| Tabella 19. Caratteristiche comparative della struttura delle larve e delle rane adulte | ||
| Cartello | Larva (girino) | Animale adulto |
| Forma del corpo | Simile a un pesce, con abbozzi sugli arti, coda con membrana natatoria | Il corpo è accorciato, sono sviluppate due paia di arti, non c'è coda |
| Metodo di trasporto | Nuotare con la coda | Saltare, nuotare utilizzando gli arti posteriori |
| Respiro | Branchiale (le branchie sono prima esterne, poi interne) | Polmonare e cutanea |
| Sistema circolatorio | Cuore a due camere, un cerchio di circolazione sanguigna | Cuore a tre camere, due cerchi di circolazione sanguigna |
| Organi di senso | Gli organi della linea laterale sono sviluppati, non ci sono palpebre negli occhi | Non ci sono organi della linea laterale, negli occhi sono sviluppate le palpebre |
| Mascelle e metodo di alimentazione | Le placche cornee delle mascelle raschiano via le alghe insieme ad animali unicellulari e altri piccoli animali | Non ci sono placche cornee sulle mascelle; la lingua appiccicosa cattura insetti, molluschi, vermi e avannotti di pesce |
| Stile di vita | Acqua | Terrestre, semiacquatico |
Riproduzione. Gli anfibi sono dioici. I genitali sono pari, costituiti da testicoli leggermente giallastri nel maschio e da ovaie pigmentate nella femmina. I dotti efferenti si estendono dai testicoli e penetrano nella parte anteriore del rene. Qui si collegano ai tubuli urinari e si aprono nell'uretere, che svolge contemporaneamente la funzione dei dotti deferenti e si apre nella cloaca. Le uova cadono dalle ovaie nella cavità corporea, da dove vengono rilasciate attraverso gli ovidotti, che si aprono nella cloaca.
Le rane hanno un dimorfismo sessuale ben definito. Pertanto, il maschio ha tubercoli sulla punta interna delle zampe anteriori ("callo nuziale"), che servono a trattenere la femmina durante la fecondazione, e sacche vocali (risonatori), che aumentano il suono quando gracchia. Va sottolineato che la voce appare per la prima volta negli anfibi. Ovviamente, questo è legato alla vita sulla terra.
Le rane si riproducono in primavera durante il loro terzo anno di vita. Le femmine depongono le uova nell'acqua e i maschi le irrigano con liquido seminale. Le uova fecondate si sviluppano entro 7-15 giorni. I girini - le larve delle rane - hanno una struttura molto diversa dagli animali adulti (Tabella 19). Dopo due o tre mesi il girino si trasforma in una rana.
L'evoluzione della respirazione.
1) Respirazione diffusa- Questo è il processo di equalizzazione della concentrazione di ossigeno all'interno del corpo e nel suo ambiente. L'ossigeno penetra nella membrana cellulare negli organismi unicellulari.
2) Respirazione cutanea- questo è lo scambio di gas attraverso la pelle nei vermi inferiori e nei vertebrati (pesci, anfibi), che hanno organi respiratori speciali.
Respirazione branchiale
LAMIERE DI PINUS(escrescenze cutanee su entrambi i lati del corpo) compaiono negli anellidi marini, negli artropodi acquatici e nei molluschi nella cavità del mantello.
BRANCHIE- organi respiratori degli animali vertebrati, formati come invaginazioni del tubo digerente.
Nella lancetta, le fessure branchiali penetrano nella faringe e si aprono nella cavità circumbranchiale con frequenti cambi d'acqua.
I pesci hanno branchie costituite da archi branchiali con filamenti branchiali forati da capillari. L'acqua inghiottita dal pesce entra nella cavità orale, attraversa i filamenti branchiali verso l'esterno, li lava e fornisce ossigeno al sangue.
4) Respirazione tracheale e polmonare- più efficace, poiché l'ossigeno viene assorbito direttamente dall'aria e non dall'acqua. Caratteristico dei molluschi terrestri (polmoni a sacco), aracnidi, insetti, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.
Aracnidi hanno sacche polmonari (scorpioni), trachee (acari) e i ragni li hanno entrambi.
INSETTI hanno trachee - gli organi respiratori degli artropodi terrestri - un sistema di tubi d'aria che si aprono con aperture respiratorie (stimmi) sulle superfici laterali del torace e dell'addome.
ANFIBI Hanno 2/3 di respirazione cutanea e 1/3 di respirazione polmonare. Compaiono per la prima volta le vie aeree: laringe, trachea, rudimenti bronchiali; i polmoni sono sacche a pareti lisce.
RETTILI hanno sviluppato le vie aeree; i polmoni sono cellulari, non c'è respirazione cutanea.
UCCELLI hanno sviluppato vie aeree, polmoni spugnosi. Alcuni bronchi si ramificano all'esterno dei polmoni e formano sacche d'aria.
Airbag- le cavità aeree collegate al sistema respiratorio, 10 volte più grandi del volume dei polmoni, che servono per favorire lo scambio d'aria in volo, non svolgono la funzione di scambio gassoso. La respirazione a riposo viene effettuata modificando il volume del torace.
Respirazione in volo:
1. Quando le ali si alzano, l'aria viene aspirata attraverso le narici nei polmoni e nelle sacche d'aria posteriori (I scambio di gas nei polmoni);
Air bag anteriori← luce - air bag posteriori
2. Quando le ali si abbassano, le sacche d'aria vengono compresse e l'aria dalle sacche d'aria posteriori entra nei polmoni (II scambio di gas nei polmoni).
