Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала клетки от цитоплазмы, а также регуляции взаимодействий ядра и цитоплазмы. Пронизана ядерная оболочка порами, обеспечивающими связь с цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из 2 мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Это пространство может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белка. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые белки, с которыми связано выполнение опорной функции, в матриксе также находятся первичный продукты транскрипции ген информации. Ядро имеет одно или несколько ядрышек. Оно состоит из РНК и белка. Формируется оно на определенных участках некоторых хромосом. Ядрышко – это структура, которая участвует в синтезе и созревании рРНК Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки. Различают эухроматин и гетерохроматин Главная функция ядра - хранение и передача наследственной информации - связана с хромосомами. Кроме того, ядро участвует в реализации этой информации с помощью синтеза белка.
16. Хромосомы – структурные компоненты ядра. Строение, состав, функции. Понятие о кариотипе, кариограмма
Хромосомы неделящейся клетки имеют вид длинных тонких нитей. Каждая хромосома перед делением клетки состоит из двух одинаковых нитей - хроматид, которые соединяются между в области перетяжки – центромеры. Хромосомы состоят из ДНК и белков. Поскольку нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов, состав хромосом уникален для каждого вида. Молекулы ДНК обеспечивают хранение и передачу наследственной информации от клетки к клетке и от организма к организму. Основные функции ядра – хранение и передача наследственной информации осуществляется хромосомами Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары: из них 22 пары аутосом и одна пара – половых хромосом Для того, чтобы легче разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющем кариотип, их располагают в виде идиограммы. В идиограмме хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величины, исключение делается для половых хромосом. Самой крупной паре присвоен №1, самой мелкой - №22. Идентификация хромосом только по величине встречает большие затруднения: ряд хромосом имеет сходные размеры. Однако в последнее время путем использования разного рода красителей установлена четкая дифференцировка хромосом человека по их длине на красящиеся специальными методами и не красящиеся полосы. Постоянство числа, индивидуальность и сложность строения, авторепродукция и непрерывность в последовательных генерациях клеток говорят о большой биологической роли хромосом. Хромосомы действительно являются хранителями информации.
Ядро клетки - это одна из основных составных частей всех растительных и животных клеток, неразрывно связанная с обменом, передачей наследственной информации и др.
Форма ядра клетки варьирует в зависимости от типа клетки. Имеются овальные, шаровидные и неправильной формы - подковообразные или многолопастные ядро клетки (у лейкоцитов), четковидные ядра клетки (у некоторых инфузорий), разветвленные ядра клетки (в железистых клетках насекомых) и др. Величина ядра клетки различна, но обычно связана с объемом цитоплазмы. Нарушение этого соотношения в процессе роста клетки приводит к клеточному делению. Количество ядер клетки также неодинаково - большинство клеток имеет одно ядро, хотя встречаются двуядерные и многоядерные клетки (например, некоторые клетки печени и костного мозга). Положение ядра в клетке является характерным для клеток каждого типа. В зародышевых клетках ядро обычно находится в центре клетки, но может смещаться по мере развития клетки и образования в цитоплазме специализированных участков или отложения в ней резервных веществ.
В ядре клетки различают основные структуры: 1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой [имеются данные, указывающие на то, что ядерная мембрана (состоящая из двух слоев) без перерыва переходит в мембраны эндоплазматической сети (см. ) и комплекса Гольджи]; 2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра; 3) (см.), которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии (на окрашенном срезе неделящейся клетки хромосомы обычно имеют вид неправильной сети из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемых ); 4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.
Ядро клетки обладает сложной химической организацией, в которой важнейшую роль играют нуклеопротеиды - продукт соединения с белками. В жизни клетки имеются два основных периода: интерфазный, или метаболический, и митотический, или период деления. Оба периода характеризуются главным образом изменениями в строении ядра клетки. В интерфазе ядро клетки находится в покоящемся состоянии и участвует в синтезе белков, регуляции формообразования, процессах секреции и других жизненных отправлениях клетки. В период деления в ядре клетки происходят изменения, приводящие к перераспределению хромосом и образованию дочерних ядер клетки; наследственная информация передается, таким образом, через ядерные структуры новому поколению клеток.
