area branchiale.

Classe Anfibi = Anfibi.

I primi vertebrati terrestri che mantenevano ancora il contatto con l'ambiente acquatico. La classe conta 3.900 specie e comprende 3 ordini: caudati (salamandre, tritoni), senza zampe (ceciliane tropicali) e senza coda (rospi, raganelle, rane, ecc.).

Animali acquatici secondari. Poiché l'uovo non ha una cavità amniotica (insieme ai ciclostomi e ai pesci, gli anfibi sono anamni), si riproducono nell'acqua, dove subiscono le fasi iniziali del loro sviluppo.

Nelle diverse fasi del loro ciclo vitale, gli anfibi conducono uno stile di vita terrestre o semiacquatico e sono distribuiti quasi ovunque, principalmente in aree con elevata umidità lungo le rive di corpi d'acqua dolce e su terreni umidi. Tra gli anfibi non esistono forme che possano vivere nell'acqua salata del mare. Sono caratteristiche diverse modalità di movimento: sono note specie che effettuano salti abbastanza lunghi, si muovono al passo o “strisciano”, prive di arti (ceciliane).

    Caratteristiche fondamentali degli anfibi.

    Gli anfibi conservarono molte delle caratteristiche dei loro antenati puramente acquatici, ma allo stesso tempo acquisirono una serie di caratteristiche caratteristiche dei veri vertebrati terrestri.

    Gli animali con o senza coda sono caratterizzati dallo sviluppo larvale con branchie che respirano in acqua dolce (girini di rana) e dalla loro metamorfosi in un adulto che respira con i polmoni. Negli animali senza gambe, alla schiusa la larva assume la forma di un animale adulto.

    Il sistema circolatorio è caratterizzato da due circoli di circolazione sanguigna. Il cuore è a tre camere.

    Ha un ventricolo e due atri.

    Le sezioni cervicale e sacrale della colonna vertebrale sono separate e ciascuna ha una vertebra.

    Gli anfibi adulti sono caratterizzati da arti accoppiati con articolazioni articolate. Gli arti hanno cinque dita.

    Il cranio si articola in modo mobile con la vertebra cervicale tramite due condili occipitali.

    La cintura pelvica è strettamente attaccata ai processi trasversali della vertebra sacrale.

    Gli occhi hanno palpebre mobili e membrane nittitanti per proteggere gli occhi dall'ostruzione e dalla disidratazione. L'accomodazione migliora grazie alla cornea convessa e al cristallino appiattito.

    Il prosencefalo si allarga e si divide in due emisferi. Il mesencefalo e il cervelletto sono leggermente sviluppati. Dal cervello partono 10 paia di nervi cranici.

    Per catturare le onde sonore dall'aria, appare il timpano, seguito dall'orecchio medio (cavità timpanica), in cui si trova l'ossicolo uditivo - la staffa, che conduce le vibrazioni all'orecchio interno. La tromba di Eustachio comunica con la cavità dell'orecchio medio e con la cavità orale. Appaiono le coane: le narici interne, i passaggi nasali diventano passanti.

    La temperatura corporea non è costante (poichilotermia) dipende dalla temperatura ambiente e supera solo di poco quest'ultima.

Aromorfosi:

    Apparvero i polmoni e la respirazione polmonare.

    Il sistema circolatorio è diventato più complesso, si è sviluppata la circolazione polmonare, cioè Gli anfibi hanno due circoli di circolazione sanguigna: grande e piccolo.

    Il cuore è a tre camere.

    Si formarono arti accoppiati a cinque dita, che rappresentavano un sistema di leve con articolazioni articolate e destinate al movimento a terra.

    Nella colonna vertebrale si è formata una regione cervicale, che fornisce il movimento della testa, e una regione sacrale, il punto di attacco della cintura pelvica.

    Apparvero l'orecchio medio, le palpebre e le coane.

    Differenziazione muscolare.

Sviluppo progressivo del sistema nervoso.

Filogenesi.

Gli anfibi si sono evoluti da antichi pesci con pinne lobate nel periodo Devoniano dell'era Paleozoica circa 350 milioni di anni fa. I primi anfibi - Ichthyostegas - somigliavano in apparenza ai moderni anfibi dalla coda. La loro struttura aveva caratteristiche caratteristiche dei pesci, compresi i rudimenti della copertura branchiale e degli organi della linea laterale. Copertina.