Air bag anteriori - leggeri ← airbag posteriori
Doppia respirazione- Questo è lo scambio di gas nei polmoni durante l'inspirazione e l'espirazione.
MAMMIFERI- lo scambio gassoso avviene quasi interamente nei polmoni (attraverso la pelle e il canale alimentare -2%)
Vie aeree: cavità nasale → rinofaringe → faringe → laringe → trachea → bronchi (i bronchi si ramificano in bronchioli, dotti alveolari e terminano con alveoli - vescicole polmonari). I polmoni hanno una struttura spugnosa e sono costituiti da alveoli intrecciati con capillari. La superficie respiratoria è aumentata di 50-100 volte rispetto alla superficie corporea. Il tipo di respirazione è alveolare. Il diaframma, che separa la cavità toracica da quella addominale, così come i muscoli intercostali, forniscono la ventilazione ai polmoni. Separazione completa delle cavità orale e nasale. I mammiferi possono respirare e masticare allo stesso tempo.
Classe Anfibi = Anfibi.
I primi vertebrati terrestri che mantenevano ancora il contatto con l'ambiente acquatico. La classe conta 3.900 specie e comprende 3 ordini: caudati (salamandre, tritoni), senza zampe (ceciliane tropicali) e senza coda (rospi, raganelle, rane, ecc.).
Animali acquatici secondari. Poiché l'uovo non ha una cavità amniotica (insieme ai ciclostomi e ai pesci, gli anfibi sono anamni), si riproducono nell'acqua, dove subiscono le fasi iniziali del loro sviluppo.
Nelle diverse fasi del loro ciclo vitale, gli anfibi conducono uno stile di vita terrestre o semiacquatico e sono distribuiti quasi ovunque, principalmente in aree con elevata umidità lungo le rive di corpi d'acqua dolce e su terreni umidi. Tra gli anfibi non esistono forme che possano vivere nell'acqua salata del mare. Sono caratteristiche diverse modalità di movimento: sono note specie che effettuano salti abbastanza lunghi, camminano o “strisciano”, prive di arti (ceciliane).
Caratteristiche fondamentali degli anfibi.
Gli anfibi conservarono molte delle caratteristiche dei loro antenati puramente acquatici, ma allo stesso tempo acquisirono una serie di caratteristiche caratteristiche dei veri vertebrati terrestri.
Il sistema circolatorio è caratterizzato da due circoli di circolazione sanguigna. Il cuore è a tre camere.
Ha un ventricolo e due atri.
Le sezioni cervicale e sacrale della colonna vertebrale sono separate e ciascuna ha una vertebra.
Gli anfibi adulti sono caratterizzati da arti accoppiati con articolazioni articolate. Gli arti hanno cinque dita.
Il cranio si articola in modo mobile con la vertebra cervicale tramite due condili occipitali.
La cintura pelvica è strettamente attaccata ai processi trasversali della vertebra sacrale.
Gli occhi hanno palpebre mobili e membrane nittitanti per proteggere gli occhi dall'ostruzione e dalla disidratazione. L'accomodazione migliora grazie alla cornea convessa e al cristallino appiattito.
Il prosencefalo si allarga e si divide in due emisferi. Il mesencefalo e il cervelletto sono leggermente sviluppati. Dal cervello partono 10 paia di nervi cranici.
La pelle è nuda, cioè
privo di formazioni cornee o ossee, permeabile all'acqua e ai gas. Pertanto, è sempre umido: l'ossigeno si dissolve prima nel liquido che ricopre la pelle, dopodiché si diffonde nel sangue. La stessa cosa accade con l’anidride carbonica, ma nella direzione opposta.
I reni, come quelli dei pesci, sono primari = mesonefrici.
Per catturare le onde sonore dall'aria, appare il timpano, seguito dall'orecchio medio (cavità timpanica), in cui si trova l'ossicolo uditivo - la staffa, che conduce le vibrazioni all'orecchio interno. La tromba di Eustachio comunica con la cavità dell'orecchio medio e con la cavità orale. Appaiono le coane: le narici interne, i passaggi nasali diventano passanti.
La temperatura corporea non è costante (poichilotermia) dipende dalla temperatura ambiente e supera solo di poco quest'ultima.
Aromorfosi:
Apparvero i polmoni e la respirazione polmonare.
Il sistema circolatorio è diventato più complesso, si è sviluppata la circolazione polmonare, cioè Gli anfibi hanno due circoli di circolazione sanguigna: grande e piccolo.
Il cuore è a tre camere.
Si formarono arti accoppiati a cinque dita, che rappresentavano un sistema di leve con articolazioni articolate e destinate al movimento a terra.
Nella colonna vertebrale si è formata una regione cervicale, che fornisce il movimento della testa, e una regione sacrale, il punto di attacco della cintura pelvica.
Apparvero l'orecchio medio, le palpebre e le coane.
Gli anfibi si sono evoluti da antichi pesci con pinne lobate nel periodo Devoniano dell'era Paleozoica circa 350 milioni di anni fa. I primi anfibi - Ichthyostegas - somigliavano in apparenza ai moderni anfibi dalla coda. La loro struttura aveva caratteristiche caratteristiche dei pesci, compresi i rudimenti della copertura branchiale e degli organi della linea laterale.
Copertina. Doppio strato. L'epidermide è multistrato, il corion è sottile, ma abbondantemente fornito di capillari. Gli anfibi hanno mantenuto la capacità di produrre muco, ma non con singole cellule, come nella maggior parte dei pesci, ma con ghiandole mucose formate di tipo alveolare. Inoltre, gli anfibi hanno spesso ghiandole granulari con una secrezione velenosa di vari gradi di tossicità. Il colore della pelle degli anfibi dipende da cellule speciali: i cromatofori. Questi includono melanofori, lipofori e iridociti.