Ядра клетки размножаются только делением, при этом в большинстве случаев делятся и сами клетки. Обычно различают: прямое деление ядра клетки путем перешнуровки - амитоз и самый распространенный способ деления ядер клетки- типичное непрямое деление, или митоз (см.).
Действие ионизирующей радиации и некоторых других факторов способно изменять заключенную в ядре клетки генетическую информацию, приводя к различным изменениям ядерного аппарата, что иногда может приводить к гибели самих клеток или служить причиной наследственных аномалий у потомства (см. Наследственность), Поэтому изучение структуры и функций ядра клетки, особенно связей между хромосомными соотношениями и наследованием признаков, которыми занимается цитогенетика, имеет существенное практическое значение для медицины (см. ).
См. также Клетка.
Ядро клетки - важнейшая составная часть всех растительных и животных клеток.
Клетка, лишенная ядра или с поврежденным ядром, не способна нормально выполнять свои функции. Ядро клетки, точнее, организованная в его хромосомах (см.) дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК),- носитель наследственной информации, определяющей все особенности клетки, тканей и целого организма, его онтогенез и свойственные организму нормы реагирования на воздействия среды. Заключенная в ядре наследственная информация закодирована в составляющих хромосомы молекулах ДНК последовательностью четырех азотистых оснований: аденина, тимина, гуанина и цитозина. Эта последовательность является матрицей, определяющей структуру синтезируемых в клетке белков.
Даже самые незначительные нарушения структуры ядра клетки ведут к необратимым изменениям свойств клетки или к ее гибели. Опасность ионизирующих излучений и многих химических веществ для наследственности (см.) и для нормального развития плода имеет в своей основе повреждения ядер в половых клетках взрослого организма или в соматических клетках развивающегося эмбриона. В основе преобразования нормальной клетки в злокачественную также лежат определенные нарушения структуры ядра клетки.
Размеры и форма ядра клетки и соотношение его объема и объема всей клетки характерны для различных тканей. Одним из главных признаков, отличающих элементы белой и красной крови, являются форма и размер их ядер. Ядра лейкоцитов могут быть неправильной формы: изогнуто-колбасовидной, лапчатой или четковидной; в последнем случае каждый участок ядра соединен с соседним тонкой перемычкой. В зрелых мужских половых клетках (сперматозоидах) ядро клетки составляет подавляющую часть всего объема клетки.
Зрелые эритроциты (см.) человека и млекопитающих не имеют ядра, так как они теряют его в процессе дифференцировки. Они имеют ограниченный срок жизни и не способны размножаться. В клетках бактерий и сине-зеленых водорослей отсутствует резко очерченное ядро. Однако в них содержатся все характерные для ядра клетки химические вещества, распределяющиеся при делении по дочерним клеткам с такой же правильностью, как и в клетках высших многоклеточных организмов. У вирусов и фагов ядро представлено единственной молекулой ДНК.
При рассмотрении покоящейся (неделящейся) клетки в световом микроскопе ядро клетки может иметь вид бесструктурного пузырька с одним или несколькими ядрышками. Ядро клетки хорошо красится специальными ядерными красками (гематоксилин, метиленовый синий, сафранин и др.), которые обычно используют в лабораторной практике. При помощи фазово-контрастного устройства ядро клетки можно исследовать и прижизненно. В последние годы для изучения процессов, протекающих в ядре клетки, широко используют микрокинематографию, меченые атомы С14 и Н3 (ауторадиография) и микроспектрофотометрию. Последний метод особенно успешно применяют для изучения количественных изменений ДНК в ядре в процессе жизненного цикла клетки. Электронный микроскоп позволяет выявить детали тонкой структуры ядра покоящейся клетки, необнаруживаемые в оптическом микроскопе (рис. 1).
Рис. 1. Современная схема строения клетки, основанная на наблюдениях в электронном микроскопе: 1 - цитоплазма; 2 - аппарат Гольджи; 3 - центросомы; 4 - эндоплазматический ретикулум; 5 - митохондрии; 6 - оболочка клетки; 7 - оболочка ядра; 8 - ядрышко; 9 - ядро.