Doppio strato. L'epidermide è multistrato, il corion è sottile, ma abbondantemente fornito di capillari. Gli anfibi hanno mantenuto la capacità di produrre muco, ma non con singole cellule, come nella maggior parte dei pesci, ma con ghiandole mucose formate di tipo alveolare. Inoltre, gli anfibi hanno spesso ghiandole granulari con una secrezione velenosa di vari gradi di tossicità. Il colore della pelle degli anfibi dipende da cellule speciali: i cromatofori. Questi includono melanofori, lipofori e iridociti.

Sotto la pelle delle rane ci sono estese lacune linfatiche - serbatoi pieni di fluido tissutale e che consentono, in condizioni sfavorevoli, di accumulare una riserva d'acqua. divisi in assiali e accessori, come in tutti i vertebrati. La colonna vertebrale è più differenziata in sezioni rispetto ai pesci ed è composta da quattro sezioni: cervicale, tronco, sacrale e caudale. Le sezioni cervicale e sacrale hanno ciascuna una vertebra. Gli anuri di solito hanno sette vertebre del tronco e tutte le vertebre caudali (circa 12) si fondono in un unico osso: l'urostilo. I caudati hanno 13-62 tronchi e 22-36 vertebre caudali; negli animali senza gambe il numero totale di vertebre raggiunge 200–300. La presenza di una vertebra cervicale è importante perché A differenza dei pesci, gli anfibi non possono girare il corpo così velocemente e la vertebra cervicale rende mobile la testa, ma con una piccola ampiezza. Gli anfibi non possono girare la testa, ma possono inclinarla.

Il tipo di vertebre nei diversi anfibi può variare. Nelle vertebre senza gambe e nella parte inferiore della caudata sono anficoeli, con una notocorda conservata, come nei pesci. Nei caudati superiori, le vertebre sono opistocele, cioè I corpi sono curvi davanti e concavi dietro. Negli animali senza coda, invece, la superficie anteriore dei corpi vertebrali è concava e quella posteriore è curva. Tali vertebre sono chiamate procelo. La presenza di superfici articolari e processi articolari non solo garantisce una forte connessione delle vertebre, ma rende anche mobile lo scheletro assiale, che è importante per il movimento degli anfibi dalla coda nell'acqua senza la partecipazione degli arti, a causa della flessione laterale delle corpo. Inoltre sono possibili movimenti verticali.

Il cranio dell'anfibio è un cranio modificato di un pesce osseo, adattato all'esistenza terrestre. Il cranio cerebrale rimane prevalentemente cartilagineo per tutta la vita. La regione occipitale del cranio contiene solo due ossa occipitali laterali, che sono portate lungo il condilo articolare, con l'aiuto del quale il cranio è attaccato alle vertebre. Il cranio viscerale degli anfibi subisce le maggiori trasformazioni: compaiono le mascelle superiori secondarie; formato dalle ossa premascellari e mascellari. La riduzione della respirazione branchiale ha portato ad un cambiamento radicale nell'arco ioide. L'arco ioide si trasforma in un elemento dell'apparecchio acustico e in una placca sublinguale. A differenza dei pesci, il cranio viscerale degli anfibi è direttamente attaccato dalla cartilagine palatoquadrata alla parte inferiore del cranio cerebrale. Questo tipo di connessione diretta dei componenti del cranio senza la partecipazione di elementi dell'arco ioide è chiamato autostilia. Gli anfibi mancano degli elementi dell'opercolo.

Lo scheletro accessorio comprende le ossa dei cinti e degli arti liberi. Come i pesci, le ossa della cintura scapolare degli anfibi si trovano nello spessore dei muscoli che le collegano allo scheletro assile, ma la cintura stessa non è direttamente collegata allo scheletro assile. La cintura fornisce supporto per l'arto libero.

Tutti gli animali terrestri devono costantemente superare la gravità, cosa che i pesci non devono fare. L'arto libero funge da supporto, consente di sollevare il corpo sopra la superficie e fornisce movimento. Gli arti liberi sono costituiti da tre sezioni: prossimale (un osso), intermedia (due ossa) e distale (numero relativamente elevato di ossa). I rappresentanti di diverse classi di vertebrati terrestri hanno caratteristiche strutturali dell'uno o dell'altro arto libero, ma sono tutte di natura secondaria.