Sotto la pelle delle rane ci sono estese lacune linfatiche - serbatoi pieni di fluido tissutale e che consentono, in condizioni sfavorevoli, di accumulare una riserva d'acqua.
Scheletro divisi in assiali e accessori, come in tutti i vertebrati. La colonna vertebrale è più differenziata in sezioni rispetto ai pesci ed è composta da quattro sezioni: cervicale, tronco, sacrale e caudale. Le sezioni cervicale e sacrale hanno ciascuna una vertebra. Gli anuri di solito hanno sette vertebre del tronco e tutte le vertebre caudali (circa 12) si fondono in un unico osso: l'urostilo. I caudati hanno 13-62 tronchi e 22-36 vertebre caudali; negli animali senza gambe il numero totale di vertebre raggiunge 200–300. La presenza di una vertebra cervicale è importante perché A differenza dei pesci, gli anfibi non possono girare il corpo così velocemente e la vertebra cervicale rende mobile la testa, ma con una piccola ampiezza. Gli anfibi non possono girare la testa, ma possono inclinarla.
Il tipo di vertebre nei diversi anfibi può variare. Nelle vertebre senza gambe e nella parte inferiore della caudata sono anficoeli, con una notocorda conservata, come nei pesci. Nei caudati superiori, le vertebre sono opistocele, cioè I corpi sono curvi davanti e concavi dietro. Negli animali senza coda, invece, la superficie anteriore dei corpi vertebrali è concava e quella posteriore è curva. Tali vertebre sono chiamate procelo. La presenza di superfici articolari e processi articolari non solo garantisce una forte connessione delle vertebre, ma rende anche mobile lo scheletro assiale, che è importante per il movimento degli anfibi dalla coda nell'acqua senza la partecipazione degli arti, a causa della flessione laterale delle corpo. Inoltre sono possibili movimenti verticali.
Il cranio dell'anfibio è un cranio modificato di un pesce osseo, adattato all'esistenza terrestre. Il cranio cerebrale rimane prevalentemente cartilagineo per tutta la vita. La regione occipitale del cranio contiene solo due ossa occipitali laterali, che sono portate lungo il condilo articolare, con l'aiuto del quale il cranio è attaccato alle vertebre. Il cranio viscerale degli anfibi subisce le maggiori trasformazioni: compaiono le mascelle superiori secondarie; formato dalle ossa premascellari e mascellari. La riduzione della respirazione branchiale ha portato ad un cambiamento radicale nell'arco ioide. L'arco ioide si trasforma in un elemento dell'apparecchio acustico e in una placca sublinguale. A differenza dei pesci, il cranio viscerale degli anfibi è direttamente attaccato dalla cartilagine palatoquadrata alla parte inferiore del cranio cerebrale. Questo tipo di connessione diretta dei componenti del cranio senza la partecipazione di elementi dell'arco ioide è chiamato autostilia. Gli anfibi mancano degli elementi dell'opercolo.
Lo scheletro accessorio comprende le ossa dei cinti e degli arti liberi. Come i pesci, le ossa della cintura scapolare degli anfibi si trovano nello spessore dei muscoli che le collegano allo scheletro assile, ma la cintura stessa non è direttamente collegata allo scheletro assile. La cintura fornisce supporto per l'arto libero.
Tutti gli animali terrestri devono costantemente superare la gravità, cosa che i pesci non devono fare. L'arto libero funge da supporto, consente di sollevare il corpo sopra la superficie e fornisce movimento. Gli arti liberi sono costituiti da tre sezioni: prossimale (un osso), intermedia (due ossa) e distale (numero relativamente elevato di ossa). I rappresentanti di diverse classi di vertebrati terrestri hanno caratteristiche strutturali dell'uno o dell'altro arto libero, ma sono tutte di natura secondaria.
In tutti gli anfibi, la parte prossimale dell'arto anteriore libero è rappresentata dall'omero, la parte intermedia dall'ulna e dal radio nei caudati, e un unico osso dell'avambraccio (si forma a seguito della fusione dell'ulna e del radio ) negli anuri. La sezione distale è formata dal polso, dal metacarpo e dalle falangi delle dita.
La cintura degli arti posteriori si articola direttamente con lo scheletro assile, con la sua sezione sacrale. Una connessione affidabile e rigida della cintura pelvica con la colonna vertebrale garantisce il funzionamento degli arti posteriori, che sono più importanti per il movimento degli anfibi.
Sistema muscolare diverso dal sistema muscolare dei pesci. I muscoli del tronco mantengono la loro struttura metamerica solo nei soggetti senza gambe. Nei caudati, il metamerismo dei segmenti è interrotto e negli anfibi senza coda, sezioni di segmenti muscolari iniziano a separarsi, differenziandosi in muscoli a forma di nastro. La massa muscolare degli arti aumenta notevolmente. Nei pesci i movimenti delle pinne sono assicurati principalmente dai muscoli situati sul corpo, mentre l'arto a cinque dita si muove grazie ai muscoli situati in esso stesso. Appare un complesso sistema di muscoli - antagonisti - muscoli flessori ed estensori. I muscoli segmentati sono presenti solo nella regione della colonna vertebrale.