При делении клеток - кариокинезе или митозе (см.) - ядро клетки претерпевает ряд сложных преобразований (рис. 2), во время которых становятся отчетливо видимыми его хромосомы. Перед делением клетки каждая хромосома ядра синтезирует из веществ, присутствующих в ядерном соке, себе подобную, после чего материнская и дочерняя хромосомы расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате каждая дочерняя клетка получает такой же хромосомный набор, какой был у материнской клетки, а вместе с ним и заключенную в нем наследственную информацию. Митоз обеспечивает идеально правильное разделение всех хромосом ядра на две равнозначные части.
Митоз и мейоз (см.) являются важнейшими механизмами, обеспечивающими закономерности явлений наследственности. У некоторых простейших организмов, а также в патологических случаях в клетках млекопитающих и человека ядра клетки делятся путем простой перетяжки, или амитоза. В последние годы показано, что и при амитозе происходят процессы, обеспечивающие разделение ядра клетки на две равнозначные части.
Набор хромосом в ядре клетки особи называют кариотипом (см.). Кариотип во всех клетках данной особи, как правило, одинаков. Многие врожденные аномалии и уродства (синдромы Дауна, Клайнфелтера, Тернера-Шерешевского и др.) обусловлены различными нарушениями кариотипа, возникшими либо на ранних стадиях эмбриогенеза, либо при созревании половой клетки, из которой возникла аномальная особь. Аномалии развития, связанные с видимыми нарушениями хромосомных структур ядра клетки, называют хромосомными болезнями (см. Наследственные болезни). Различные повреждения хромосом могут быть вызваны действием физических или химических мутагенов (рис. 3). В настоящее время методы, позволяющие быстро и точно устанавливать кариотип человека, используют для ранней диагностики хромосомных болезней и для уточнения этиологии некоторых заболеваний.
Рис. 2. Стадии митоза в клетках культуры ткани человека (перевиваемый штамм НЕр-2): 1 - ранняя профаза; 2 - поздняя профаза (исчезновение ядерной оболочки); 3 - метафаза (стадия материнской звезды), вид сверху; 4 - метафаза, вид сбоку; 5 - анафаза, начало расхождения хромосом; 6 - анафаза, хромосомы разошлись; 7 - телофаза, стадия дочерних клубков; 8 - телофаза и разделение клеточного тела.
Рис. 3. Повреждения хромосом, вызываемые ионизирующей радиацией и химическими мутагенами: 1 - нормальная телофаза; 2-4 - телофазы с мостами и фрагментами в эмбриональных фибробластах человека, облученных рентгеновыми лучами в дозе 10 р; 5 и 6 - то же в кроветворных клетках морской свинки; 7 - хромосомный мост в эпителии роговицы мыши, облученной дозой в 25 р; 8 - фрагментация хромосом в эмбриональных фибробластах человека в результате воздействия нитрозоэтилмочевиной.
Важный органоид ядра клетки - ядрышко - является продуктом жизнедеятельности хромосом. Оно продуцирует рибонуклеиновую кислоту (РНК), являющуюся обязательным промежуточным звеном в синтезе белка, вырабатываемого каждой клеткой.
Ядро клетки отделено от окружающей цитоплазмы (см.) оболочкой, толщина которой 60-70 Å.
Через поры в оболочке вещества, синтезируемые в ядре, поступают в цитоплазму. Пространство между оболочкой ядра и всеми его органоидами заполнено кариоплазмой, состоящей из основных и кислых белков, ферментов, нуклеотидов, неорганических солей и других низкомолекулярных соединений, необходимых для синтеза дочерних хромосом при делении ядра клетки.
Ядро - обязательная часть клеток эукариот. Это основной регуляторный компонент клетки. Оно отвечает за хранение и передачу наследственной информации, управляет всеми обменными процессами в клетке. Не органоид, а компонент клетки.
Ядро состоит из:
1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой.
2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра;
3) хромосомы, которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом. Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок.
4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.
два состояния ядра:
1. интерфазное ядро - имеет ядер. оболочку- кариолемму.
2. ядро при делений клетки. присутствует только хроматин в разном состоянии.
ядрышки включают две зоны:
1. внутренняя- фибриллярная- молекул белка и пре РНК
2. наружняя- гранулярная- формируют субъединицы рибосом.
Оболочка ядра состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой.
Основные компоненты ядра - хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.
Главные функции клеточного ядра следующие:
- хранение информации;
- передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;
- передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.
- регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы в клетке.
В ядре происходит репликация - удвоение молекул ДНК, а также транскрипция - синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра - кариотека - образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется - люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной - жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.
12. Двумембранные органоиды (митохондрии, пластиды). Их строение и функции.
Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и длиной обычно до 5-10 мкм.
Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана
образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс
органеллы
. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.
В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. Главная функция
митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называется окислительным фосфорилированием
.
Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).
Пластиды – это полуавтономные (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки) двумембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом . Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки. Пластиды характерны только для растительных клеток.
Хлоропласты. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр - от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом . Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной . Граны связываются друг с другом уплощенными каналами - ламеллами. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.
Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой . В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала. Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.
Лейкопласты . Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Амилопласты -синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты - масла, протеинопласты - белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.
Хромопласты. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты - каротиноиды , придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях и др. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.
Пластиды могут взаимно превращаться друг в друга: лейкопласты - хлоропласты - хромопласты.
Одномембранные органоиды (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). Их строение и функции.
Канальцевая и вакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сети . Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой.
Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.
Комплекс Гольджи -представляет собой стопку плоских мембранных мешочков, которые называются цистернами . Цистерны полностью изолированы друг от друга и не соединяются между собой. По краям от цистерн ответвляются многочисленные трубочки и пузырьки. От ЭПС время от времени отшнуровываются вакуоли (пузырьки) с синтезированными веществами, которые перемещаются к комплексу Гольджи и соединяются с ним. Вещества, синтезированные в ЭПС, усложняются и накапливаются в комплексе Гольджи. Функции комплекса Гольджи :1- В цистернах комплекса Гольджи происходит дальнейшее химическое преобразование и усложнение веществ, поступивших в него из ЭПС. Например, формируются вещества, необходимые для обновления мембраны клетки (гликопротеиды, гликолипиды),полисахариды.
2- В комплексе Гольджи происходит накопление веществ и их временное «хранение»
3- Образованные вещества «упаковываются» в пузырьки (в вакуоли) и в таком виде перемещаются по клетке.
4- В комплексе Гольджи образуются лизосомы (сферические органоиды с расщепляющими ферментами).
Лизосомы - мелкие сферические органоиды, стенки которых образованы одинарной мембраной; содержат литические (расщепляющие) ферменты. Сначала лизосомы, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи, содержат неактивные ферменты. При определенных условиях их ферменты активизируются. При слиянии лизосомы с фагоцитозной или пиноцитозной вакуолью образуется пищеварительная вакуоль, в которой происходит внутриклеточное переваривание различных веществ.
Функции лизосом :1- Осуществляют расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.
2- Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Ращепление органоидов может происходить и во время голодания клетки.
Вакуоли - сферические одномембранные органоиды, представляющие собой резервуары воды и растворенных в ней веществ. К вакуолям относятся: фагоцитозные и пиноцитозные вакуоли , пищеварительные вакуоли, пузырьки, отшнуровывающиеся от ЭПС и комплекса Гольджи. Вакуоли животной клетки - мелкие, многочисленные, но их объем не превышает 5% от всего объема клетки. Их основная функция - транспорт веществ по клетке, осуществление взаимосвязи между органоидами.
В клетке растений на долю вакуолей приходится до 90% объема. В зрелой растительной клетки вакуоль одна, занимает центральное положение. Мембрана вакуоли растительной клетки - тонопласт, ее содержимое - клеточный сок. Функции вакуолей в растительной клетке: поддержание клеточной оболочки в напряжении, накопление различных веществ, в том числе отходов жизнедеятельности клетки. Вакуоли поставляют воду для процессов фотосинтеза. Могут входить:
Запасные вещества, которые могут использоваться самой клеткой (органические кислоты, аминокислоты, сахара, белки). - вещества, которые выводятся из обмена веществ клетки и накапливаются в вакуоли (фенолы, дубильные вещества, алкалоиды и др.) - фитогормоны, фитонциды,
Пигменты (красящие вещества), которые придают клеточному соку пурпурный, красный, синий, фиолетовый цвет, а иногда желтый или кремовый. Именно пигменты клеточного сока окрашивают лепестки цветков, плоды, корнеплоды
14.Немембранные органоиды (микротрубочки, клеточный центр, рибосомы). Их строение и функции. Рибосома - немембранный органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Состоит из двух субъединиц - малой и большой. Рибосома состоит из 3-4 молекул р-РНК, образующих ее каркас, и нескольких десятков молекул различных белков. Рибосомы синтезируются в ядрышке. В клетке рибосомы могут располагаться на поверхности гранулярной ЭПС или в гиалоплазме клетки в виде полисом. Полисома - это комплекс и-РНК и нескольких рибосом, считывающих с нее информацию. Функция рибосом - биосинтез белка. Если рибосомы располагаются на ЭПС, то синтезируемые ими белки используются на нужды всего организма, рибосомы гиалоплазмы синтезируют белки на нужды самой клетки. Рибосомы прокариотических клеток мельче, чем рибосомы эукариот. Такие же мелкие рибосомы находятся в митохондриях и пластидах.