In tutti gli anfibi, la parte prossimale dell'arto anteriore libero è rappresentata dall'omero, la parte intermedia dall'ulna e dal radio nei caudati, e un unico osso dell'avambraccio (si forma a seguito della fusione dell'ulna e del radio ) negli anuri. La sezione distale è formata dal polso, dal metacarpo e dalle falangi delle dita.

La cintura degli arti posteriori si articola direttamente con lo scheletro assile, con la sua sezione sacrale. Una connessione affidabile e rigida della cintura pelvica con la colonna vertebrale garantisce il funzionamento degli arti posteriori, che sono più importanti per il movimento degli anfibi.

Sistema muscolare diverso dal sistema muscolare dei pesci. I muscoli del tronco mantengono la loro struttura metamerica solo nei soggetti senza gambe. Nei caudati, il metamerismo dei segmenti è interrotto e negli anfibi senza coda, sezioni di segmenti muscolari iniziano a separarsi, differenziandosi in muscoli a forma di nastro. La massa muscolare degli arti aumenta notevolmente. Nei pesci i movimenti delle pinne sono assicurati principalmente dai muscoli situati sul corpo, mentre l'arto a cinque dita si muove grazie ai muscoli situati in esso stesso. Appare un complesso sistema di muscoli - antagonisti - muscoli flessori ed estensori. I muscoli segmentati sono presenti solo nella regione della colonna vertebrale.

I muscoli del cavo orale diventano più complessi e specializzati (masticatori, lingua, pavimento della bocca), coinvolti non solo nella cattura e nella deglutizione del cibo, ma anche nella ventilazione del cavo orale e dei polmoni.- generalmente. Negli anfibi, a causa della scomparsa delle branchie, è cambiata la posizione relativa della cavità pericardica. Veniva spinta nella parte inferiore del torace, nella zona coperta dallo sterno (o coracoide). Sopra di esso, in una coppia di canali celomici, si trovano i polmoni. Cavità contenenti cuore e polmoni. Separa la membrana pleurocardica. La cavità in cui si trovano i polmoni comunica con il celoma principale.

Sistema nervoso. Il cervello è di tipo ittiopside, cioè il principale centro di integrazione è il mesencefalo, ma il cervello degli anfibi presenta una serie di cambiamenti progressivi. Il cervello degli anfibi ha cinque sezioni e si differenzia da quello dei pesci principalmente per il maggiore sviluppo del proencefalo e la completa separazione dei suoi emisferi. Inoltre, la sostanza nervosa riveste già, oltre al fondo dei ventricoli laterali, anche i lati e il tetto, formando la volta midollare - l'archipallio. Lo sviluppo dell'archipallio, accompagnato dal rafforzamento delle connessioni con il diencefalo e soprattutto il mesencefalo, porta al fatto che l'attività associativa che regola il comportamento negli anfibi è svolta non solo dal midollo allungato e dal mesencefalo, ma anche dagli emisferi del prosencefalo. Gli emisferi allungati anteriori hanno un lobo olfattivo comune, da cui hanno origine due nervi olfattivi. Dietro il proencefalo c'è il diencefalo. L'epifisi si trova sul suo tetto. Nella parte inferiore del cervello c'è un chiasma ottico (chiasma). L'infundibolo e la ghiandola pituitaria (ghiandola midollare inferiore) si estendono dalla parte inferiore del diencefalo.

Il mesencefalo è rappresentato da due lobi ottici rotondi. Dietro i lobi ottici si trova il cervelletto sottosviluppato. Immediatamente dietro si trova il midollo allungato con la fossa romboidale (quarto ventricolo). Il midollo allungato passa gradualmente nel midollo spinale.

Negli anfibi, dal cervello nascono 10 paia di nervi della testa. L'undicesimo paio non è sviluppato e il dodicesimo paio si estende all'esterno del cranio.

La rana ha 10 paia di veri nervi spinali. I tre anteriori partecipano alla formazione del plesso brachiale, che innerva gli arti anteriori, e le quattro paia posteriori partecipano alla formazione del plesso lombosacrale, che innerva gli arti posteriori.