I muscoli del cavo orale diventano più complessi e specializzati (masticatori, lingua, pavimento della bocca), coinvolti non solo nella cattura e nella deglutizione del cibo, ma anche nella ventilazione del cavo orale e dei polmoni. Cavità corporea
- generalmente. Negli anfibi, a causa della scomparsa delle branchie, è cambiata la posizione relativa della cavità pericardica. Veniva spinta nella parte inferiore del torace, nella zona coperta dallo sterno (o coracoide). Sopra di esso, in una coppia di canali celomici, si trovano i polmoni. Cavità contenenti cuore e polmoni. Separa la membrana pleurocardica. La cavità in cui si trovano i polmoni comunica con il celoma principale. Sistema nervoso.
Il mesencefalo è rappresentato da due lobi ottici rotondi. Dietro i lobi ottici si trova il cervelletto sottosviluppato. Immediatamente dietro si trova il midollo allungato con la fossa romboidale (quarto ventricolo). Il midollo allungato passa gradualmente nel midollo spinale.
Negli anfibi, dal cervello nascono 10 paia di nervi della testa. L'undicesimo paio non è sviluppato e il dodicesimo paio si estende all'esterno del cranio.
La rana ha 10 paia di veri nervi spinali. I tre anteriori partecipano alla formazione del plesso brachiale, che innerva gli arti anteriori, e le quattro paia posteriori partecipano alla formazione del plesso lombosacrale, che innerva gli arti posteriori.
Organi di senso fornire orientamento agli anfibi in acqua e sulla terra.
Tutte le larve e gli adulti con uno stile di vita acquatico hanno organi della linea laterale. Sono rappresentati da un grappolo di cellule sensibili con i nervi corrispondenti, sparsi in tutto il corpo. Le cellule sensibili percepiscono la temperatura, il dolore, le sensazioni tattili, nonché i cambiamenti nell'umidità e nella composizione chimica dell'ambiente.
Organi olfattivi.
Gli anfibi hanno una piccola narice esterna su ciascun lato della testa, che sfocia in una sacca allungata che termina nella narice interna (choana). Le coane si aprono nella parte anteriore del tetto della cavità orale. Davanti alle coane a sinistra e a destra c'è una sacca che si apre nella cavità nasale.
Questo è il cosiddetto organo vomeronasale. Contiene un gran numero di cellule sensoriali.
Il comportamento degli anfibi è molto primitivo; i riflessi condizionati si sviluppano lentamente e svaniscono rapidamente. La specializzazione motoria dei riflessi è molto piccola, quindi la rana non può formare un riflesso protettivo di ritirare una gamba e quando un arto è irritato, scuote entrambe le gambe.
Sistema digestivo inizia con la fessura orale che conduce alla cavità orofaringea. Ospita una lingua muscolosa. In esso si aprono i dotti delle ghiandole salivari. La lingua e le ghiandole salivari compaiono per la prima volta negli anfibi. Le ghiandole servono solo a bagnare il bolo del cibo e non partecipano alla lavorazione chimica del cibo. Sulle ossa premascellari, mascellari e sul vomere ci sono semplici denti conici, che sono attaccati all'osso con la loro base. Il tubo digerente si differenzia in cavità orofaringea, un breve esofago che trasporta il cibo nello stomaco e uno stomaco voluminoso. La sua parte pilorica passa nel duodeno, l'inizio dell'intestino tenue. Il pancreas si trova nell'ansa tra lo stomaco e il duodeno. L'intestino tenue passa dolcemente nell'intestino crasso, che termina in un retto pronunciato che si apre nella cloaca.
Le ghiandole digestive sono il fegato con la cistifellea e il pancreas. I dotti epatici, insieme al dotto della cistifellea, si aprono nel duodeno. I dotti pancreatici si svuotano nel dotto della cistifellea, cioè Questa ghiandola non ha una comunicazione indipendente con l'intestino.
Quello. L'apparato digerente degli anfibi differisce da quello simile dei pesci per la maggiore lunghezza del tubo digerente, la sezione finale dell'intestino crasso si apre nella cloaca;
Sistema circolatorio Chiuso. Due cerchi di circolazione sanguigna. Il cuore è a tre camere. Inoltre, il cuore ha un seno venoso che comunica con l'atrio destro e il cono arterioso si estende dal lato destro del ventricolo. Da esso si dipartono tre paia di vasi, omologhi alle arterie branchiali dei pesci. Ogni nave inizia con un'apertura indipendente. Tutti e tre i vasi dei lati sinistro e destro passano prima attraverso un tronco arterioso comune, circondato da una membrana comune, e poi si ramificano.
I vasi del primo paio (contando dalla testa), omologhi ai vasi del primo paio di arterie branchiali dei pesci, sono chiamati arterie carotidi, che portano il sangue alla testa. Attraverso i vasi della seconda coppia (omologhi della seconda coppia di arterie branchiali dei pesci) - gli archi aortici - il sangue viene diretto verso la parte posteriore del corpo.
Attraverso i vasi del terzo paio, omologhi del quarto paio di arterie branchiali dei pesci - le arterie polmonari - il sangue viene inviato ai polmoni. Ciascuna arteria polmonare dà origine a una grande arteria cutanea, che trasporta il sangue nella pelle per l'ossidazione.
Il sangue venoso dall'estremità anteriore del corpo viene raccolto attraverso due paia di vene giugulari. Quest'ultima, fondendosi con le vene cutanee, che hanno già assorbito le vene succlavie, forma due vene cave anteriori. Trasportano sangue misto nel seno venoso, poiché il sangue arterioso si muove attraverso le vene della pelle.
Le larve degli anfibi hanno una circolazione; il loro sistema circolatorio è simile al sistema circolatorio dei pesci.
Gli anfibi sviluppano un nuovo organo circolatorio: il midollo osseo rosso delle ossa lunghe. I globuli rossi sono grandi, nucleari, i globuli bianchi non hanno lo stesso aspetto. Ci sono linfociti.