Микротрубочки - полые цилиндрические структуры клетки, состоящие из несократимогобелка тубулина. Микротрубочки не способны к сокращению. Стенки микротрубочки образованы 13 нитями белка тубулина. Микротрубочки располагаются в толще гиалоплазмы клеток.
Реснички и жгутики - органоиды движения. Главная функция - передвижение клеток или перемещение вдоль клеток окружающей их жидкости или частиц. В многоклеточном организме реснички характерны для эпителия дыхательных путей, маточных труб, а жгутики - для сперматозоидов. Реснички и жгутики отличаются только размерами - жгутики более длинные. В их основе - микротрубочки, расположенные по системе 9(2) + 2. Это значит, что 9 двойных микротрубочек (дуплетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого располагаются 2 одиночные микротрубочки. Опорой ресничек и жгутиков являются базальные тельца. Базальное тельце имееет цилиндрическую форму, образовано 9 тройками (триплетами) микротрубочек, в центре базального тельца микротрубочек нет.
Кле точный центр - митотический центр, постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток, определяет полюса делящейся клетки (см. Митоз). Клеточный центр обычно состоит из двух центриолей - плотных гранул размером 0,2-0,8 мкм, расположенных под прямым углом друг к другу. При образовании митотического аппарата центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления клетки. Поэтому правильнее К. ц. называть митотическим центром , отражая этим его функциональное значение, тем более что лишь в некоторых клетках К. ц. расположен в ее центре. В ходе развития организма изменяются как положение К. ц. в клетках, так и форма его. При делении клетки каждая из дочерних клеток получает пару центриолей. Процесс их удвоения происходит чаще в конце предыдущего клеточного деления. Возникновение ряда патологических форм деления клетки связано с ненормальным делением К. ц.
Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное в плоских. Расположение ядра варьирует в разных клетках, оно может лежать в центре (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (жировые клетки). Величина ядра в среднем 5-10 мкм, и она относительно постоянна для каждого типа клеток, однако может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при увеличении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении. В разных видах клеток наблюдается неодинаковое соотношение ядра и цитоплазмы . Так, например, в клетках ядерного типа - крупное ядро и узкий ободок цитоплазмы (лимфоцит), в клетках цитоплазматического типа объем цитоплазмы превосходит объем ядра (н-р, бокаловидные клетки).
Компоненты ядра. Кариолемма - или ядерная оболочка, хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный матрикс или ядерный сок).
Функции ядра:
1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах)
2. реализация генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоз)
3. воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки)
Ядерная оболочка - на светооптическом уровне практически не определяется, под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней разделенных полостью шириной 15-40 нм (перинуклеарным пространством). Наружная - покрыта рибосомами и тесно связана с гр. ЭПС. Нередко можно видеть, как наружная мембрана продолжается в канальцы гр. ЭПС. Внутренняя мембрана является местом прикрепления хромосом. В нуклеолемме имеются ядерные поры. В их состав входят поровые комплексы, в составе которых имеются: отверстие поры диаметром около 90 нм, гранулы поры и мембрана поры. Отверстие поры образуется в результате слияния наружной и внутренней мембран. Гранулы поры располагаются в 3 ряда, по 8 гранул в каждом ряду. Размеры гранул около 25 нм. От гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие диафрагму, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям - это транспортируемая через пору субъединица рибосомы.
