Որո՞նք են նոր տեսակների ձևավորման գործընթացի փուլերը: Տեսակների ձևավորման գործընթացը՝ տեսակավորում

Տեսակավորումը մեկ կամ մի քանի նոր տեսակների առաջացման գործընթացն է՝ հիմնված նախկինում գոյություն ունեցողի վրա:

Նոր տեսակներ կարող են առաջանալ պոպուլյացիաների տարածական մեկուսացման պայմաններում, այսինքն՝ տարբեր աշխարհագրական տարածքներ զբաղեցնող պոպուլյացիաներից։ Նման տեսակետը կոչվում է ալոպատրիկ(ռփ. allos - տարբեր, patria - հայրենիք), կամ, ավելի հաճախ, աշխարհագրական. Պոպուլյացիաների երկարատև տարանջատման արդյունքում նրանց միջև կարող է առաջանալ գենետիկ մեկուսացում, որը պահպանվում է նույնիսկ եթե նրանք միասին են։ Ալոպատրիկ տեսակավորումը բավականին երկար գործընթաց է։ Օրինակ՝ մեծ տիտի երեք ենթատեսակների առկայությունը՝ եվրասիական, հարավային և արևելյան ասիական: Այս ենթատեսակները զբաղեցնում են հստակ սահմանված տիրույթներ, թեև տիրույթների ծայրամասում հարավասիական կրծքագեղձերը դեռ խառնվում են այլ ենթատեսակների հետ (սա ցույց է տալիս թերի տեսակավորումը): Նմանապես, երբ չորրորդական շրջանում բուսածածկույթը փոխվեց, հովտի մայիսյան շուշանի տարածքը բաժանվեց հինգ անկախ աշխարհագրական տարածքների, որոնք գտնվում էին միմյանցից զգալի հեռավորության վրա, որոնցում եվրոպական, անդրկովկասյան, հեռավոր արևելյան, Սախալինը. -Ձևավորվել են ճապոնական և հյուսիսամերիկյան ռասաներ՝ տարբերվելով մի շարք էական հատկանիշներով։ Հետագայում այս ցեղերը ձևավորեցին հովտաշուշանի անկախ տեսակներ: Մայիսյան հովտի շուշանը (եվրոպական ռասա), որը պահպանվել է Եվրոպայի հարավում, երկրորդ անգամ բնակություն է հաստատել ամբողջ Եվրոպայում։

Տեսակավորման մեկ այլ եղանակ է համակրական տեսակավորում(գր. syn-ից - միասին): Այն ներառում է դեպքեր, երբ առաջացող նոր տեսակը գտնվում է մայր տեսակի միջակայքում: Հետևաբար, սիմպատիկ տեսակավորումը կապված չէ գենետիկ մեկուսացման ստեղծման ժամանակաշրջանում պոպուլյացիաների տարածքային տարանջատման հետ։ Սիմպատրիկ տեսակավորման օրինակ է մեծ չախչախի սեզոնային ցեղերի ձևավորումը։ Բնության մեջ չհնձված մարգագետիններում չախչախը ծաղկում է ամբողջ ամառ։ Բայց երբ ամառվա կեսին սկսեցին կանոնավոր կերպով խոտ հնձել, այդ ժամանակ ծաղկած չախչախները չէին կարողանում սերմեր տալ։ Մարդու գործունեության հետ կապված բնական ընտրությամբ պահպանվել են միայն այն բույսերը, որոնք ծաղկում են հնձելուց առաջ կամ հետո և թողել սերմեր: Այսպիսով, առաջացել են խոշոր չախչախի ենթատեսակներ, որոնք առանձնացվել են ըստ ծաղկման ժամանակի։ (Տեսակեցիայի այս տեսակը հաճախ կոչվում է էկոլոգիական տեսակավորում.) Սիմպատրիկ տեսակավորումը ներառում է նաև պոլիպլոիդիայի և հեռավոր հիբրիդացման հիման վրա նոր տեսակների առաջացման դեպքեր։ Այսպիսով, տարբեր տեսակի կարտոֆիլներ ունեն 12, 24, 48, 72 քրոմոսոմային հավաքածուներ; քրիզանտեմներ - 9, 18, 27, 36, 45, ... 90. Սա հիմք կտա ենթադրելու, որ այս տեսակները ձևավորվել են սկզբից քրոմոսոմների բազմակի աճով: Նման գործընթացները լավ մոդելավորվում են լաբորատորիայում՝ հետաձգելով քրոմոսոմների տարանջատումը միտոզում (կոլխիցինի ազդեցության արդյունքում): Պոլիպլոիդները հակված են լինել ավելի կենսունակ և մրցունակ և կարող են գերազանցել մայր տեսակներին: Բույսերից բացի, պոլիպլոիդիան՝ որպես սիմպատիկ տեսակավորման մեթոդ, հայտնի է նաև որոշ կենդանիների մոտ (էխինոդերմներ, հոդվածոտանիներ, անելիդներ և այլն)։ Բնության մեջ կարող է տեղի ունենալ նաև տեսակների միջև հեռավոր հիբրիդացում, որին հաջորդում է գենոմի քրոմոսոմների կրկնապատկումը։ Օրինակ, Ալդան գետի ափերի երկայնքով աճում է ցեղատեսակի փոքր պոպուլյացիան, որը ծագում է միջտեսակային հիբրիդից, որը գտնվում է ցեղատեսակի և կոտոնեսթերի միջև: Ենթադրվում է, որ բոլոր ծաղկող բույսերի տեսակների ավելի քան 1/3-ը հիբրիդային ծագում ունեն: Փորձնականորեն ապացուցվել է, որ այստեղից են ծագում սալորի, ցորենի, ծխախոտի, կաղամբի, բամբակի, բլյուգրասի, պիկուլնիկի, ազնվամորու, ռուտաբագայի, որդանոցի, հիրիկի տեսակների ծագումը։

Տեսակավորումը էվոլյուցիոն գործընթաց է, որի արդյունքում՝ առանձին պոպուլյացիաներից գոյություն ունեցող տեսակներկենդանի օրգանիզմները ձևավորում են նոր տեսակներ. Վայրի բնության մեջ տեսակավորումը տեղի է ունենում ամենուր և միշտ: Այնուամենայնիվ, սա սովորաբար բավականին երկար գործընթաց է, որը չի կարող ուղղակիորեն դիտարկվել: Այսպիսով, նոր տեսակի ձևավորումը կարող է տևել միլիոնավոր տարիներ:

Տեսակավորման արդյունքում Երկրի վրա տեսակների թիվը անընդհատ աճում է։ Սակայն շատ տեսակներ անհետանում են այս կամ այն ​​պատճառով (կլիմայական պայմանների փոփոխության, մարդու գործունեության արդյունքում և այլն)։ Հետևաբար, Երկրի ողջ պատմության ընթացքում նրա վրա առաջացած կենդանի օրգանիզմների տեսակների թիվը, ըստ որոշ գնահատականների, գերազանցում է միլիարդը, սակայն կենդանի տեսակների թիվը գնահատվում է մոտ 2 միլիոն:

Գոյություն ունի տեսակավորման երկու հիմնական եղանակ, այսինքն՝ ինչպես է ձևավորվում նոր տեսակը նախկինում գոյություն ունեցողից։ Տեսակավորման մի եղանակը կոչվում է աշխարհագրական (կամ ալոպատրիկ), մյուսը՝ կենսաբանական (կամ էկոլոգիական, կամ համակրական)։

Երբ աշխարհագրական ճանապարհտեսակավորումՏեսակի պոպուլյացիաներից մեկը հայտնվում է որոշակիորեն տարբեր ապրելավայրերի պայմաններում և մեկուսացված է նույն տեսակի այլ պոպուլյացիաներից: Մեկուսացումը խանգարում է գեների փոխանակմանը, իսկ նոր պայմանները ստիպում են բնակչությանը գնալ սեփական էվոլյուցիոն ճանապարհով: Անհատների մոտ մի շարք սերունդներից հետո ի հայտ են գալիս նոր նշաններ՝ հարմարեցված եղածին միջավայրը. Այս դեպքում գենոտիպում կարող են տեղի ունենալ այնպիսի փոփոխություններ, որոնք բացառում են այս պոպուլյացիայի սկզբնական տեսակների անհատների հետ հատման հնարավորությունը։ Արդյունքում այս պոպուլյացիայի հիման վրա ձևավորվում է նոր տեսակ։