Sistema linfatico. Oltre alle sacche linfatiche situate sotto la pelle, ci sono vasi linfatici e cuori. Una coppia di cuori linfatici è posizionata vicino alla terza vertebra, l'altra vicino all'apertura cloacale. La milza, che appare come un piccolo corpo rotondo e rosso, si trova sul peritoneo vicino all'inizio del retto.
Sistema respiratorio. Fondamentalmente diverso dal sistema respiratorio dei pesci. Negli adulti gli organi respiratori sono i polmoni e la pelle. Le vie aeree sono corte a causa dell'assenza della colonna cervicale. Rappresentato dalle cavità nasali e orofaringee, nonché dalla laringe. La laringe si apre direttamente nei polmoni con due aperture. Grazie alla riduzione delle costole, i polmoni si riempiono ingerendo aria, secondo il principio di una pompa a pressione.
Anatomicamente, il sistema respiratorio degli anfibi comprende la cavità orofaringea (vie aeree superiori) e la cavità laringeo-tracheale (vie aeree inferiori), che passa direttamente nei polmoni a forma di sacco. Durante lo sviluppo embrionale, il polmone si forma come un'espansione cieca della sezione anteriore (faringea) del tubo digerente e quindi rimane collegato alla faringe in età adulta.
Quello. Il sistema respiratorio nei vertebrati terrestri è anatomicamente e funzionalmente diviso in due sezioni: il sistema delle vie aeree e la sezione respiratoria. Le vie aeree effettuano il trasporto bidirezionale dell'aria, ma non partecipano allo scambio gassoso vero e proprio; il reparto respiratorio effettua lo scambio gassoso tra l'ambiente interno del corpo (sangue) e l'aria atmosferica. Lo scambio di gas avviene attraverso il liquido superficiale e avviene passivamente secondo il gradiente di concentrazione.
Il sistema di coperture branchiali diventa superfluo, quindi l'apparato branchiale in tutti gli animali terrestri è parzialmente modificato, le sue strutture scheletriche sono parzialmente incluse nello scheletro (cartilagine) della laringe. La ventilazione dei polmoni viene effettuata a causa di movimenti forzati di speciali muscoli somatici durante l'atto respiratorio.
sistema escretore, come nei pesci, è rappresentato dalle gemme primarie, o del tronco. Si tratta di corpi compatti, di colore bruno-rossastro, adagiati ai lati della spina dorsale, e non nastriformi, come quelli dei pesci. Da ciascun rene un sottile canale di Wolff si estende fino alla cloaca. Nelle rane femmine funge solo da uretere, mentre nei maschi funge sia da uretere che da dotto deferente. Nella cloaca si aprono i canali Wolffiani con aperture indipendenti. Si apre anche separatamente nella cloaca e nella vescica. Il prodotto finale del metabolismo dell'azoto negli anfibi è l'urea. Nelle larve di anfibi acquatici, il prodotto principale del metabolismo dell'azoto è l'ammoniaca, che viene escreta in soluzione attraverso le branchie e la pelle.
Gli anfibi sono animali iperosmotici rispetto all'acqua dolce. Di conseguenza, l'acqua entra costantemente nel corpo attraverso la pelle, che non dispone di meccanismi per impedirlo, come altri vertebrati terrestri. L'acqua del mare è iperosmotica in relazione alla pressione osmotica nei tessuti degli anfibi; quando vengono posti in un tale ambiente, l'acqua lascerà il corpo attraverso la pelle; Questo è il motivo per cui gli anfibi non possono vivere nell'acqua di mare e muoiono per disidratazione.
Sistema riproduttivo. Nei maschi gli organi riproduttivi sono rappresentati da una coppia di testicoli rotondi e biancastri adiacenti alla superficie ventrale dei reni. Sottili tubuli seminiferi si estendono dai testicoli ai reni. I prodotti sessuali del testicolo vengono inviati attraverso questi tubuli ai corpi dei reni, quindi ai canali di Wolff e attraverso questi alla cloaca. Prima di sfociare nella cloaca, i canali di Wolff formano una piccola espansione: le vescicole seminali, che servono per la conservazione temporanea dello sperma.
Gli organi riproduttivi delle femmine sono rappresentati da ovaie accoppiate di struttura granulare. Sopra di loro ci sono i corpi grassi. Accumulano sostanze nutritive che garantiscono la formazione di prodotti riproduttivi durante il letargo. Nelle parti laterali della cavità corporea sono presenti ovidotti leggeri altamente contorti, o canali Mülleriani. Ogni ovidotto nella cavità corporea nella regione del cuore si apre con un imbuto; la parte uterina inferiore degli ovidotti è bruscamente espansa e si apre nella cloaca.
Le uova mature cadono nella cavità corporea attraverso una rottura delle pareti dell'ovaio, quindi vengono catturate dagli imbuti degli ovidotti e si spostano lungo di essi fino alla cloaca.
I canali Wolffiani nelle femmine svolgono solo le funzioni degli ureteri.
Negli anfibi senza coda la fecondazione è esterna. Le uova vengono immediatamente irrigate con liquido seminale.
Caratteristiche sessuali esterne dei maschi:
I maschi hanno una verruca genitale sul dito interno degli arti anteriori, che raggiunge uno sviluppo speciale al momento della riproduzione e aiuta i maschi a trattenere le femmine durante la fecondazione delle uova.