Функции комплекса ядерной поры:
1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.
2. Активный перенос в ядро некоторых белков, имеющих особую маркировку и распознаваемой рецепторами в комплексе поры.
3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом.
Чем больше пор в нуклеолемме, тем активнее ядро, если активность снижена, то количество пор уменьшается, если синтетическая активность ядра близка к нулю, то поры в ядре отсутствуют (н-р, в кариолемме ядра сперматозоида).
Хроматин
занимает основную часть объёма ядра. Он представлен тёмными (электроноплотными) глыбками - т.н. гетерохроматином
(функционально неактивные
отделы и целые хромосомы, которые конденсированы, образуя глыбки) и светлыми (электронопрозрачными) областями -эухроматином
это функционально активные,
участвующие в транскрипции части хромосом, которые находятся в деконденсированном (диффузном) состоянии. Причём, глыбки гетерохроматина находятся, главным образом, на периферии ядра
и прилежат к ядерной оболочке. При изменении состояния клетки или в процессе дифференцировки возможен переход части гетерохроматина в эухроматин и обратно.
Таким образом, чем больше в ядре доля гетерохроматина, тем ниже функциональная активность ядра, т.е. тем меньше скорость синтеза РНК. Так, в ядре нервной клетки гетерохроматина очень мало - ядро и клетка в целом функционально очень активны. Напротив, в лимфоците наблюдается преобладание гетерохроматина. Это вполне коррелирует с очень малым объёмом цитоплазмы, которая к тому же бедна органеллами. Данная клетка циркулирует в крови, и процессы синтеза РНК и белков идут в ней с небольшой скоростью. Хроматин дает положительную реакцию на ДНК (реакция Фельгена) - ДНК окрашивается в вишневый цвет, а все прочие структуры в зеленый, также по методу Браше хроматин окрашивается метиловым зеленым в соответствующий цвет красителя. Весь хроматин
в целом - это совокупность 46 хромосом. Каждая из них представляет собой нуклеопротеидный комплекс - двуцепочечную молекулу ДНК, которая определённым образом связана с ядерными белками. Содержание белков в хромосоме по массе в 1,3-1,7 раза больше, чем ДНК. Кроме того, в хромосоме обнаруживается и РНК, являющаяся продуктом транскрипции. Тарнскрипция сопровождается экспрессией
рибосомных и нерибосомных генов. Ген
- единица наследственной информации, состоящий из нуклеотидов.
Экспрессия нерибосомных генов:
1. Сопровождается синтезом гигантской молекулы гетерогенной и-РНК при участии катализатора ДНК-полимеразы
2. Гигантская и-РНК подвергается сплайсингу, в результате длина гигантской и-РНК укорачивается в 10-30 раз и она превращается в и-РНК.
3. и-РНК взаимодействует с белками и образует РНК-азную гранулу (интерхроматиновая гранула диаметром 30 нм).
4. Перемещаясь на перпиферию ядра интерхроматиновая гранула перезревает в перихроматиновую гранулу диаметром 45 нм.
5. Перихроматиновая гранула покидает ядро в форме информосом.
Одним из компонентов гетерохроматина может быть т.н. половой хроматин .
У мужчин в наборе хромосом каждой клетки содержатся, как известно, по одной Х- и Y-половой хромосоме. Обе они находятся в деконденсированном состоянии, т.е. входят во фракцию эухроматина. У женщин в клетках содержатся по две Х-хромосомы. Одна из них деконденсирована. Вторая же Х-хромосома всегда находится в конденсированном состоянии , образуя в ядре компактное тельце - половой хроматин. Для обнаружения полового хроматина обычно исследуют мазок крови. В нейтрофильных лейкоцитах женщин половой хроматин выявляется в виде барабанной палочки, находящейся в одном из сегментов ядра. По этому признаку в судебной медицине отличают кровь женщин от крови мужчин. В деконденсированном состоянии длина одной молекулы ДНК равна в среднем около 5 см, а общая длина молекулы ДНК всех хромосом в ядре более 2м. В этой связи очевидна необходимость компактной упаковки молекул ДНК.
