Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.
Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т, е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от rp. allos — разный, patria — родина), или, чаще, географическим . В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евроазиатского, южно- и восточноазиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (от гр. syn — вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущий в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут до скашивания или после него. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием .) К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72; хризантемы — 9, 18, 27, 36, 45, … 90. Это даст основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. По берегам реки Алдан, например, растет небольшая популяция растения рябино-кизильника, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.
Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.
В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.
Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).
В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.
Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.
Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования.
Способы видообразования
Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.
Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.
В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.
Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.
Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.
В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.
Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.
Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.
Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)
Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).
Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).
Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).
Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).
Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.
Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).
Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)
Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).
Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).
Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).
Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70).
База знаний
Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.
Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.
Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)
Предыдущая | Оглавление | Следующая
Вопрос 1. Назовите основные формы видооб-разования. Приведите примеры географического видообразования.
В зависимости от того, в результате ка-ких изолирующих механизмов - про-странственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразова-ния: 1) аллопатрическое (географиче-ское), когда виды возникают из простран-ственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории.
Пример географического видообразова-ния - возникновение разных видов лан-дыша от исходного вида, обитавшего мил-лионы лет назад в широколиственных ле-сах Европы.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько час-тей. Он сохранился на лесных территори-ях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распрост-ранился по Европе, образовав новый вид - более крупное растение с широким венчи-ком, а на Дальнем Востоке - вид с крас-ными черешками и восковым налетом на листьях.
Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популя-циях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделен-ные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.
Вопрос 2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
Полиплоидия - вид мутационного из-менения в организме, при котором проис-ходит кратное возрастание числа хромо-сом. Она наиболее характерна для расте-ний, но известна и среди животных.
Полиплоидия является одним из воз-можных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.
Вопрос 3. Какие из известных вам видов рас-тений и животных возникли в результате хромосом-ных перестроек?
Возникновение новых видов путем хро-мосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородствен-ных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещива-ния терна (n = 16) с алычой (n = 8) с после-дующим удвоением числа хромосом. По-липлоидами являются многие хозяйствен-но ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, карто-фель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосо-мами.
Среди животных полиплоидами явля-ются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.
На этой странице искали:
- назовите основные формы видообразования
- назовите основные формы видообразования приведите примеры географического видообразования
- примеры географического видообразования
- что такое полиплоидия какую роль она играет в образовании видов
- назовите основные формы видообразования приведите примеры
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)
Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида
Популяция – элементарная единица эволюции
Особь – объект действия естественного отбора
Мутации – элементарный эволюционный материал
Вид – качественный этап эволюционного процесса
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:
Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях
Изменения генетической структуры популяции
Накопление различий между популяциями
Образование новых видов
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:
Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:
1. Наследственная изменчивость
2. Изменение генного равновесия
3. Изоляция
4. Естественный отбор
Наследственная изменчивость
Мутационная
– Ненаправленные изменения
– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться
Комбинативная
– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении
– Способствует распространению мутаций
Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций
Поставляет материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изменения генного равновесия
Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором
Миграции
Эффект основателя
– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях
Поставляют материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изоляция
Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида
Пространственная (географическая)
Биологическая
– Экологическая
– Этологическая
– Генетическая
Ненаправленное действие
Усиливает генетические различия между популяциями
Естественный отбор
Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.
Направленное действие!
Предпосылки естественного отбора:
– Избыточность потомства
– Борьба за существование
Внутривидовая
Межвидовая
С факторами среды
Стабилизирующий
– Поддержание среднего значения признака
– В стабильных условиях
Движущий
– Сдвиг среднего значения признака
– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий
Дизруптивный
– Против средних форм, закрепление крайних
Результат — возникновение адаптаций .
Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды
*********************************************************************************************
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)
Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов
Пути видообразования:
Градуалистический
– Аллопатрическое (географическое)
На основе географической изоляции
Расселение, распадение ареала
Территориальная изоляция
– Симпатрическое (экологическое)
В пределах одного ареала
На основе биологической изоляции (например – сезонной)
Сальтационный
– Генетическая изоляция (чаще у растений)
Полиплоидия
Гибридизация
АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование
Видообразование на разных территориях - обусловлено географической (пространственной) изоляцией
Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции
Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.
В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.
1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию : они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)
Адаптивная радиация — возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды
2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).
3. Пример подвида – кумжа
- Проходная рыба семейства лососей.
- Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось - до 51 кг).
- Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе - в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.
- На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.
- Пресноводные формы кумжи - форели.
4. Пример подвида — заяц-русак
- В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири - в Барабинской лесостепи.
- Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.
- Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.
СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование
Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.
Это может происходить в результате экологической специализации .
1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков .
2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид , отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам
3. Пример подвида: синица большая . Питается крупными насекомыми.
4. Пример подвида: синица-лазоревка . Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.
5. Пример подвида: синица-московка . Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.
6. Пример подвидов: растение погремок большой . Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней — оранжевые.