I maschi sono generalmente più piccoli delle femmine. gli anfibi sono accompagnati dalla metamorfosi. Le uova contengono relativamente poco tuorlo (uova mesolecitali), quindi si verifica una frantumazione radiale. Dall'uovo emerge una larva: un girino, che nella sua organizzazione è molto più vicino ai pesci che agli anfibi adulti. Ha una caratteristica forma simile a un pesce: una lunga coda circondata da una membrana natatoria ben sviluppata, ai lati della testa ha da due a tre paia di branchie pennute esterne, non ci sono arti accoppiati; Ci sono organi della linea laterale; il rene funzionante è il pronefro (pre-rene). Ben presto le branchie esterne scompaiono e al loro posto si sviluppano tre paia di fessure branchiali con i relativi filamenti branchiali. In questo momento, la somiglianza del girino con un pesce è anche un cuore a due camere, un cerchio di circolazione sanguigna. Quindi, per protrusione dalla parete addominale dell'esofago, si sviluppano i polmoni accoppiati. In questo stadio di sviluppo, il sistema arterioso del girino è estremamente simile al sistema arterioso dei pesci con pinne lobate e dei dipnoi, e l'unica differenza è che, a causa dell'assenza della quarta branchia, la quarta arteria branchiale afferente passa nell'arteria polmonare arteria senza interruzione. Anche più tardi le branchie si riducono. Davanti alle fessure branchiali su ciascun lato si forma una piega di pelle che, ricrescendo gradualmente, stringe queste fessure. Il girino passa interamente alla respirazione polmonare e ingoia l'aria attraverso la bocca. Successivamente, il girino sviluppa arti accoppiati: prima quelli anteriori, poi quelli posteriori. Tuttavia, quelli anteriori rimangono nascosti sotto la pelle più a lungo. La coda e l'intestino iniziano ad accorciarsi, appare il mesonefro, la larva si sposta gradualmente dal cibo vegetale a quello animale e si trasforma in una giovane rana.
Durante lo sviluppo della larva vengono ricostruiti i suoi sistemi interni: respiratorio, circolatorio, escretore, digestivo. La metamorfosi termina con la formazione di una copia in miniatura dell'individuo adulto.
Gli ambistomi sono caratterizzati da neotenia, cioè Si riproducono con le larve, che per molto tempo sono state scambiate per una specie indipendente, motivo per cui hanno il loro nome: axolotl. Questa larva è più grande dell'adulto. Un altro gruppo interessante sono le protee che vivono permanentemente nell'acqua e mantengono le branchie esterne per tutta la vita, ad es. segni di una larva.
La metamorfosi di un girino in una rana è di grande interesse teorico perché non solo dimostra che gli anfibi discendono da creature simili ai pesci, ma permette di ricostruire in dettaglio l'evoluzione dei singoli sistemi di organi, in particolare del sistema circolatorio e respiratorio, durante la transizione dagli animali acquatici a quelli terrestri.
Senso anfibi è che mangiano molti invertebrati dannosi e servono essi stessi come cibo per altri organismi nella catena alimentare.
Viene chiamato l'insieme dei processi che assicurano il consumo di O 2 e il rilascio di CO 2 nell'organismo respirazione. Esistono processi di respirazione esterna ed interna. La respirazione esterna assicura lo scambio di gas tra il corpo e l'ambiente esterno, la respirazione interna assicura il consumo di O2 e il rilascio di CO 2 da parte delle cellule del corpo.
Il fattore che garantisce la diffusione dei gas attraverso le superfici respiratorie è la differenza nelle loro concentrazioni. Il movimento dei gas disciolti avviene nella direzione da un'area ad alta concentrazione a un'area a bassa concentrazione.
Nei piccoli organismi, lo scambio di gas, di regola, avviene diffusamente su tutta la superficie del corpo (o della cellula). Negli animali più grandi, i gas vengono trasportati ai tessuti direttamente (il sistema tracheale degli insetti) o tramite veicoli speciali (sangue, emolinfa).
La quantità di ossigeno che entra nei tessuti dell'animale dipende dall'area della superficie respiratoria e dalla differenza nella concentrazione di ossigeno su di essi. Pertanto, la crescita dell'epitelio respiratorio si osserva in tutti gli organi respiratori. Per mantenere un elevato gradiente di diffusione dell'ossigeno sulla membrana di scambio è necessario il movimento del mezzo (ventilazione). È fornito dai movimenti ritmici respiratori dell'intero corpo dell'animale (verme oligocheta, sanguisughe) o di alcune sue parti (crostacei), nonché dal lavoro dell'epitelio ciliato (molluschi, lancetta).
Un certo numero di animali abbastanza grandi non hanno organi respiratori specializzati. In essi lo scambio gassoso avviene attraverso la pelle umida, dotata di un'abbondante rete di vasi sanguigni (lombrico). La respirazione cutanea come metodo aggiuntivo è caratteristica degli animali con organi respiratori specializzati. Ad esempio, nelle anguille dotate di branchie, il 60% del loro fabbisogno di ossigeno viene soddisfatto attraverso la respirazione cutanea, nelle rane dotate di polmoni questo valore è superiore al 50%;
Gli organi respiratori nell'ambiente acquatico sono le branchie, nell'ambiente terra-aria sono i polmoni e la trachea.
Branchie sono organi situati all'esterno della cavità corporea sotto forma di superfici epiteliali penetrate da una fitta rete di capillari sanguigni. La respirazione branchiale è caratteristica degli anellidi policheti, della maggior parte dei molluschi, dei crostacei, dei pesci e delle larve di anfibi. La respirazione branchiale è più efficace nei pesci. Si basa su fenomeno del controflusso: Il sangue nei capillari dei filamenti branchiali scorre nella direzione opposta al flusso dell'acqua che lava le branchie.