Выделяют 4 уровня компактизации ДНК:
1. Нуклеосомный (длина уменьшается в 6-7 раз). Нуклеосома - это белковая частица, состоящая из основных белков - гистонов. Основа каждойнуклеосомы- глобула из 8 молекул гистонов (октамер). Двуцепочечная молекула ДНК последовательно "намотана" на огромное количество таких глобул, делая вокруг каждой из них почти по 2 оборота (1,75 раз). В участках между глобулами с ДНК связано ещё по 1 молекуле гистона. В итоге, совокупность нуклеосом выглядит как цепь бусин, а деконденсированный хроматин имеет гранулярную структуру.
2. Нуклеомерный (компактизация в 40 раз). Формируется суперспираль. Ее витки образуют нуклеосомы обвитые ДНК. Каждый виток суперспирали образован 6-ю нуклеосомами и называется нуклеомерой, ее диаметр 25-30 нм. Суперспираль - это элементарная нить эухроматина. Гетерохроматин и полностью конденсированные хромосомы тоже имеют нуклеосомную организацию. Однако здесь добавляются и следующие уровни укладки хромосомы , что приводит к резкому сокращению её длины.
3. Хромомерный (компактизация в 680 раз). Негистоновые белки сшивают
суперспираль в боковые петельные домены, с образованием хромомеры.
4. Хромонемный - связывают со сближением хромомеров, боковые петли переплетаются и образуют кластеры, которые формируют хромонему. Их диаметр от 300 нм. Кластер рассматривают, как компонент гетерохроматина, видимый в световой микроскоп, как глыбка.
5. Хроматидный у ровень компактизации образуется только при делении клетки, в результате образуются митотические хромосомы, видимые в световой микроскоп. Во время деления ДНК редуплицируется, каждая дочерняя хромосома, называемая хроматидой связана в области первичной перетяжки (центромеры), она делит хроматиду на два плеча. Каждая хроматида образуется путем закручивания в спираль хромонемы. Виток спирали имеет диаметр 700 нм и содержит 18-20 хромомер.
Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом . Оценка кариотипа производится путем изучения хромосом в метафазной пластинке. Для кариотипирования получают культуру клеток, в которую вводят колхицин, блокирующий формирование веретена. Из таких клеток извлекают хромосомы, которые далее окрашивают и идентифицируют. Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами - 22 пары аутосом и двумя половыми хромосомами. Кариотипорование позволяет диагносцировать ряд заболеваний, связанных с хромосомными аномалиями, в частности синдром Дауна - трисомия 21 хромосомы.
Ядрышко - это место образования рибосом в клетке. Оно образовано специализированными участками хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. У человека такие участки имеются в пяти хромосомах - 13, 14, 15, 21 и 22, где находятся многочисленные копии генов, кодирующих рибосомальные РНК. Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая плотная гранула, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. При окраске по методу Браше дает + реакцию на РНК - окрашивается пиронином в розовый цвет. Оно располагается в центре ядра или эксцентрично. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также клеток быстро растущих злокачественных опухолей. Под электронным микроскопом в ядрышке обнаруживают 3 компонента.
1. центральный фибриллярный светлый компонент - окрашивается бледно, где находится ДНК ядрышкового организатора, содержащей информацию о р-РНК.
2. периферический фибриллярный компонент - в виде тонких нитей и представляет собой транскрипты р-РНК.
3 гранулярный компонент - субъединицы рибосом.
Кариоплазма
- жидкий компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Содержит воду и ряд растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, гликопротеины, ионы, ферменты, метаболиты. Некоторые авторы разделяют понятие кариоплазмы и ядерного матрикса, к последнему помимо кариоплазмы относят также и кариоскелет, состоящий из ядерной ламины
и фибриллярной сети, пронизывающей ядро. Ламина это пластинка белковой природы, которая связана с внутренней мембраной. К ядерной ламине и внутриядерной фибриллярной сети крепятся хромосомы, а также
разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.
Клеточный цикл - это время существования клетки от одного деления до другого, или от деления до гибели. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интерфазу - промежуток между делениями. Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 90% клеточного цикла) и подразделяется на 3 периода: пресинтетический или постмитотический (G1), синтетический (S) и постсинтетический или премитотический (G2).