Դարվինի սերինջները տեսակավորման աշխարհագրական եղանակի դասական օրինակ են: Ենթադրվում է, որ սերինջների որոշ խմբեր ապրում են Հարավային Ամերիկա, այսպես թե այնպես հայտնվել են տարբեր Գալապագոսյան կղզիներում։ Միևնույն ժամանակ, յուրաքանչյուր խումբ գնաց իր էվոլյուցիոն ճանապարհով:

Տեսակավորման կենսաբանական եղանակսովորաբար տեղի է ունենում ավելի կարճ ժամանակահատվածում, քան աշխարհագրականը, և բնորոշ է ավելինբույսերի, քան կենդանիների համար: Կենսաբանական տեսակավորման մեջ անհատի գենոտիպի պատահական փոփոխության արդյունքում ձևավորվում է նոր տեսակ։ Միևնույն ժամանակ, նա այլևս չի կարող խառնվել սկզբնական տեսակի այլ անհատների հետ։ Այսպիսով, օրինակ, այն առաջանում է բույսերում պոլիպլոիդիայի (քրոմոսոմների քանակի բազմակի ավելացում) արդյունքում։ Ավելին, մուտանտ բույսը կարող է վերարտադրվել վեգետատիվ կամ ինքնափոշոտման արդյունքում՝ փաստորեն ստեղծելով նոր տեսակ։ Պոլիպլոիդիան կենսաբանական տեսակավորման միակ միջոցը չէ։

Տեսակավորման մեթոդներ

Նոր տեսակ կարող է ձևավորվել նաև այլ քրոմոսոմային վերադասավորումների արդյունքում։

Սովորաբար, կենսաբանական տեսակավորումը հանգեցնում է նրան, որ սկզբնական տեսակը բաժանվում է տեսակների, որոնք զբաղեցնում են տարբեր էկոլոգիական խորշեր: Ուստի այն կոչվում է նաև էկոլոգիական տեսակավորում։

Տիեզերքում տարածքային առումով նոր տեսակ կարող է առաջանալ սկզբնական տեսակների տիրույթի ծայրամասում գտնվող հարակից պոպուլյացիաների մեկ կամ խմբից: Նման տեսակավորումը կոչվում է ալոպատրիկ (հունարեն alios - տարբեր, patris - հայրենիք): Այլ դեպքերում, նոր տեսակ կարող է առաջանալ սկզբնական տեսակի միջակայքում, կարծես տեսակի ներսում. տեսակավորման այս ձևը կոչվում է սիմպատրիկ (հունարեն sym - միասին, patris - հայրենիք): Ֆիլոգենետիկ առումով (ժամանակի մեջ) նոր տեսակ կարող է առաջանալ ժամանակի ընթացքում նույն տեսակի աստիճանական փոփոխության միջոցով՝ առանց նախնական խմբերի որևէ տարաձայնության: Նման տեսակավորումը կոչվում է ֆիլետիկ։

Նոր տեսակ կարող է առաջանալ մեկ նախնի տեսակից բաժանելով (դիվերգենտ տեսակավորում): Վերջապես, արդեն գոյություն ունեցող երկու տեսակների հիբրիդացման արդյունքում կարող է առաջանալ նոր տեսակ՝ հիբրիդոգեն տեսակավորումը: Եկեք համառոտ նկարագրենք տեսակավորման այս հիմնական ուղիները:

Ալոպատրիկ տեսակավորում(երբեմն կոչվում է աշխարհագրական) պատկերված է խոշոր ճայերի և Ավստրալական ճանճորսների խմբում տեսակների հայտնվելու վերը նշված օրինակներով: Ալոպատրիկ տեսակավորման դեպքում նոր տեսակներ կարող են առաջանալ մասնատման, լայն տարածում ունեցող մայր տեսակների տիրույթի քայքայման միջոցով: Նման գործընթացի օրինակ կարող է լինել հովտաշուշան տեսակի առաջացումը (տե՛ս գլ. 6): Ալոպատրիկ տեսակավորման մեկ այլ եղանակ է տեսակավորումը սկզբնական տեսակների ցրման ժամանակ, որի ընթացքում ծայրամասային պոպուլյացիաները և նրանց խմբերը, ավելի ու ավելի հեռու ցրման կենտրոնից, ինտենսիվորեն փոխակերպվելով նոր պայմաններում, դառնում են տեսակների նախնիները: Խոշոր ճայերի խմբում տեսակավորման նման օրինակներ հայտնի են նաև այլ թռչունների, որոշ սողունների, երկկենցաղների և միջատների համար։

Ալոպատրիկ տեսակավորումը հիմնված է տարածական մեկուսացման ինչ-որ ձևի վրա, և տեսակավորման այս ուղին միշտ համեմատաբար դանդաղ է ընթանում՝ տեղի ունենալով հարյուր հազարավոր սերունդների ընթացքում: Տեսակի պոպուլյացիայի մեկուսացված հատվածներում նման երկար ժամանակահատվածներում է ձևավորվում կենսաբանական առանձնահատկությունները, որոնք հանգեցնում են վերարտադրողական անկախության, նույնիսկ եթե խախտվում է առաջնային մեկուսիչ արգելքը: Ալոպատրիկ տեսակավորումը միշտ կապված է տեսակային տիրույթի ձևավորման պատմության հետ։

Սիմպատրիկ տեսակավորում.Սիմպատրիկ տեսակավորման դեպքում նոր տեսակ է առաջանում սկզբնական տեսակի միջակայքում։

Սիմպատրիկ տեսակավորման առաջին ձևը նոր տեսակների առաջացումն է՝ կարիոտիպի արագ փոփոխությամբ, օրինակ՝ աուտոպոլիպլոիդայով։ Հայտնի են սերտորեն կապված տեսակների (սովորաբար բույսերի) խմբերը, որոնք ունեն բազմաթիվ թվով քրոմոսոմներ (տես նկ. 6.28): Այսպես, օրինակ, Chrysanthemum (Chrysanthemum) սեռում բոլոր ձևերն ունեն մի շարք քրոմոսոմներ, որոնք բազմապատիկ են 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90-ի: Ծխախոտի (Nicotiana) և ծխախոտի սեռերում: կարտոֆիլ (Solanum), քրոմոսոմների հիմնական, սկզբնական թիվը 12 է, բայց կան 24, 48, 72 քրոմոսոմներով ձևեր։ Նման դեպքերում կարելի է ենթադրել, որ տեսակավորումն ընթացել է աուտոպոլիպլոիդայով` նախնիների տեսակների քրոմոսոմների հիմնական հավաքածուի կրկնապատկմամբ, եռապատկմամբ, քառապատկմամբ և այլն: Պոլիպլոիդացման գործընթացները լավ վերարտադրվում են փորձի մեջ՝ հետաձգելով քրոմոսոմների տարանջատումը մեյոզում, օրինակ՝ կոլխիցինի ազդեցության արդյունքում։ Հայտնի է, որ պոլիպլոիդներ կարող են առաջանալ նաև բնական պայմանները. Ստացված պոլիպլոիդ անհատները կարող են կենսունակ սերունդ առաջացնել միայն այն դեպքում, երբ խաչվում են նույն թվով քրոմոսոմներ կրող անհատների հետ (կամ երբ ինքնափոշոտվում են): Մի քանի սերունդների ընթացքում, եթե պոլիպլոիդ ձևերը հաջողությամբ անցնեն բնական ընտրության «հսկողությունը» և պարզվի, որ դրանք ավելի լավն են, քան սկզբնական դիպլոիդը, նրանք կարող են տարածվել և գոյակցել իրենց ծնած տեսակների հետ (նկ. 13.4) կամ ավելին. հաճախ, պարզապես դուրս հանեք այն:

Բրինձ. 13.4. Պոլիպլոիդացման ժամանակ վերարտադրողական մեկուսացման առաջացման օրինակ. Dicanthium annulatum բույսի տետրապլոիդ տեսակը, որն ապրում է ամբողջ Հինդուստանում, անկասկած առաջացել է դիպլոիդ նախնիների ձևից, որն այժմ զբաղեցնում է փոքր անջատված տարածք (ըստ Ն. Ռոսսի, 1962 թ.)