Polmoni, di regola, sono organi interni e sono protetti dall'essiccamento. Ne esistono di due tipi: diffusione E ventilazione. Nel primo tipo di polmone lo scambio gassoso avviene solo per diffusione. Animali relativamente piccoli hanno tali polmoni: molluschi polmonari, scorpioni, ragni. Solo i vertebrati terrestri hanno polmoni di ventilazione.
La complicazione della struttura dei polmoni nella serie dagli anfibi ai mammiferi è associata ad un aumento dell'area dell'epitelio respiratorio. Pertanto, negli anfibi, 1 cm 3 di tessuto polmonare ha una superficie totale di scambio gassoso di 20 cm 2. Un indicatore simile per l'epitelio polmonare umano è 300 cm 2.
Contemporaneamente all'aumento della superficie respiratoria, viene migliorato il meccanismo di ventilazione dei polmoni, che, a partire dai rettili, viene effettuato a causa di cambiamenti nel volume del torace e nei mammiferi - con la partecipazione dei muscoli del diaframma. Questi adattamenti hanno consentito agli animali a sangue caldo (uccelli e mammiferi) di aumentare notevolmente il loro tasso metabolico.
Il terzo tipo di organi respiratori è trachea. Sono invaginazioni piene d'aria, a pareti sottili, ramificate e che non collassano nel corpo. La trachea comunica con l'ambiente esterno attraverso le aperture della cuticola - spiracoli. Negli insetti ce ne sono spesso 12 paia: 3 paia sul petto e 9 paia sull'addome. Gli spiracoli possono chiudersi o aprirsi a seconda della quantità di ossigeno. Con un alto grado di sviluppo del sistema tracheale (negli insetti), i suoi numerosi rami intrecciano tutti gli organi interni e direttamente fornire lo scambio di gas nei tessuti. La differenza fondamentale tra la respirazione tracheale e la respirazione polmonare e branchiale è che non richiede la partecipazione del sangue come intermediario di trasporto nello scambio di gas.
Il sistema tracheale è in grado di mantenere un livello sufficientemente elevato di respirazione dei tessuti, garantendo così un'elevata attività fisiologica dell'insetto.
La ventilazione della trachea negli insetti in assenza di volo viene spesso effettuata mediante contrazioni ritmiche dell'addome e durante il volo è rafforzata dai movimenti del torace.
Le larve acquatiche di alcuni insetti respirano utilizzando branchie tracheali. In questo caso il sistema tracheale è privo di spiracoli, cioè è chiuso e pieno d'aria. I rami del sistema tracheale chiuso si estendono nelle “branchie” - appendici con un'ampia superficie e una cuticola sottile che consente lo scambio di gas tra l'acqua e l'aria del sistema tracheale. Tali branchie tracheali si trovano, ad esempio, nelle larve di effimere. Nelle larve di alcune libellule, le branchie tracheali si trovano nella cavità rettale e l'insetto le ventila attirando acqua nell'intestino e spingendola indietro.
Gli anfibi hanno due tipi di organi respiratori (senza contare la pelle): branchie e polmoni. L'indebolimento della respirazione branchiale e l'emergenza della respirazione polmonare si osserva già nei Dipnoi; cambiamenti in questa direzione si osservano in Polypterus e Lepidosteus. Negli anfibi la respirazione branchiale è conservata principalmente nelle larve, e poi in quegli Urodela che trascorrono tutta la vita in acqua (Perennibranchiata nei sistemi precedenti). Le fessure branchiali sono ereditate dagli anfibi da antenati simili a pesci. Gli archi branchiali si trovano negli stegocefali, nelle larve e in alcuni adulti (Branchiosauridae). Tutti gli anfibi moderni allo stato larvale respirano attraverso le branchie. Normalmente sviluppano 5 sacche viscerali e una sesta sottosviluppata. Ma non tutte si aprono verso l'esterno: si formano 4 o anche meno fessure branchiali. A volte ci sono significativamente meno spazi vuoti rispetto agli archi. La presenza di crepe e archi testimonia l'origine degli anfibi dai pesci. Le branchie interne, omologhe a quelle dei pesci, si trovano però solo nelle larve di Anura sotto forma di brevi escrescenze del tegumento sugli archi che separano le fessure branchiali. La regione branchiale è ricoperta dall'esterno da un morbido opercolo branchiale, che cresce lateralmente all'arco ioide. Le coperture branchiali dei lati destro e sinistro si fondono tra loro sul lato inferiore, lasciando aperture accoppiate in alcuni Anura, e una spaiata sul lato sinistro del corpo nella maggior parte.
Nelle prime fasi di sviluppo, le larve di Anura e tutti gli altri anfibi possiedono solo branchie esterne, apparentemente omologhe alle branchie esterne delle larve di Polypterini e Dipnoi. Negli Apoda e negli Anura le branchie esterne esistono solo nel periodo larvale, nelle prime fasi dello sviluppo, mentre negli Urodela, tornati alla vita acquatica per la seconda volta, permangono per tutta la vita. Quindi il nome di questi anfibi è Perennibranchiata, anche se questo nome, come si è detto, abbraccia gruppi di anfibi di diversa origine. Le branchie esterne sono probabilmente ereditate dagli anfibi dai pesci con le pinne lobate.