Опишите 2 основных способа видообразования
Пример подвидов: жук ивовый листоед : существует две экологические расы — "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.
САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование
В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе - сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов .
Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.
Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов
Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.
Культурная слива — результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.
Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу .
Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.
У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом . Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).
Формы видообразования
А) — преобразование существующих видов (филетическое видообразование ).
Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование )
В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.
**********************************************************
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ .
Происходит на основе:
§ под воздействием естественного отбора
§ при возникновении различных изоляционных барьеров.
Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.
Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?
Главное условие образования новых видов организмов - изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).
Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки - популяции
Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование - это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования - географическое и экологическое.
Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географическое фические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.
Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.
Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши
Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появлениятрех видовландышей(рис. 168). Исходный предковый тип существовал несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида, оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лиш на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовалось три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.
Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей
Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.
Пример экологического видообразования - появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).
Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик
Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной
Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме: популяции исходного вида организма >> географические, или экологические подвиды >> новые виды организмов
С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих над видовые систематические группы - роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.
Упражнения по пройденному материалу
- Что такое видообразование?
- Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов?
- По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?
Посмотрев данный видеоурок, все желающие смогут получить представление о теме «Процесс образования видов - видообразование». Из него вы узнаете, как в результате действия эволюционных факторов в популяции накапливаются изменения генофонда, что приводит к образованию новых видов. Учитель расскажет о центральном событии эволюции - процессе видообразования.
Эволюция - непрерывный процесс. Новые виды формируются даже сейчас, когда вы читаете эти строки. Активней всего видообразование происходит в крупных водоемах, таких как озеро Байкал или озеро Виктория. Так, буквально в восьмидесятых годах нашли новый вид рыб-цихлид. Он отличался от предшественников размерами и формой челюсти. А в Байкале наблюдается эволюция множества видов растений и беспозвоночных. Как происходит эволюция и можно ли получить новый вид животных в домашних условиях? Об этом вы узнаете в нашем уроке.
В результате действия эволюционных факторов в популяции накапливаются изменения генофонда. Это ведет сначала к образованию новых популяций, затем подвидов, и в конечном счете, к образованию новых видов.
То есть можно сказать, что видообразование - это центральное событие в эволюции, это главный результат эволюционного процесса.
Сейчас ученые выделяют два пути видообразования:
1. Географическое (аллопатрическое)
2. Биологическое (симпатрическое)
При географическом видообразовании новые виды возникают в результате появления пространственно-территориальных преград. Преграды могут быть самого разного свойства. Это такие и чисто географические понятия, как горы, реки, и какие-то антропогенные преграды, как, например, строительство крупных дорог или вспашка поля для нужд сельского хозяйства.
Кстати, именно географические видообразования Чарльз Дарвин и объяснял появлением такого большого количества видов дарвиновских вьюрков, которые обитают на островах Галапагосского архипелага (см. Рис. 1).
Рис. 1
Дарвин считал, что некоторое количество вьюрков могло быть занесено на эти острова во время бурь, шторма и сильного ветра.
Но так как условия подходили для их жизни, вьюрки обосновались на этих островах, при этом они были изолированы как от популяции на соседних островах, так и от первоначальной южно-американской популяции. Это привело к тому, что внутри таких популяций стали накапливаться изменения, что и привело к образованию новых видов.
Подобным же образом происходит и видообразование при расселении вида (). При этом крайние популяции накапливают в своем генофонде очень много изменений и уже по генетическому составу отличаются от изначальной популяции, откуда собственно они брали свое начало. Вот именно таким способом образовалось несколько видов осетровых рыб.
Можно сказать, что географическое видообразование возникает и при распадении ареала вида, при так называемом мозаичном ареале. Сейчас перед вами несколько видов одуванчиков, возникшие из некогда предкового вида одуванчика, который занимал весь европейский континент (см. Рис. 2).
Одуванчик обыкновенный сейчас занимает лесные опушки, обочины дорог, какие-то сорные места, и это растение вы знаете очень хорошо.
Рис. 2
Одуванчик - кок-сагыз произрастает в засушливых местах, поэтому обратите внимание на форму его листьев: его листья немного тоньше и больше срезаны.
Одуванчик розовый освоил высокогорье Тян-Шаня. Он очень похож на одуванчик обыкновенный, но отличается от него окраской лепестков.
Обратите внимание, что географическое видообразование протекает очень медленно. Необходима смена сотен тысяч поколений, для того чтобы совершился процесс образования нового вида. Второй способ видообразования - это биологическое видообразование.
Биологическое видообразование происходит в пределах ареала одного вида, и в его основе лежит биологическая изоляция.
Пути возникновения биологических изоляций бывают различными. Например, одним из них может быть полиплоидия, когда внутри одной популяции в результате мутации возникают полиплоидные организмы. Эти организмы жизнеспособны, конкурентоспособны, но по своему генетическому составу они отличаются от остальных особей популяции и не могут с ними скрещиваться.