Պոլիպլոիդ ձևերը, որպես կանոն, ավելի մեծ են և կարողանում են գոյություն ունենալ ավելի ծանր ֆիզիկական և աշխարհագրական պայմաններում։ Այդ իսկ պատճառով բարձրլեռնային գոտում և Արկտիկայում կտրուկ ավելացել է պոլիպլոիդ բուսատեսակների թիվը (նկ. 13.5): Կենդանիների մեջ պոլիպլոիդիան անհամեմատ ավելի փոքր դեր է խաղում տեսակավորման մեջ, քան բույսերում, և բոլոր դեպքերում կապված է վերարտադրության պարթենոգենետիկ եղանակի հետ (օրինակ՝ էխինոդերմների, հոդվածոտանիների, անելիդների և այլ անողնաշարավորների մոտ)։

Բրինձ. 13.5. Պոլիպլոիդ ծաղկող տեսակների բաշխումը (որպես բուսատեսակների ընդհանուր թվի տոկոս) Եվրասիայի տարբեր մասերում (ըստ տարբեր հեղինակների Ն.Վ. Տիմոֆեև-Ռեսովսկու և այլոց, 1977 թ.)

Սիմպատրիկ տեսակավորման երկրորդ եղանակը` հիբրիդացման միջոցով քրոմոսոմների քանակի հետագա կրկնապատկմամբ` ալոպոլիպլոիդիա (տես ստորև):

Վերջապես, սիմպատրիկ տեսակավորման վերջին բավականաչափ ուսումնասիրված մեթոդը սեզոնային մեկուսացման արդյունքում նոր ձևերի առաջացումն է։ Հայտնի է բույսերի մեջ ընդգծված սեզոնային ցեղերի առկայությունը, օրինակ, չախչախ Alectorolophus major (տե՛ս գլ. 10), որոնց վաղածաղկման և ուշ ծաղկման ձևերը վերարտադրողականորեն ամբողջովին մեկուսացված են միմյանցից, և եթե սելեկցիոն պայմանը. պահպանվում է, միայն ժամանակի հարց է, երբ այս ձևերը ձեռք բերեն նոր տիպի կոչումներ։ Իրավիճակը նման է անդրոմոզ ձկների գարնանային և ձմեռային ցեղերի դեպքում. հնարավոր է, որ այդ ձևերն արդեն տարբեր տեսակներ են, մորֆոլոգիապես շատ նման, բայց գենետիկորեն մեկուսացված (երկվորյակ տեսակներ):

Տեսակավորման սիմպատիկ ուղու առանձնահատկությունը նոր տեսակների առաջացումն է, որոնք մորֆոֆիզիոլոգիապես մոտ են սկզբնական տեսակներին: Այսպիսով, պոլիպլոիդիայի դեպքում չափը մեծանում է, բայց բույսերի ընդհանուր տեսքը, որպես կանոն, մնում է անփոփոխ. քրոմոսոմային վերադասավորումներով նկատվում է նույն պատկերը. էկոլոգիական (սեզոնային) մեկուսացման ժամանակ ձևավորվող ձևերը նույնպես սովորաբար ձևաբանորեն վատ են տարբերվում։ Միայն տեսակների հիբրիդոգեն առաջացման դեպքում է առաջանում նոր տեսակ, որը տարբերվում է մայր տեսակներից յուրաքանչյուրից (բայց նաև ունի երկու սկզբնական տեսակներին բնորոշ հատկանիշներ):

Ֆիլետիկ տեսակավորում.Ֆիլետիկ տեսակավորման մեջ տեսակը, որպես ամբողջություն, փոխվելով մի շարք սերունդների ընթացքում, վերածվում է նոր տեսակի, որը կարելի է առանձնացնել այս խմբերի մորֆոլոգիական բնութագրերի համեմատությամբ։

Ֆիլետիկ տեսակավորումը ներառում է ստասիգենեզը` տեսակների զարգացումը ժամանակի ընթացքում նույն էկոլոգիական խորշի աստիճանական փոփոխությամբ, և անագենեզը` տեսակների զարգացումը որոշ նոր հիմնարար հարմարվողականությունների ձեռքբերմամբ, որոնք թույլ են տալիս նրան ձևավորել բոլորովին նոր, ավելի լայն էկոլոգիական խորշ: . Ստազիգենեզի օրինակ կարող է լինել Giraulus ցեղի վերին պլիոցենյան փափկամարմինների հիմնական բնի զարգացումը (տես նկ. 6.5):

Բրինձ. 13.6. Ֆիլետիկ տեսակավորման օրինակ բրածո եվրոպական փղերի շարքում (Elephas planifrons - E. meridionalis) ըստ շերտավոր ինդեքսի (ատամների վրա էմալի քանակությունը) (V. Grant, 1980 թ.)

Հասկանալի է, որ այս դեպքում հնարավոր է միայն մորֆոլոգիական բնութագրերի համեմատություն, քանի որ ֆիլետիկ էվոլյուցիայի արդյունքները հնարավոր է ուսումնասիրել միայն պալեոնտոլոգիական նյութի ներգրավմամբ (նկ. 13.6): Միևնույն ժամանակ, միշտ մնում է հավանականությունը, որ էվոլյուցիայի ինչ-որ փուլում այլ խմբեր կարող են շեղվել մեկ ֆիլետիկ ցողունից, և ֆիլետիկ տեսակավորումը իրականում կարող է տարբերվել: Հետևաբար, իր «մաքուր ձևով» ֆիլետիկ էվոլյուցիան, ըստ երևույթին, հնարավոր է միայն որպես էվոլյուցիոն գործընթացի իդեալականացված և պարզեցված արտացոլում տեսակների կյանքի հատվածներից մեկում (ֆրատրիա):

Նկատի ունեցեք, որ ձևերի ֆիլետիկ շարքում անհնար է սահմաններ գծել առանձին տեսակների միջև. դա միշտ պայմանական կլինի (տե՛ս գլ. 12):

Տարբեր տեսակավորում(կլադոգենեզ): Ք.Դարվինը տեսակավորման այս տեսակը համարել է ամենատարածվածը (Տեսակների ծագման միակ գործիչը նվիրված է տեսակավորման այս տեսակին): Այս տեսակի տեսակավորման օրինակներ՝ նոր տեսակների առաջացումը մեկ նախնիների ձևի բաժանման արդյունքում, սիգի մի քանի տեսակների առաջացումն է Իռլանդական ծովի շրջակայքում (տես նկ. 6.10) և Գալապագոսում Դարվինի սերինների տարբերությունը։ (տես Նկ. 6.12) և հյուսիսամերիկյան պտղատու ճանճերի էվոլյուցիան pseudobscura խմբի՝ persimilis (տես Նկար 6.27):

հիբրիդոգեն տեսակավորում(սինթեզոգենեզ կամ սինգենեզ): Տեսակավորման այս տեսակը տարածված է բույսերում. որոշ գնահատականներով, բույսերի տեսակների ավելի քան 50%-ը հիբրիդային ձևեր են՝ ալոպոլիպլոիդներ։ Նշենք ընդամենը մի քանիսը. Աճեցված սալորը (Prunus domestica) 2n = 48-ով առաջացել է սևի (P. spinosa, 2n = 32) հիբրիդացման արդյունքում բալի սալորով (P. divaricata, 2n = 16), որին հաջորդել է քրոմոսոմների թվի կրկնապատկումը: Պիկուլնիկի, ազնվամորու, ծխախոտի, շվեդի, որդանակի, հիրիկի և այլ բույսերի որոշ տեսակներ հիբրիդոգեն ծագման նույն ալոպոլիպլոիդներն են։

Spartina townsendii-ում (2n = 120) նոր սիմպատրիկ տեսակի առաջացման հետաքրքիր դեպք, որը հիմնված է հիբրիդացման վրա, որին հաջորդում է տեղական քրոմոսոմների թվի կրկնապատկումը: անգլերենի տեսակ S. stricta (2n = 50) և ներդրվել է 1970-ական թթ. -ից Հյուսիսային Ամերիկա S. alternifolia (2n = 70):

Գիտելիքների բազա

Այժմ այս տեսակի տեսականին ինտենսիվորեն ընդլայնվում է տեղաբնակի շրջանի կրճատման պատճառով Եվրոպական տեսք. Հիբրիդոգեն տեսակների մեկ այլ օրինակ, որն առաջացել է համակրանքով, լեռնային մոխիրն է (Sorbocotaneaster), որը միավորում է լեռնային մոխրի և կոտոնեաստերի առանձնահատկությունները և տարածվել է 50-ականների կեսերին հարավային Յակուտիայի անտառներում գետի միջին հոսանքի ափերի երկայնքով: . Ալդան (Կ.Մ. Զավադսկի). Հիբրիդոգեն տեսակավորման արդյունքում հատկապես հաճախ կարող են առաջանալ հիբրիդացման միջոցով փոխկապակցված տեսակների (կամ այսպես կոչված կիսատեսակների) համալիրներ՝ սինգամեոններ (Վ. Գրանտ)։ Նման հիբրիդային համալիրների դեպքում երբեմն դժվար է հստակ սահմաններ գտնել առանձին տեսակների միջև, թեև տեսակները որպես կայուն գենետիկական համակարգեր միանգամայն հստակ առանձնանում են։

Ժամանակի ընթացքում տեսակավորման բոլոր չորս հիմնական ձևերը սխեմատիկորեն ներկայացված են Նկ. 13.7.