Gli anfibi leggeri sembrano lunghe borse cilindriche con pareti sottili (in Urodela) o più corte (in Anura). Nelle persone senza gambe, il polmone destro è molto più sviluppato di quello sinistro. I polmoni apparvero negli antenati dei tetrapodi molto prima che mettessero piede sulla terra. Vediamo gli stessi polmoni nei pesci polmonati. Apparentemente apparivano come un organo respiratorio aggiuntivo a causa dello sviluppo insufficiente della respirazione branchiale, da un lato, e, dall'altro, delle condizioni forse sfavorevoli per respirare in acque secche e viziate. La parte posteriore della cavità branchiale si è sviluppata in un ulteriore organo respiratorio. Inizialmente quest'organo, che aveva l'aspetto di una sacca bilobata che si apriva sulla faccia inferiore della faringe, era imperfetto: le sue pareti dovevano essere sottili, anche se abbondantemente irrorate di sangue, con setti poco sviluppati o quasi sottosviluppati. Come tutte le sporgenze branchiali (fessure), aveva muscoli viscerali lisci ed era innervato prima dal vago.
I polmoni degli anfibi sono cambiati poco in confronto: nell'Urodela acquatica i polmoni fungono piuttosto da apparato idrostatico e hanno una superficie interna liscia; la loro altezza di organizzazione è addirittura inferiore a quella dei Dipnoi. Normalmente negli anfibi la superficie interna dei polmoni è cellulare per il fatto che un sistema di traverse sporge nella cavità polmonare (Fig. 253). È molto interessante notare che quanto più una specie è terrestre, tanto più sviluppate sono le traverse nei polmoni: nel rospo il polmone è più cellulare che nelle rane. Nel genere Ascaphus, che vive nei torrenti di montagna, in acque ricche di ossigeno, la respirazione cutanea è molto sviluppata, mentre i polmoni, al contrario, sono piccoli e scarsamente irrorati di sangue. Numerosi anfibi del sottordine Salamandroidea (Salamandrina, Plethodon, Spelerpes, Batrachoseps, ecc.) hanno perso completamente i polmoni, in sostituzione dei quali si è sviluppata notevolmente la respirazione faringea e cutanea. .
Nel caso più semplice, le sacche polmonari sono collegate anteriormente tra loro, aprendosi direttamente nella faringe con una fessura longitudinale sostenuta lateralmente da strisce cartilaginee. Queste strisce cartilaginee, con l'aiuto dei muscoli ad esse attaccati, possono espandere e restringere l'apertura laringea.
Queste cartilagini hanno origine dall'ultimo arco branchiale e si ritrovano nella loro forma più semplice in alcuni Urodela. Le cartilagini chiamate cartilagini cricoidi possono separarsi da queste cartilagini. Possono essere paragonate alle cartilagini aritenoidi (cartilagines arythenoidea) dei vertebrati superiori. Alcuni Urodela, così come gli Apoda, hanno una trachea piuttosto lunga sostenuta da anelli cartilaginei. Negli Anura, la mucosa della laringe forma le corde vocali. La laringe ha muscoli complessi. Sul fondo o agli angoli della bocca ci sono dei risonatori che si gonfiano quando gracchia.
Il meccanismo respiratorio degli anfibi terrestri è radicato nei riflessi osservati nei pesci e negli anfibi acquatici. La respirazione più vicina alla respirazione dei pesci è quella delle larve di Anura, che hanno branchie interne, una piega opercolare e una cavità branchiale formata dalla loro fusione, che si apre verso l'esterno con un'apertura. Inoltre, nelle larve di anfibi la cavità orale è abbondantemente rifornita di sangue. Prendendo l'acqua in bocca e spingendola sollevando le mascelle attraverso le narici, le larve aumentano lo scambio di gas nella cavità orale. Quando le larve crescono, salgono in superficie, dove ingoiano aria come i ceratodi e, sollevando il fondo della cavità orofaringea, spingono l'aria nei polmoni. Un atto simile si osserva nell'Urodela acquatico. Quando il fondo della cavità orofaringea è abbassato e le aperture branchiali sono chiuse posteriormente, l'acqua viene aspirata nella cavità orale attraverso la bocca o le narici o entrambe. Sollevando successivamente il pavimento della bocca con le narici chiuse, l'acqua viene espulsa attraverso le fessure branchiali. Grazie a questi movimenti, la mucosa della bocca e della faringe entra in contatto con nuove masse d'acqua, e le branchie sperimentano un movimento che rinnova l'ambiente respiratorio.
Negli anfibi terrestri il meccanismo respiratorio è l'atto di ingoiare aria per l'abbassamento del pavimento muscolare della cavità orale e di spingerla nei polmoni per il sollevamento del pavimento. Pertanto, la respirazione degli anfibi terrestri è un atto effettuato in base al tipo di pompa a pressione che predomina nei pesci inferiori. La base immediata su cui si sviluppa è il meccanismo respiratorio degli anfibi branchiali permanenti. Quest'ultimo, osservato, ad esempio, in Necturus, deve essersi evoluto nei lontani antenati pesciolini degli anfibi. Da esso si è già sviluppato un tipo più complesso di respirazione terrestre: Anura.
Nelle salamandre senza polmoni, lo scambio di gas nelle cavità intraorali e faringee è molto sviluppato, che avviene con l'ausilio di frequenti, fino a 120-170 vibrazioni al minuto del diaframma boccale (nelle rane ce ne sono 30).
In generale, va detto che la respirazione polmonare negli anfibi in generale è un metodo di respirazione ausiliario. Ciò indica anche la sua origine filogenetica.
La respirazione degli anfibi moderni non potrebbe in alcun modo essere la fonte dello sviluppo della respirazione nei Tetrapodi superiori (respirare sollevando le costole, espandendo il torace e quindi aspirando aria). Quest'ultimo tipo potrebbe essere sorto, o almeno emerso, tra i più antichi anfibi estinti dotati di costole lunghe.
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