Organi di senso fornire orientamento agli anfibi in acqua e sulla terra.

    Tutte le larve e gli adulti con uno stile di vita acquatico hanno organi della linea laterale. Sono rappresentati da un grappolo di cellule sensibili con i nervi corrispondenti, sparsi in tutto il corpo. Le cellule sensibili percepiscono la temperatura, il dolore, le sensazioni tattili, nonché i cambiamenti nell'umidità e nella composizione chimica dell'ambiente.

    Organi olfattivi.

    Gli anfibi hanno una piccola narice esterna su ciascun lato della testa, che sfocia in una sacca allungata che termina nella narice interna (choana). Le coane si aprono nella parte anteriore del tetto della cavità orale. Davanti alle coane a sinistra e a destra c'è una sacca che si apre nella cavità nasale.

    Questo è il cosiddetto organo vomeronasale. Contiene un gran numero di cellule sensoriali.

La sua funzione è quella di ricevere informazioni olfattive sugli alimenti.

Gli organi della vista hanno una struttura caratteristica di un vertebrato terrestre. Ciò si esprime nella forma convessa della cornea, nella lente a forma di lente biconvessa e nelle palpebre mobili che proteggono gli occhi dalla disidratazione. inizia con la fessura orale che conduce alla cavità orofaringea. Ospita una lingua muscolosa. In esso si aprono i dotti delle ghiandole salivari. La lingua e le ghiandole salivari compaiono per la prima volta negli anfibi. Le ghiandole servono solo a bagnare il bolo del cibo e non partecipano alla lavorazione chimica del cibo. Sulle ossa premascellari, mascellari e sul vomere ci sono semplici denti conici, che sono attaccati all'osso con la loro base. Il tubo digerente si differenzia in cavità orofaringea, un breve esofago che trasporta il cibo nello stomaco e uno stomaco voluminoso. La sua parte pilorica passa nel duodeno, l'inizio dell'intestino tenue. Il pancreas si trova nell'ansa tra lo stomaco e il duodeno. L'intestino tenue passa dolcemente nell'intestino crasso, che termina in un retto pronunciato che si apre nella cloaca.

Le ghiandole digestive sono il fegato con la cistifellea e il pancreas. I dotti epatici, insieme al dotto della cistifellea, si aprono nel duodeno. I dotti pancreatici si svuotano nel dotto della cistifellea, cioè Questa ghiandola non ha una comunicazione indipendente con l'intestino.

Quello. L'apparato digerente degli anfibi differisce da quello simile dei pesci per la maggiore lunghezza del tubo digerente, la sezione finale dell'intestino crasso si apre nella cloaca;

Sistema circolatorio Chiuso. Due cerchi di circolazione sanguigna. Il cuore è a tre camere. Inoltre, il cuore ha un seno venoso che comunica con l'atrio destro e il cono arterioso si estende dal lato destro del ventricolo. Da esso si dipartono tre paia di vasi, omologhi alle arterie branchiali dei pesci. Ogni nave inizia con un'apertura indipendente. Tutti e tre i vasi dei lati sinistro e destro passano prima attraverso un tronco arterioso comune, circondato da una membrana comune, e poi si ramificano.

I vasi del primo paio (contando dalla testa), omologhi ai vasi del primo paio di arterie branchiali dei pesci, sono chiamati arterie carotidi, che portano il sangue alla testa. Attraverso i vasi della seconda coppia (omologhi della seconda coppia di arterie branchiali dei pesci) - gli archi aortici - il sangue viene diretto verso la parte posteriore del corpo.

Le arterie succlavie partono dagli archi aortici e trasportano il sangue agli arti anteriori.

Il sangue venoso dall'estremità anteriore del corpo viene raccolto attraverso due paia di vene giugulari. Quest'ultima, fondendosi con le vene cutanee, che hanno già assorbito le vene succlavie, forma due vene cave anteriori. Trasportano sangue misto nel seno venoso, poiché il sangue arterioso si muove attraverso le vene della pelle.

Le larve degli anfibi hanno una circolazione; il loro sistema circolatorio è simile al sistema circolatorio dei pesci.

Gli anfibi sviluppano un nuovo organo circolatorio: il midollo osseo rosso delle ossa lunghe. I globuli rossi sono grandi, nucleari, i globuli bianchi non hanno lo stesso aspetto. Ci sono linfociti.