Բրինձ. 13.7. Ֆիլետիկ (ժամանակի մեջ) տեսակավորման հիմնական ձևերը (Ն. Ն. Վորոնցովից, 2001 թ.)

Նախորդ | Բովանդակություն | Հաջորդը

Հարց 1. Որո՞նք են տեսակավորման հիմնական ձևերը: Բերե՛ք աշխարհագրական տեսակավորման օրինակներ:

Կախված նրանից, թե որ տեսակի մեկուսացման մեխանիզմներից՝ տարածական թե այլ կերպ, առաջանում է տեսակ, առանձնանում են տեսակավորման երկու ձև՝ 1) ալոպատրիկ (աշխարհագրական), երբ տեսակները առաջանում են տարածականորեն առանձնացված պոպուլյացիաներից. 2) համակրական, երբ տեսակները առաջանում են մեկ տարածքում.

Աշխարհագրական տեսակավորման օրինակ է երևույթը տարբեր տեսակներշուշան-շունչ բնօրինակ տեսակից, որն ապրել է միլիոնավոր տարիներ առաջ Եվրոպայի լայնատերեւ անտառներում:

Քիմիա, Կենսաբանություն, ԳԻԱ-ի և միասնական պետական ​​քննության նախապատրաստում

Սառցադաշտի ներխուժումը հովտի շուշանի միակ շառավիղը մի քանի մասի պատռեց։ Այն պահպանվել է սառցադաշտից փրկված անտառային տարածքներում՝ Հեռավոր Արևելքում, Հարավային Եվրոպայում և Անդրկովկասում։ Երբ սառցադաշտը նահանջեց, հովտի շուշանը նորից տարածվեց Եվրոպայով մեկ՝ ձևավորելով նոր տեսակ՝ ավելի մեծ բույս՝ լայն պսակով, իսկ Հեռավոր Արևելքում՝ կարմիր կոթուններով և տերևների վրա մոմ ծածկույթով մի տեսակ:

Նման տեսակավորումը տեղի է ունենում դանդաղ, դրա ավարտի համար հարյուր հազարավոր սերունդներ պետք է փոխվեն պոպուլյացիաներով: Տեսակավորման այս ձևը ենթադրում է, որ ֆիզիկապես առանձնացված պոպուլյացիաները գենետիկորեն տարբերվում են, ի վերջո դառնում են ամբողջովին մեկուսացված և տարբերվում միմյանցից բնական ընտրության շնորհիվ:

Հարց 2. Ի՞նչ է պոլիպլոիդիան: Ի՞նչ դեր ունի այն տեսակների ձևավորման գործում:

Պոլիպլոիդիան մարմնում մուտացիոն փոփոխության տեսակ է, որի դեպքում տեղի է ունենում քրոմոսոմների քանակի բազմակի աճ։ Այն առավել բնորոշ է բույսերին, բայց հայտնի է նաև կենդանիների շրջանում։

Պոլիպլոիդիան տեսակավորման հնարավոր եղանակներից է, ընդ որում՝ նույն աշխարհագրական տարածքում բնակվող և պատնեշներով չբաժանված պոպուլյացիաներում։

Հարց 3. Ձեզ հայտնի բույսերից և կենդանիներից ո՞րն է առաջացել քրոմոսոմային վերադասավորումների արդյունքում:

Նոր տեսակների առաջացումը քրոմոսոմային վերադասավորումներով կարող է տեղի ունենալ ինքնաբերաբար, բայց ավելի հաճախ տեղի է ունենում սերտորեն կապված օրգանիզմների հատման արդյունքում: Օրինակ, 2n = 48 ունեցող մշակութային սալորն առաջացել է սև փուշը (n = 16) բալի սալորի հետ (n = 8) հատելով քրոմոսոմների քանակի հետագա կրկնապատկմամբ: Տնտեսապես արժեքավոր բույսերից շատերը պոլիպլոիդներ են, ինչպիսիք են կարտոֆիլը, ծխախոտը, բամբակը, շաքարեղեգը, սուրճը և այլն: Բույսերում, ինչպիսիք են ծխախոտը, կարտոֆիլը, քրոմոսոմների սկզբնական թիվը 12 է, սակայն կան տեսակներ 24, 48, 72 քրոմոսոմներով:

Կենդանիներից պոլիպլոիդներից են, օրինակ, ձկների որոշ տեսակներ (թառափ, ծովախորշ և այլն), մորեխները և այլն։

Այս էջը որոնել է՝

• անվանել տեսակավորման հիմնական ձևերը
• անվանեք տեսակավորման հիմնական ձևերը, բերեք աշխարհագրական տեսակավորման օրինակներ
• աշխարհագրական տեսակավորման օրինակներ
• ի՞նչ է պոլիպլոիդիան և ի՞նչ դեր ունի այն տեսակների ձևավորման գործում
• անվանեք տեսակավորման հիմնական ձևերը, բերեք օրինակներ

ԷՎՈԼՈՒՑԻՈՆ ՈՒՍՈՒՑՈՒՄ. ՄԻԿՐՈԵՎՈԼՈՒՑԻԱ (ՏԵՂԵԿԱՏՎՈՒԹՅՈՒՆ)

Միկրոէվոլյուցիա - էվոլյուցիոն փոփոխություններ տեսակների ներսում

բնակչությունը- էվոլյուցիայի տարրական միավոր

Անհատական- բնական ընտրության օբյեկտ

Մուտացիաներ- տարրական էվոլյուցիոն նյութ

Դիտել- էվոլյուցիոն գործընթացի որակական փուլ

ՄԻԿՐՈԵՎՈԼՈՒՑԻԱ- տեսակների առանձին կամ հարակից պոպուլյացիաներում տեղի ունեցող էվոլյուցիոն գործընթացների մի շարք.

Պոպուլյացիաներում առանձին գենոտիպերի և ալելների անհավասարակշռություն

Պոպուլյացիայի գենետիկական կառուցվածքի փոփոխություններ

Պոպուլյացիաների միջև տարբերությունների կուտակում

Նոր տեսակների ձևավորում

ԷՎՈԼՈՒՑԻԱՅԻ ԳՈՐԾՈՆՆԵՐ.

Պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքը փոխող երևույթներ կամ գործընթացներ.

1. ժառանգական փոփոխականություն

2. Գենային հավասարակշռության փոփոխություն

3. Մեկուսացում

4. Բնական ընտրություն

ժառանգական փոփոխականություն

Մուտացիոն

- Ոչ ուղղորդված փոփոխություններ

- Հետերոզիգոտ վիճակում նրանք կարող են չհայտնվել

համակցական

– Նոր համակցություններ մեյոզի և բեղմնավորման մեջ

- Նպաստում է մուտացիաների տարածմանը

Տրամադրել բարձր մակարդակ ժառանգական բազմազանությունբնական պոպուլյացիաներ

մատակարարումներ նյութականբնական ընտրության համար!

Բազմակողմանիգործողություն!

Գենային հավասարակշռության փոփոխություններ

Հազվադեպ ալելների առաջացման հաճախականության կտրուկ փոփոխություններ, որոնք կապված չեն բնական ընտրության հետ

Միգրացիաներ

հիմնադիր ազդեցություն

բնակչության ալիքները

– Բնական պոպուլյացիաներում օրգանիզմների քանակի կտրուկ տատանումներ

մատակարարում նյութականբնական ընտրության համար!

Բազմակողմանիգործողություն!

Մեկուսացում

Ցանկացած խոչընդոտների առաջացում, որոնք խոչընդոտում են տեսակի ներսում ազատ խաչասերմանը

Տարածական (աշխարհագրական)

կենսաբանական

- Էկոլոգիական

– Էթոլոգիական

- Գենետիկ

Բազմակողմանիգործողություն

Ընդլայնում է գենետիկական տարբերություններըբնակչության միջև

Բնական ընտրություն

Գործում է ֆենոտիպի վրա հարմարվելովայն առկա պայմաններին:

ուղղորդողգործողություն!

Բնական ընտրության նախադրյալները.