Так внутри одной популяции возникает другая популяция, которая потом формируется уже в отдельный вид. Также в основе биологического видообразования может лежать экологическая изоляция.
Экологическая изоляция - это, например, разобщение в строках размножения внутри одного вида. Это также какие-то сезонные изоляции у части популяций, от целой популяции.
Все это приводит к накоплению изменений, вследствие чего возникает новый вид. Хочется отметить, что строки биологического видообразования значительно короче, нежели географического видообразования. Но результат у них один - образование новых видов.
Список литературы
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
- Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
Домашнее задание
- Какие существуют основные пути видообразования?
- В чем состоял феномен «дарвиновских» вьюрков?
- Как вы объясните понятие «мозаичный ареал»?
- Сравните биологическое и географическое видообразование.
Образование видов - важный этап эволюции. Оно начинается в популяциях, насыщенных постоянно возникающими мутациями, которые при свободном скрещивании образуют новые генотипы и фенотипы (см. главу «Основы генетики и селекции»). Это ведет к расхождению признаков среди особей данной популяции - дивергенции (55). Исходная популяция образует группу форм, имеющих различную степень отклонений признака.
Организмы с измененными признаками способны осваивать новые места обитания, увеличивать свою численность. Наибольшие возможности выжить и оставить плодовитое потомство имеют особи с крайними контрастными отклонениями. Промежуточные формы больше конкурируют и быстрее вымирают. Так в исходной популяции возникают новые группировки, из которых вначале образуются новые популяции, а затем, при последующей дивергенции, новые подвиды и виды. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия жизненных форм. Аналогичным образом Дарвин объяснял и образование родов, семейств, отрядов и т. д.
Различают два способа видообразования: географическое и экологическое.
Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или расчленением его на изолированные части различными естественными преградами (реки, горы и др.). При расширении ареала вида особи популяций встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, с иным животным и растительным миром. В новых необычных условиях будут выживать и оставлять потомство те особи, генотипы которых наиболее соответствуют этим условиям. Это ведет к изменению генофонда, образованию новых популяций, а в дальнейшем к возникновению подвидов и видов.
Изоляция популяций, препятствующая свободному скрещиванию, также приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Примером географической изоляции могут служить центры происхождения культурных растений (см. раздел «Селекция»). Отделение этих очагов друг от друга хребтами, пустынями, океанами способствовало их изоляции и автономному формированию в них флоры, что привело к исключительному многообразию в них родственных растений.
Экологическое видообразование связано с заселением новых мест обитания (экологических ниш) в пределах ареала своего вида. При этом небольшие группы одной популяции могут попадать в необычные для них экологические условия в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора, что приведет к изменению генофонда, к еще большему обособлению популяций, а затем к образованию новых популяций, подвидов и видов, приспособленных к новым конкретным условиям.
Примером этого могут служить пять видов лютиков, сформировавшихся в различных условиях обитания (56):
- лютик жестколистный - водное растение;
- лютик-прыщинец растет на влажных почвах;
- лютик золотистый - по лугам, садам, у дорог;
- лютик кассубийский (кашубский) - в лесах и парках;
- лютик ядовитый - в очень сырых местах.
Элементарные эволюционные факторы.
Эволюционный процесс, протекающий в популяции, ведущий к изменению генетической структуры популяции и направляемый естественным отбором, называют микроэволюцией . Он начинается в популяции, состоящей из особей с неодинаковыми генотипами. Совокупность всех генотипов популяции называют генофондом . При воздействии различных элементарных факторов эволюции генофонд популяции изменяется.
Такими факторами могут быть следующие:
- возникновение новых наследственных изменений - мутаций и комбинаций, ведущих к появлению новых генотипов в популяциях;
- колебания численности популяций, называемые популяционными волнами . Они могут возникать в связи с сезонными изменениями (однолетние растения, насекомые), с обеспеченностью пищей (массовое размножение грызунов), со стихийными бедствиями (засухи, наводнения, пожары). Популяционные волны меняют концентрацию отдельных генов. Во время спада численности популяции некоторые гены могут исчезнуть, а при новом нарастании численности популяции другие гены могут повысить концентрацию;
- географическая или биологическая изоляции популяций, которые создают преграды к свободному скрещиванию, что приводит к различиям в генном составе разных популяций и к их обособлению.
Все эти изменения в генофонде носят случайный характер, они разнонаправлены. Единственным отбирающим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор, который в изменившихся условиях отбирает и увеличивает количество особей, генотип которых больше соответствует конкретным условиям среды и сокращает число особей с генотипом, менее соответствующим этой среде. Многообразие видов есть результат дивергенции признаков и направляющей творческой роли естественного отбора.
Естественный отбор обычно приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительной приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.
Виды участвуют в эволюционных процессах при образовании высших систематических групп. Этот процесс называют макроэволюцией, или надвидовой эволюцией. В макроэволюции происходят те же процессы, что и при видообразовании,- дивергенция признаков, борьба за существование и естественный отбор.