G1 - наступает сразу после митоза и характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка достигает нормальных размеров и восстанавливает необходимый набор органелл (продолжительность от неск часов до неск дней)
S - характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности гистонов, которые поступают в ядро и обеспечивают нуклеосомную упаковку ДНК. Одновременно удваивается число центриолей. Этот период у большинства клеток длится 8-12 часов.
G2 - В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируется РНК и белки (в частности тубулины, необходимые для образования веретена деления). Продолжительность 2-4 часа. Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла, это обозначается буквой G0. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. В том случае, если клетка временно утрачивает способность к делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется для выполнения определенной функции, после чего она способна вновь возвратиться в клеточный цикл. Н-р, при повреждении печени гепатоциты, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл, и за счет их деления происходит быстрое восстановление ткани. Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к делению, не могут возвратиться в клеточный цикл и погибают. Н-р, гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке, функционируют в течение 8 суток, а затем погибают. Также высокоспециализированные клетки - кардиомиоциты или нервные клетки не способны делиться.
Митоз - непрямое деление. В процессе, которого происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Выделяют 4 фазы, общая продолжительность которых 2 часа. Профаза - 30-60 мин, метафаза 10-20 мин, анафаза - 2-3 мин, телофаза - 30-40 мин.
Мейоз - это такое деление, при котором в дочерних клетках оказывается половинный (гаплоидный) набор хромосом. Такое деление имеет место при образовании половых клеток. Особенности мейоза: состоит из 2-х делений, второе деление без S-периода в интерфазе, 80% времени занимает профаза первого деления. В ней выделяют периоды: 1. Лептотена - х ромосомы спирализуются и приобретают вид тонких нитей. 2. Зиготена - г омологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.Пахитена - пары хромосом ещё больше спирализуются и, утолщаясь, укорачиваются. Хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер ).Вместе с тем активируются синтезы РНК и белка. Благодаря этому, сильно увеличивается объём ядра и клетки. Диплотена - г омологичные хромосомы начинают расходиться. Но между ними сохраняются хиазмы - перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. Из-за ещё большей спирализации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды. Поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада. Диакинез - х иазмы исчезают из-за ещё большего расхождения гомологичных хромосом.
Амитоз - этот тип деления характеризуется тем, что хромосомный материал ядра материнской клетки может распределяться неравномерно между дочерними клетками. Такой тип деления считается ненормальным.
Полиплоидия - это процесс увеличения количества хромосом в ядре клетки. В результате образуются полиплоидные клетки. Это может происходить в результате блокирования одной из фаз митоза, либо нарушения цитотомии во время телофазы. Н-р, гепатоциты, мегакариоциты красного костного мозга, гландулоциты ацинусов слюнных желез.
Эндорепродукция - это последовательное многократное удвоение ДНК, в результате увеличивается набор хромосом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями, эти структуры называются политенами. Характерными для клеток плаценты.
Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро , но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высокоспециализированные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).
Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.
Строение ядра:
1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - поры; 4 - ядрышко; 5 - гетерохроматин; 6 - эухроматин.
Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.
Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.
Ядрышко (4) представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.
Хроматин - внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6). Эухроматин - генетически активные, гетерохроматин - генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.
Яндекс.ДиректВсе объявления
Хромосомы
Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин - различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).
Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный.
В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.
Хромосомы: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические. Строение хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.
Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид (8). Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник - участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).
Соматические клетки содержат диплоидный (двойной - 2n) набор хромосом, половые клетки - гаплоидный (одинарный - n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы - 8, шимпанзе - 48, речного рака - 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными .
Кариотип - совокупность сведений о числе, размерах и строении метафазных хромосом. Идиограмма - графическое изображение кариотипа. У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида - одинаковые. Аутосомы - хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов. Половые хромосомы - хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского.
Хромосомный набор человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом. Аутосомы распределены по группам и пронумерованы:
Половые хромосомы не относятся ни к одной из групп и не имеют номера. Половые хромосомы женщины - ХХ, мужчины - ХУ. Х-хромосома - средняя субметацентрическая, У-хромосома - мелкая акроцентрическая.
В области вторичных перетяжек хромосом групп D и G находятся копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому хромосомы групп D и G называются ядрышкообразующими .
Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.
Лекция №9.
Строение прокариотической клетки. Вирусы
К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты - одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.