- գենետիկական բազմազանություն

- Ավելորդ սերունդ

- Գոյության պայքար

Ներտեսակային

Միջտեսակներ

Բնապահպանական գործոններով

կայունացնող

- Հատկանիշի միջին արժեքի պահպանում

– Կայուն պայմաններում

Շարժվող

- հատկանիշի միջին արժեքի փոփոխություն

– Փոփոխվող պայմաններում, նոր տարածքներ բնակեցնելիս

խանգարող

– Միջին ֆորմաների դեմ, էքստրեմալ ֆիքսող

Արդյունքն առաջացումն է հարմարեցումներ.

Բայց! Նրանք են ազգականԵվ համապատասխանում է շրջակա միջավայրի հատուկ պայմաններին

*********************************************************************************************

ՏԵՍԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

Էվոլյուցիոն փոխակերպումներ տեսակների ներսում (պոպուլյացիայի մակարդակով), որոնք հանգեցնում են կերպարների ներտեսակային տարաձայնությունների (բազմազանություն)

Միկրոէվոլյուցիայի արդյունքը պոպուլյացիաներից նոր տեսակների ձևավորումն է

Տեսակավորման ուղիները.

աստիճանական

– ալոպատրիկ(աշխարհագրական)

Աշխարհագրական մեկուսացման հիման վրա

Տարածքի նստեցում, քայքայում

Տարածքային մեկուսացում

– համակրելի(բնապահպանական)

Նույն տարածքում

Կենսաբանական մեկուսացման հիման վրա (օրինակ՝ սեզոնային)

աղակալում

- Գենետիկ մեկուսացում (ավելի տարածված բույսերում)

Պոլիպլոիդիա

Հիբրիդացում

ԱԼՈՊԱՏՐԻԿ (աշխարհագրական) տեսակավորում

Տեսակավորում տարբեր տարածքներում- աշխարհագրական (տարածական) մեկուսացման պատճառով

Պատճառընման մեկուսացումը կարող է խոչընդոտ հանդիսանալ կենդանիների միգրացիայի կամ բույսերի սերմերի տարածման կամ պոպուլյացիաները բաժանող մեծ հեռավորությունների համար

Աշխարհագրական մեկուսացում է նկատվում, երբ տեսակների սկզբնական տիրույթը բաժանվում է տարբեր բնական խոչընդոտներով:

Արդյունքում առանձնացված պոպուլյացիաները չեն կարող ազատորեն խառնվել միմյանց հետ, ինչի արդյունքում առաջանում են տարբեր ենթատեսակներ։

1. ծաղկի աղջիկներ առաջին թռչուններն էին, որոնք բնակեցրին Հավայան արշիպելագը: Մրցակցության բացակայությունայլ տեսակների հետ առաջացրել է արագ հարմարվողական ճառագայթումՆրանք ձևավորեցին մի շարք տեսակներ, որոնք տարբերվում են սննդի նախասիրություններով և, դրանց համապատասխան, կտուցի ձևով (թութակ, փայտախոտ, մանգաղ)

Հարմարվողական ճառագայթում- մեկ նախնիներից մի քանի տեսակների առաջացում, որը կապված է շրջակա միջավայրի տարբեր պայմաններին նրանց հարմարվողականության զարգացման հետ.

2. Հարևան կղզիներում ապրող տեսակների միջև եղած տարբերությունները Չարլզ Դարվինին դրդեցին տեսակների ծագման գաղափարին, և այդ ժամանակվանից թռչունները կոչվում են Դարվինի ծամիչները (խոշոր հողեղեն, ցողուն, հաստաբուն արբորային):

3. Ենթատեսակի օրինակ. շագանակագույն իշխան

• Սաղմոնի ընտանիքի անադրոմոզ ձուկ:
• Երկարությունը՝ մինչև 1 մ, քաշը՝ մինչև 13 կգ (կասպյան սաղմոնը՝ մինչև 51 կգ)։
• Ապրում է Եվրոպայի ծովերի ափամերձ ջրերում, այդ թվում՝ Սև, Կասպից, Բալթիկ և Արալյան ծովերում։
• Գնում են գետեր՝ ձվադրելու։ Ձկնորսության և բուծման արժեքավոր օբյեկտ:
• Շագանակագույն իշխանի քաղցրահամ ջրային ձևերն են իշխանը։

4. Ենթատեսակի օրինակ - նապաստակ

• 1930-ականներին Բաշկիրիայում բռնված մի քանի տասնյակ եվրոպական նապաստակներ կլիմայացվեցին հարավում։ Արևմտյան Սիբիր- Բարաբա անտառ-տափաստանում:
• հսկայական հեռավորություն, Ուրալ լեռներիսկ ստորին Վոլգայի և Կասպիական շրջանների չոր տափաստանները, որոնք ոչ պիտանի էին նապաստակների կյանքի համար, հանգեցրին Արևմտյան Սիբիրի բնակչության ամբողջական աշխարհագրական մեկուսացմանը:
• Տեղի ունեցավ տարաձայնություն, և 1956 թվականին սիբիրյան նապաստակները պետք է առանձնացվեին առանձին ենթատեսակի։

ՍԻՄՊԱՏՐԻԿ (էկոլոգիական) տեսակավորում

Այն սկսվում է սկզբնական մեկ պոպուլյացիայի բաժանելով օրգանիզմների երկու կամ ավելի խմբերի, որոնք հետո շարունակում են տարբերվել:

Սա կարող է առաջանալ արդյունքում էկոլոգիական մասնագիտացում .

1. Էկոլոգիական մեկուսացում նկատվում է, երբ նույն տեսակների տարբեր ձևերի աճելավայրերի անհամապատասխանություն կամ մի քանի սերտորեն կապված տեսակներ, օրինակ անտառային և մարգագետնային չմուշկներ .

2. Աֆրիկյան Վիկտորիա լիճը, որը ձևավորվել է 12 հազար տարի առաջ, ավելի քան 500 տեսակ է: cichlid ձուկ , տարբերվում են միմյանցից մորֆոլոգիայի, ապրելակերպի, վարքագծի և այլ հատկանիշներով

3. Ենթատեսակի օրինակ. մեծ ծիծիկ . Սնվում է խոշոր միջատներով։

4. Ենթատեսակի օրինակ. տիտղոսակիր . Այն խոռոչում է միայն խոտաբույսերի ցողունները, կեղևի ճեղքերում և բողբոջներում մանր միջատներ է հանում։

5. Ենթատեսակի օրինակ. մոսկվացի ծիտ . Ուսումնասիրեք ծառերի վերջնամասային ճյուղերը սնունդ փնտրելու համար: Սնվում են մանր միջատներով։

6. Ենթատեսակի օրինակ. մեծ չախչախ բույս . Ամառվա կեսին խոտի կանոնավոր հնձումը հանգեցրեց այս բույսի մեծ խայթոցի երկու էկոլոգիական ցեղերի ձևավորմանը, որոնք տարբերվում էին ծաղկման ժամանակով. գարնանային մրցավազքում ծաղիկները դեղին են, աշնանը ՝ նարնջագույն:

Նկարագրե՛ք տեսակավորման 2 հիմնական եղանակները

Ենթատեսակի օրինակ՝ բզեզ ուռենու տերեւ բզեզ Գոյություն ունեն երկու էկոլոգիական ռասա՝ «ուռենու» և «կեչի»։ Ուռենու ցեղի բզեզներն ու թրթուրները կարող են սնվել միայն ուռենու տերևներով, կեչու ցեղը կարող է սնվել և՛ կեչիով, և՛ ուռենու վրա։

ՍԱԼՏԱՑԻՈՆ տեսակավորում

Վերջին տասնամյակների ընթացքում տվյալներ են կուտակվում երրորդ մեթոդի վերաբերյալ՝ աղակալման տեսակավորումը, որը կապված է ոչ թե պոպուլյացիայի դիվերգենցիայի, այլ սերտորեն կապված տեսակների հիբրիդացում .

Արդյունքում կարող են ձևավորվել նոր տեսակներ պոլիպլոիդացում - քրոմոսոմների քանակի բազմակի աճ.

Հիբրիդների մեկուսացումը ծնողական տեսակներից պայմանավորված է պոլիպլոիդիա հիբրիդներ

Ստեղծվել է մողեսների, ձկների և ծաղկավոր բույսերի որոշ տեսակների համար:

մշակութային սալոր - սև և բալի սալորի հատման արդյունքը, որին հաջորդում է հիբրիդներում քրոմոսոմների թվի կրկնապատկումը:

Քրոմոսոմային տեսակավորումը հնարավոր է կենդանիների այն խմբերում, որոնք ընդունակ են պարթենոգենեզ.