Sistema linfatico. Oltre alle sacche linfatiche situate sotto la pelle, ci sono vasi linfatici e cuori. Una coppia di cuori linfatici è posizionata vicino alla terza vertebra, l'altra vicino all'apertura cloacale. La milza, che appare come un piccolo corpo rotondo e rosso, si trova sul peritoneo vicino all'inizio del retto.

Sistema respiratorio. Fondamentalmente diverso dal sistema respiratorio dei pesci. Negli adulti gli organi respiratori sono i polmoni e la pelle. Le vie aeree sono corte a causa dell'assenza della colonna cervicale. Rappresentato dalle cavità nasali e orofaringee, nonché dalla laringe. La laringe si apre direttamente nei polmoni con due aperture. Grazie alla riduzione delle costole, i polmoni si riempiono ingerendo aria, secondo il principio di una pompa a pressione.

Anatomicamente, il sistema respiratorio degli anfibi comprende la cavità orofaringea (vie aeree superiori) e la cavità laringeo-tracheale (vie aeree inferiori), che passa direttamente nei polmoni a forma di sacco. Durante lo sviluppo embrionale, il polmone si forma come un'espansione cieca della sezione anteriore (faringea) del tubo digerente e quindi rimane collegato alla faringe in età adulta.

Quello. Il sistema respiratorio nei vertebrati terrestri è anatomicamente e funzionalmente diviso in due sezioni: il sistema delle vie aeree e la sezione respiratoria. Le vie aeree effettuano il trasporto bidirezionale dell'aria, ma non partecipano allo scambio gassoso vero e proprio; il reparto respiratorio effettua lo scambio gassoso tra l'ambiente interno del corpo (sangue) e l'aria atmosferica. Lo scambio di gas avviene attraverso il liquido superficiale e avviene passivamente secondo il gradiente di concentrazione.

Il sistema di coperture branchiali diventa superfluo, quindi l'apparato branchiale in tutti gli animali terrestri è parzialmente modificato, le sue strutture scheletriche sono parzialmente incluse nello scheletro (cartilagine) della laringe. La ventilazione dei polmoni viene effettuata a causa di movimenti forzati di speciali muscoli somatici durante l'atto respiratorio.

sistema escretore, come nei pesci, è rappresentato dalle gemme primarie, o del tronco. Si tratta di corpi compatti, di colore bruno-rossastro, adagiati ai lati della spina dorsale, e non nastriformi, come quelli dei pesci. Da ciascun rene un sottile canale di Wolff si estende fino alla cloaca. Nelle rane femmine funge solo da uretere, mentre nei maschi funge sia da uretere che da dotto deferente. Nella cloaca si aprono i canali Wolffiani con aperture indipendenti. Si apre anche separatamente nella cloaca e nella vescica. Il prodotto finale del metabolismo dell'azoto negli anfibi è l'urea. Nelle larve di anfibi acquatici, il prodotto principale del metabolismo dell'azoto è l'ammoniaca, che viene escreta in soluzione attraverso le branchie e la pelle.

Gli anfibi sono animali iperosmotici rispetto all'acqua dolce. Di conseguenza, l'acqua entra costantemente nel corpo attraverso la pelle, che non dispone di meccanismi per impedirlo, come altri vertebrati terrestri. L'acqua del mare è iperosmotica in relazione alla pressione osmotica nei tessuti degli anfibi; quando vengono posti in un tale ambiente, l'acqua lascerà il corpo attraverso la pelle; Questo è il motivo per cui gli anfibi non possono vivere nell'acqua di mare e muoiono per disidratazione.

Sistema riproduttivo. Nei maschi gli organi riproduttivi sono rappresentati da una coppia di testicoli rotondi e biancastri adiacenti alla superficie ventrale dei reni. Sottili tubuli seminiferi si estendono dai testicoli ai reni. I prodotti sessuali del testicolo vengono inviati attraverso questi tubuli ai corpi dei reni, quindi ai canali di Wolff e attraverso questi alla cloaca. Prima di sfociare nella cloaca, i canali di Wolff formano una piccola espansione: le vescicole seminali, che servono per la conservazione temporanea dello sperma.