Այս կերպ առաջացած սերտորեն կապված տեսակները հանդիպում են, օրինակ, ք սալամանդր սեռ Ambistoma.

Կրծողների մոտ հազվադեպ չէ, որ սերտ կապ ունեցող տեսակները տարբերվում են քրոմոսոմների քանակը և ձևը. Օրինակ, ժամը խլուրդ ձուլակտոր (Ellobius talpinus) կա 16 ձև, որոնք արտաքնապես չեն տարբերվում միմյանցից, բայց տարբերվում են քրոմոսոմների քանակով (32-ից մինչև 54)։

տեսակավորման ձևեր

ԲԱՅՑ) -գոյություն ունեցող դիտումների փոխակերպում (ֆիլետիկ տեսակավորում).

Բ)երկու գոյություն ունեցող A և B տեսակների միաձուլումը և նոր C տեսակի ձևավորումը (հիբրիդոգեն տեսակավորում)

IN)պայմանավորված տարաձայնություն (բաժանում) մեկ նախնի տեսակից մի քանի անկախ զարգացող տեսակներ: Այս ճանապարհով էր, որ էվոլյուցիան շարունակվեց:

**********************************************************

ՄԻԿՐՈԵՎՈԼՈՒՑԻԱ- սրանք էվոլյուցիոն փոխակերպումներ են տեսակների ներսում (պոպուլյացիայի մակարդակում), որոնք հանգեցնում են կերպարների ներտեսակային տարբերության (բազմազանություն) և ՀՍՏԱՏՈՒՄ.

Առաջանում է հիման վրա.

§ մուտացիոն փոփոխականություն

§ բնական ընտրության ազդեցության տակ

§ տարբեր մեկուսիչ խոչընդոտների առկայության դեպքում.

Միկրոէվոլյուցիայի ժամանակային սանդղակը, որը հանգեցնում է տարբեր տեսակների ձևավորմանը համակարգված խմբերհարյուրավոր, հաճախ հազարավոր տարիներ:

Հիշեք, թե ինչու է օրգանիզմների պոպուլյացիան համարվում էվոլյուցիայի հիմնական միավորը: Նկարագրեք մեկուսացումը որպես էվոլյուցիայի տարրական գործոն: Բնության մեջ օրգանիզմների պոպուլյացիաների միջև մեկուսացման ի՞նչ ձևեր կան:

Օրգանիզմների նոր տեսակների ձևավորման հիմնական պայմանը մեկուսացումն է։ Արդյունքում, այն դադարեցնում է գեների փոխանակումը մեկուսացված և այլ պոպուլյացիաների անհատների միջև: Սա հանգեցնում է մեկուսացված պոպուլյացիայի անհատների կերպարների աստիճանական փոփոխության, ինչը հանգեցնում է նրա վերափոխմանը մեկ կամ մի քանի նոր տեսակների (նկ. 166):

Բրինձ. 166. Տեսակավորման սխեման՝ առանձին ճյուղեր՝ պոպուլյացիաներ

Հետևաբար, օրգանիզմների նոր տեսակների ձևավորումը կամ տեսակավորումը սկզբնական տեսակների առանձին գենետիկորեն մեկուսացված պոպուլյացիաների նոր տեսակների վերածելու գործընթացն է։ Կախված անհատների հատումը խոչընդոտող արգելքների բնույթից՝ առանձնանում են տեսակավորման երկու եղանակ՝ աշխարհագրական և էկոլոգիական։

Աշխարհագրական տեսակավորում.Կապված է սկզբնական նախնիների տեսակների տիրույթի փոփոխության հետ: Տարբեր աշխարհագրական օբյեկտներ խոչընդոտներ են հանդիսանում անհատների խաչասերման համար. ցամաքային կամ ծովային տարածություններ, լեռնաշղթաներ, անապատներ և այլն: Աշխարհագրական տեսակավորումն իրականացվում է երկու եղանակով. պոպուլյացիա՝ առանձին առանձին մասերի։ Արդյունքում ձևավորվում են սկզբնական տեսակների աշխարհագրական ենթատեսակներ, որոնք դառնում են օրգանիզմների անկախ նոր տեսակների նախնիները։

Աշխարհագրական տեսակավորման օրինակ՝ անհատներին նոր բնակավայրեր ցրելով, ճայերի երկու տեսակների՝ ծովատառեխի և սևամորթ ճայերի հայտնվելն է (նկ. 167): Այս երկու տեսակների նախնիների ձևը ճայերի մեկ տեսակն էր, որը գոյություն ուներ մի քանի հարյուր հազար տարի առաջ ժամանակակից Բերինգի նեղուցի շրջանում (նկարում նշված է խաչով): Նրանից դեպի արևելք և արևմուտք բնակեցման ճանապարհով ձևավորվել են ճայերի մի քանի աշխարհագրական ենթատեսակներ (նկարում նշված են ենթատեսակների տարածքները), որոնցից առաջացել են երկու նոր տեսակ։

Բրինձ. 167. Երկու տեսակի ճայերի աշխարհագրական տեսակավորումը՝ ծովատառեխ և երեքնուկ

Աշխարհագրական տեսակավորման օրինակ՝ տեսակների նախկին տիրույթը մի քանի առանձին մասերի բաժանելով, հովտաշուշանների երեք տեսակների տեսքն է (նկ. 168): Նախնական նախնիների տեսակը գոյություն է ունեցել մի քանի միլիոն տարի առաջ սաղարթավոր անտառներԵվրասիա. Սառցադաշտի հետ կապված այս տեսակի միացյալ տիրույթը պոկվել է մի քանի մասի։ Հովտաշուշանը պահպանվել է միայն սառցադաշտից փրկված անտառային տարածքներում՝ Եվրոպայի կենտրոնում և հարավում, Անդրկովկասում և հարավում։ Հեռավոր Արեւելք. Այս գոյատևած պոպուլյացիաներից հետագայում ձևավորվեցին հովտի շուշանների երեք անկախ տեսակներ, որոնք տարբերվում էին տերևների չափսերով և ծաղիկների պսակների գույնով:

Բրինձ. 168. Հովտային շուշանների երեք տեսակների աշխարհագրական տեսակավորումը

էկոլոգիական տեսակավորում.Դա կապված է սկզբնական նախնիների տեսակների կենսապայմանների փոփոխության հետ։ Մեկուսացված պոպուլյացիաների կենսապայմանների տարբերությունները հանդիսանում են խաչասերման խոչընդոտներ: Արդյունքում ձևավորվում են էկոլոգիական ենթատեսակներ, որոնք դառնում են օրգանիզմների նոր տեսակների նախնիները։

Էկոլոգիական տեսակավորման օրինակ է գորտնուկների ցեղի մի քանի տեսակների հայտնվելը, որոնք աճում են տարբեր խոնավության վայրերում (նկ. 169):

Բրինձ. 169. Էկոլոգիական տեսակավորում գորտնուկների ցեղի մեջ

Բրինձ. 170. Ձվի կճեպի գունավորումը սովորական կկու էկոլոգիական ենթատեսակներում

Այսպիսով, օրգանիզմների նոր տեսակների ձևավորումը հետևում է սխեմայի՝ օրգանիզմի սկզբնական տեսակների պոպուլյացիաներ >> աշխարհագրական կամ էկոլոգիական ենթատեսակներ >> օրգանիզմների նոր տեսակներ.