Gli organi riproduttivi delle femmine sono rappresentati da ovaie accoppiate di struttura granulare. Sopra di loro ci sono i corpi grassi. Accumulano sostanze nutritive che garantiscono la formazione di prodotti riproduttivi durante il letargo. Nelle parti laterali della cavità corporea sono presenti ovidotti leggeri altamente contorti, o canali Mülleriani. Ogni ovidotto nella cavità corporea nella regione del cuore si apre con un imbuto; la parte uterina inferiore degli ovidotti è bruscamente espansa e si apre nella cloaca.

Le uova mature cadono nella cavità corporea attraverso una rottura delle pareti dell'ovaio, quindi vengono catturate dagli imbuti degli ovidotti e si spostano lungo di essi fino alla cloaca.

I canali Wolffiani nelle femmine svolgono solo le funzioni degli ureteri.

Negli anfibi senza coda la fecondazione è esterna. Le uova vengono immediatamente irrigate con liquido seminale.

    Caratteristiche sessuali esterne dei maschi:

    I maschi hanno una verruca genitale sul dito interno degli arti anteriori, che raggiunge uno sviluppo speciale al momento della riproduzione e aiuta i maschi a trattenere le femmine durante la fecondazione delle uova.

I maschi sono generalmente più piccoli delle femmine. gli anfibi sono accompagnati dalla metamorfosi. Le uova contengono relativamente poco tuorlo (uova mesolecitali), quindi si verifica una scissione radiale. Dall'uovo emerge una larva: un girino, che nella sua organizzazione è molto più vicino ai pesci che agli anfibi adulti. Ha una caratteristica forma simile a un pesce: una lunga coda circondata da una membrana natatoria ben sviluppata, ai lati della testa ha da due a tre paia di branchie pennute esterne, non ci sono arti accoppiati; Ci sono organi della linea laterale; il rene funzionante è il pronefro (pre-rene). Ben presto le branchie esterne scompaiono e al loro posto si sviluppano tre paia di fessure branchiali con i relativi filamenti branchiali. In questo momento, la somiglianza del girino con un pesce è anche un cuore a due camere, un cerchio di circolazione sanguigna. Quindi, per protrusione dalla parete addominale dell'esofago, si sviluppano i polmoni accoppiati. In questo stadio di sviluppo, il sistema arterioso del girino è estremamente simile al sistema arterioso dei pesci con pinne lobate e dei dipnoi, e l'unica differenza è che, a causa dell'assenza della quarta branchia, la quarta arteria branchiale afferente passa nell'arteria polmonare arteria senza interruzione. Anche più tardi le branchie si riducono. Davanti alle fessure branchiali su ciascun lato si forma una piega di pelle che, ricrescendo gradualmente, stringe queste fessure. Il girino passa interamente alla respirazione polmonare e ingoia l'aria attraverso la bocca. Successivamente, il girino sviluppa arti accoppiati: prima quelli anteriori, poi quelli posteriori. Tuttavia, quelli anteriori rimangono nascosti sotto la pelle più a lungo. La coda e l'intestino iniziano ad accorciarsi, appare il mesonefro, la larva si sposta gradualmente dal cibo vegetale a quello animale e si trasforma in una giovane rana.

Durante lo sviluppo della larva vengono ricostruiti i suoi sistemi interni: respiratorio, circolatorio, escretore, digestivo. La metamorfosi termina con la formazione di una copia in miniatura dell'individuo adulto.

Gli ambistomi sono caratterizzati da neotenia, cioè Si riproducono con le larve, che per molto tempo sono state scambiate per una specie indipendente, motivo per cui hanno il loro nome: axolotl. Questa larva è più grande dell'adulto. Un altro gruppo interessante sono le protee che vivono permanentemente nell'acqua e mantengono le branchie esterne per tutta la vita, ad es. segni di una larva.

La metamorfosi di un girino in una rana è di grande interesse teorico perché non solo dimostra che gli anfibi discendono da creature simili ai pesci, ma permette di ricostruire in dettaglio l'evoluzione dei singoli sistemi di organi, in particolare del sistema circolatorio e respiratorio, durante la transizione dagli animali acquatici a quelli terrestri.

Senso anfibi è che mangiano molti invertebrati dannosi e servono essi stessi come cibo per altri organismi nella catena alimentare.



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