Նոր տեսակների ձևավորմամբ էվոլյուցիան չի դադարում: Այն հանգեցնում է բույսերի, կենդանիների և այլ օրգանիզմների ավելի ու ավելի նոր տեսակների առաջացմանը՝ ձևավորելով գերսպեցիֆիկ համակարգային խմբեր՝ սեռեր, ընտանիքներ, կարգեր, կարգեր, դասեր, բաժանումներ, տեսակներ։

Դաս սովորած վարժություններ

1. Ի՞նչ է վիզուալիզացիան:
2. Ո՞րն է նոր տեսակի օրգանիզմների առաջացման հիմնական գործոնը:
3. Ի՞նչ սխեմայով են գոյանում օրգանիզմների նոր տեսակները սկզբնական նախնիների տեսակներից:

Այս վիդեո դասընթացը դիտելուց հետո բոլորը կկարողանան պատկերացում կազմել «Տեսակների ձևավորման գործընթացը՝ տեսակավորում» թեմայի շուրջ։ Դրանից դուք կիմանաք, թե ինչպես էվոլյուցիոն գործոնների գործողության արդյունքում գենոֆոնդի փոփոխությունները կուտակվում են պոպուլյացիայի մեջ, ինչը հանգեցնում է նոր տեսակների ձևավորմանը։ Ուսուցիչը կխոսի էվոլյուցիայի կենտրոնական իրադարձության՝ տեսակավորման գործընթացի մասին:

Էվոլյուցիան շարունակական գործընթաց է։ Նոր տեսակներ են ձևավորվում նույնիսկ հիմա, երբ դուք կարդում եք այս տողերը: Առավել ակտիվ տեսակավորումտեղի է ունենում մեծ ջրային մարմիններում, ինչպիսիք են Բայկալը կամ Վիկտորիա լճը: Այսպիսով, բառացիորեն ութսունական թվականներին հայտնաբերվել է ցիխլիդ ձկան նոր տեսակ: Այն իր նախորդներից տարբերվում էր ծնոտի չափսերով և ձևով։ Իսկ Բայկալում նկատվում է բույսերի և անողնաշարավորների բազմաթիվ տեսակների էվոլյուցիա։ Ինչպե՞ս է տեղի ունենում էվոլյուցիան և հնարավո՞ր է տանը նոր տեսակի կենդանիներ ձեռք բերել: Այս մասին դուք կսովորեք մեր դասում:

Էվոլյուցիոն գործոնների գործողության արդյունքում պոպուլյացիայի մեջ կուտակվում են գենոֆոնդի փոփոխություններ։ Սա հանգեցնում է սկզբում նոր պոպուլյացիաների, ապա ենթատեսակների և, ի վերջո, նոր տեսակների ձևավորմանը:

Այսինքն, կարելի է ասել, որ տեսակավորումը էվոլյուցիայի կենտրոնական իրադարձությունն է, այն էվոլյուցիոն գործընթացի հիմնական արդյունքն է։

Այժմ գիտնականներն առանձնացնում են տեսակավորման երկու եղանակ.

1. Աշխարհագրական (ալոպատրիկ)

2. Կենսաբանական (սիմպատրիկ)

Աշխարհագրական տեսակավորման մեջ նոր տեսակներ առաջանում են տարածական-տարածքային խոչընդոտների առաջացման արդյունքում։ Խոչընդոտները կարող են շատ տարբեր հատկություններ ունենալ: Սրանք զուտ աշխարհագրական հասկացություններ են, ինչպիսիք են լեռները, գետերը և ինչ-որ մարդածին խոչընդոտներ, ինչպիսիք են հիմնական ճանապարհների կառուցումը կամ գյուղատնտեսության համար դաշտ հերկելը:

Ի դեպ, Չարլզ Դարվինը աշխարհագրական տեսակավորումը բացատրել է Դարվինյան ծամու նման մեծ թվով տեսակների տեսքով, որոնք ապրում են Գալապագոս արշիպելագի կղզիներում (տես նկ. 1):

Բրինձ. մեկ

Դարվինը կարծում էր, որ մի շարք սերինջներ կարող էին բերվել այս կղզիներ փոթորիկների, փոթորիկների և ուժեղ քամիների ժամանակ:

Բայց քանի որ պայմանները հարմար էին նրանց կյանքի համար, սերինջները բնակություն հաստատեցին այս կղզիներում, մինչդեռ նրանք մեկուսացված էին ինչպես հարևան կղզիների բնակչությունից, այնպես էլ հարավամերիկյան սկզբնական բնակչությունից: Սա հանգեցրեց նրան, որ փոփոխություններ սկսեցին կուտակվել նման պոպուլյացիաների ներսում, ինչը հանգեցրեց նոր տեսակների ձևավորմանը:

Նմանապես, տեսակավորումը տեղի է ունենում տեսակների բնակեցման ժամանակ (): Միևնույն ժամանակ, ծայրահեղ պոպուլյացիաները շատ փոփոխություններ են կուտակում իրենց գենոֆոնդում և իրենց գենետիկական կազմով արդեն տարբերվում են սկզբնական պոպուլյացիայից, որտեղից իրականում առաջացել են։ Հենց այսպես էլ ձևավորվել են թառափաձկների մի քանի տեսակներ։

Կարելի է ասել, որ աշխարհագրական տեսակավորումը տեղի է ունենում նաև այն ժամանակ, երբ տեսակը բաժանվում է, այսպես կոչված, խճանկարային տիրույթով։ Այժմ դուք ունեք խատուտիկների մի քանի տեսակներ, որոնք առաջացել են դանդելիոնի երբեմնի նախնիների տեսակից, որը զբաղեցնում էր ամբողջ եվրոպական մայրցամաքը (տես Նկար 2):

Սովորական խտուտիկն այժմ զբաղեցնում է անտառների եզրերը, ճանապարհների եզրերը, որոշ մոլախոտային վայրեր, և դուք շատ լավ գիտեք այս բույսը:

Բրինձ. 2

Դանդելիոն - կոկ-սաղիզը աճում է անջրդի վայրերում, ուստի ուշադրություն դարձրեք նրա տերեւների ձեւին. տերեւները մի փոքր բարակ են ու ավելի կտրտված։

Վարդագույն խտուտիկը յուրացրել է Տիեն Շանի լեռնաշխարհը։ Այն շատ նման է սովորական խատուտիկին, սակայն տարբերվում է նրանից ծաղկաթերթիկների գույնով։

Նշենք, որ աշխարհագրական տեսակավորումը շատ դանդաղ է ընթանում: Հարյուր հազարավոր սերունդների փոփոխություն է անհրաժեշտ, որպեսզի տեղի ունենա նոր տեսակի ձևավորման գործընթացը։ Տեսակավորման երկրորդ եղանակը կենսաբանական տեսակավորումն է։

Կենսաբանական տեսակավորումը տեղի է ունենում մեկ տեսակի միջակայքում և հիմնված է կենսաբանական մեկուսացման վրա:

Կենսաբանական մեկուսացումների առաջացման ուղիները տարբեր են: Օրինակ՝ դրանցից մեկը կարող է լինել պոլիպլոիդիան, երբ պոլիպլոիդ օրգանիզմները առաջանում են մեկ պոպուլյացիայի մեջ՝ մուտացիայի արդյունքում։ Այս օրգանիզմները կենսունակ են, մրցունակ, բայց իրենց գենետիկական կազմով տարբերվում են մնացած պոպուլյացիայից և չեն կարող խաչասերվել նրանց հետ։

Այսպիսով, մեկ պոպուլյացիայի մեջ առաջանում է մեկ այլ պոպուլյացիա, որն այնուհետև ձևավորվում է առանձին տեսակի: Նաև կենսաբանական տեսակավորումը կարող է հիմնված լինել էկոլոգիական մեկուսացման վրա:

Էկոլոգիական մեկուսացումը, օրինակ, նույն տեսակի մեջ բազմացման գծերի բաժանումն է: Դա նաև որոշակի սեզոնային մեկուսացում է պոպուլյացիաների մի մասում, ամբողջ բնակչությունից։

Այս ամենը հանգեցնում է փոփոխությունների կուտակմանը, որի արդյունքում առաջանում է նոր տեսակ։ Հարկ է նշել, որ կենսաբանական տեսակավորման գծերը շատ ավելի կարճ են, քան աշխարհագրական տեսակավորման գծերը։ Բայց նրանք ունեն նույն արդյունքը՝ նոր տեսակների ձևավորում։

Մատենագիտություն

1. Մամոնտով Ս.Գ., Զախարով Վ.Բ., Ագաֆոնովա Ի.Բ., Սոնին Ն.Ի. Կենսաբանություն. Ընդհանուր նախշեր. - Մ.: Բուստարդ, 2009 թ.
2. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Կենսաբանություն. Ընդհանուր կենսաբանության և էկոլոգիայի ներածություն. Դասագիրք 9 բջիջների համար. 3-րդ հրատ., կարծրատիպ. - Մ.: Բուստարդ, 2002:
3. Պոնոմարևա Ի.Ն., Կորնիլովա Օ.Ա., Չեռնովա Ն.Մ. Հիմունքներ ընդհանուր կենսաբանություն. 9-րդ դասարան: Դասագիրք 9-րդ դասարանի աշակերտների համար: ուսումնական հաստատություններ/ Էդ. պրոֆ. Ի.Ն. Պոնոմարևա. - 2-րդ հրատ., վերանայված։ - Մ.: Վենտանա-Գրաֆ, 2005:

Տնային աշխատանք

1. Որո՞նք են տեսակավորման հիմնական ուղիները:
2. Ինչպիսի՞ն էր «դարվինյան» ծղոտի ֆենոմենը։
3. Ինչպե՞ս եք բացատրում «խճանկարային տարածք» հասկացությունը:
4. Համեմատեք կենսաբանական և աշխարհագրական տեսակավորումը:

Տեսակների ձևավորումը էվոլյուցիայի կարևոր փուլ է: Այն սկսվում է անընդհատ առաջացող մուտացիաներով հագեցած պոպուլյացիաներում, որոնք ազատորեն հատվելիս ձևավորում են նոր գենոտիպեր և ֆենոտիպեր (տե՛ս «Գենետիկայի և ընտրության հիմունքները» գլուխը): Սա հանգեցնում է այս պոպուլյացիայի անհատների միջև բնավորությունների տարաձայնության. տարաձայնություններ(55): Սկզբնական պոպուլյացիան կազմում է գծերի տարբեր աստիճանի շեղումներ ունեցող ձևերի խումբ։

Փոփոխված հատկություններ ունեցող օրգանիզմները կարողանում են նոր ապրելավայրեր ստեղծել և ավելացնել դրանց թիվը: Ծայրահեղ կոնտրաստային շեղումներ ունեցող անհատներն ունեն գոյատևելու և բեղմնավոր սերունդ թողնելու ամենամեծ հնարավորությունները: Միջանկյալ ձևերն ավելի շատ են մրցում և ավելի արագ են մահանում: Այսպիսով, սկզբնական պոպուլյացիայի մեջ առաջանում են նոր խմբավորումներ, որոնցից սկզբում ձևավորվում են նոր պոպուլյացիաներ, իսկ հետո, հետագա տարաձայնություններով, նոր ենթատեսակներ և տեսակներ։ Տարբերության սկզբունքը բացատրում է կյանքի ձևերի բազմազանության ծագումը: Նմանապես, Դարվինը բացատրեց սեռերի, ընտանիքների, կարգերի ձևավորումը և այլն:

Տեսակավորման երկու եղանակ կա՝ աշխարհագրական և էկոլոգիական։

Աշխարհագրական տեսակավորումկապված է բնօրինակ տեսակների տիրույթի ընդլայնման կամ տարբեր բնական պատնեշներով (գետեր, լեռներ և այլն) մեկուսացված մասերի բաժանելու հետ։ Տեսակի տիրույթի ընդլայնմամբ պոպուլյացիաների անհատները հանդիպում են նոր հողային և կլիմայական պայմանների, տարբեր կենդանիների և. բուսական աշխարհ. Նոր անսովոր պայմաններում այն ​​անհատները, որոնց գենոտիպերը առավելապես համապատասխանում են այս պայմաններին, գոյատևեն և սերունդ կթողնեն: Սա հանգեցնում է գենոֆոնդի փոփոխության, նոր պոպուլյացիաների ձևավորման, իսկ ապագայում՝ ենթատեսակների և տեսակների առաջացման:

Պոպուլյացիաների մեկուսացումը, կանխելով ազատ խաչասերումը, հանգեցնում է նաև պոպուլյացիաների գենոֆոնդի փոփոխության, այնուհետև նոր պոպուլյացիաների, ենթատեսակների և տեսակների ստեղծմանը։ Ծագման կենտրոնները աշխարհագրական մեկուսացման օրինակ են։ մշակովի բույսեր(տե՛ս «Ընտրություն» բաժինը): Այս օջախների առանձնացումը միմյանցից լեռնաշղթաներով, անապատներով և օվկիանոսներով նպաստել է դրանց մեկուսացմանը և դրանցում բուսական աշխարհի ինքնավար ձևավորմանը, ինչը հանգեցրել է դրանցում հարակից բույսերի բացառիկ բազմազանությանը:

Էկոլոգիական տեսակավորումկապված իր տեսակների միջակայքում նոր աճելավայրերի (էկոլոգիական խորշերի) տեղակայման հետ։ Միևնույն ժամանակ, նույն պոպուլյացիայի փոքր խմբերը կարող են հայտնվել իրենց համար անսովոր բնապահպանական պայմաններում իրենց տեսակների սահմաններում: Նոր պայմանները կնպաստեն նոր մուտացիաների բացահայտմանը և համախմբմանը և բնական ընտրության ուղղության փոփոխությանը, ինչը կհանգեցնի գենոֆոնդի փոփոխության, պոպուլյացիաների էլ ավելի մեծ մեկուսացման, այնուհետև նոր պոպուլյացիաների ձևավորմանը, նոր հատուկ պայմաններին հարմարեցված ենթատեսակներ և տեսակներ:

Դրա օրինակն է գորտնուկների հինգ տեսակները, որոնք զարգացել են ապրելավայրերի տարբեր պայմաններում (56).

1. պինդ տերևավոր գանգրուկ - ջրային բույս;
2. ranunculus աճում է խոնավ հողի վրա;
3. ոսկե գորտնուկ - մարգագետիններում, այգիներում, ճանապարհների երկայնքով;
4. կասուբյան գորտնուկ (քաշուբյան) - անտառներում և պուրակներում;
5. ranunculus թունավոր - շատ խոնավ վայրերում:

Տարրական էվոլյուցիոն գործոններ.

Էվոլյուցիոն գործընթացը, որը տեղի է ունենում պոպուլյացիայի մեջ, որը հանգեցնում է բնակչության գենետիկական կառուցվածքի փոփոխության և ուղղված է բնական ընտրության, կոչվում է. միկրոէվոլյուցիա. Այն սկսվում է անհավասար գենոտիպ ունեցող անհատներից բաղկացած պոպուլյացիայից: Պոպուլյացիայի բոլոր գենոտիպերի ամբողջությունը կոչվում է գենոֆոնդ. Երբ ենթարկվում են տարբեր տարրական գործոններէվոլյուցիան, բնակչության գենոֆոնդը փոխվում է։

Այս գործոնները կարող են լինել հետևյալը.

1. նոր ժառանգական փոփոխությունների առաջացում՝ մուտացիաներ և համակցություններ, որոնք հանգեցնում են պոպուլյացիաներում նոր գենոտիպերի առաջացմանը.
2. բնակչության տատանումները, կոչ բնակչության ալիքները. Նրանք կարող են առաջանալ սեզոնային փոփոխությունների (տարեկան բույսեր, միջատներ), պարենային ապահովության (կրծողների զանգվածային վերարտադրության), բնական աղետների (երաշտներ, ջրհեղեղներ, հրդեհներ) հետ կապված։ Բնակչության ալիքները փոխում են առանձին գեների կոնցենտրացիան: Պոպուլյացիայի կրճատման ժամանակ որոշ գեներ կարող են անհետանալ, իսկ պոպուլյացիայի նոր աճի դեպքում մյուս գեները կարող են մեծացնել դրանց կոնցենտրացիան.
3. աշխարհագրականկամ կենսաբանական մեկուսացումպոպուլյացիաներ, որոնք խոչընդոտներ են ստեղծում ազատ խաչասերման համար, ինչը հանգեցնում է տարբեր պոպուլյացիաների գենային կազմի տարբերությունների և նրանց մեկուսացման:

Գենոֆոնդի բոլոր այս փոփոխություններն իրենց բնույթով պատահական են, դրանք բազմակողմանի են: Էվոլյուցիայի միակ ընտրողական և ուղղորդող գործոնը բնական ընտրությունն է, որը փոփոխվող պայմաններում ընտրում և ավելացնում է այն անհատների թիվը, որոնց գենոտիպն ավելի համահունչ է շրջակա միջավայրի հատուկ պայմաններին և նվազեցնում է այս միջավայրին նվազ համապատասխան գենոտիպ ունեցող անհատների թիվը։ . Տեսակների բազմազանությունը կերպարների տարբերության և բնական ընտրության ուղղորդող ստեղծագործական դերի արդյունք է։

Բնական ընտրությունը սովորաբար հանգեցնում է կենդանի ձևերի կազմակերպման աստիճանական բարդացման և աճի, դրանց հարաբերական հարմարվողականության գոյության պայմաններին և տեսակների բազմազանությանը։

Տեսակները մասնակցում են էվոլյուցիոն գործընթացներին ավելի բարձր համակարգային խմբերի ձևավորման ժամանակ։ Այս գործընթացը կոչվում է մակրոէվոլյուցիա, կամ գերտեսակային էվոլյուցիա։ Մակրոէվոլյուցիայում տեղի են ունենում նույն պրոցեսները, ինչ տեսակավորման դեպքում՝ կերպարների տարաձայնությունները, գոյության համար պայքարը և բնական ընտրությունը։