Бактерии — общая характеристика. Классификация, строение, питание и роль бактерий в природе

Люди стараются найти новые способы обезопасить себя от их пагубного влияния. Но существуют и полезные микроорганизмы: способствующие созреванию сливок, образованию нитратов для растений, разлагающие мертвую ткань и др. Живут микроорганизмы в воде, почве, воздухе, на теле живых организмов и внутри них.

Формы бактерий

Существует основные 4 формы бактерии, а именно:

1. Микрококки – располагающиеся отдельно или неправильными скоплениями. Обычно они неподвижны.
2. Диплококки располагаются попарно, в организме могут быть окружены капсулой.
3. Стрептококки встречаются в виде цепочек.
4. Сарцины образуют скопления клеток, имеющих форму пакетов.
5. Стафилококки. В результате процесса деления не расходятся, а образуют скопления (грозди).

Палочковидные типы (бациллы) различают по размеру, взаимному расположению и форме:

Бактерия имеет сложное строение:

• Стенка клетки защищает одноклеточный организм от внешнего воздействия, придает определенную форму, обеспечивает питание и сохранение его внутреннего содержимого.
• Цитоплазматическая мембрана содержит ферменты, участвует в процессе размножения, биосинтезе компонентов.
• Цитоплазма служит для выполнения жизненно важных функций. У многих видов в цитоплазме содержится ДНК, рибосомы, различные гранулы, коллоидная фаза.
• Нуклеоид - это ядерная область неправильной формы, в которой располагается ДНК.
• Капсула является поверхностной структурой, которая делает оболочку более прочной, защищает от повреждений и пересыхания. Эта слизистая структура имеет толщину больше 0,2 мкм. При меньшей толщине ее называют микрокапсулой. Иногда вокруг оболочки находится слизь , не имеющая четких границ и растворимая в воде.
• Жгутиками называют поверхностные структуры, служащие для передвижения клеток в жидкой среде или по твердой поверхности.
• Пили – нитевидные образования, намного тоньше и меньше жгутиков. Они бывают различных типов, различаются по назначению, строению. Пили нужны для прикрепления организма к поражаемой клетке.
• Споры . Спорообразование происходит при возникновении неблагоприятных условий, служат для приспособления вида или его сохранения.

Виды бактерий

Предлагаем рассмотреть основные виды бактерий:

Жизнедеятельность

Питательные вещества поступают внутрь клетки через всю ее поверхность. Микроорганизмы получили широкое распространение благодаря существованию у них различных типов питания. Для жизни им необходимы разнообразные элементы: углерод, фосфор, азот и др. Регулировка поступления питательных веществ осуществляется с помощью мембраны.

Тип питания определяется по тому, как происходит усвоение углерода и азота и по виду источника энергии. Одни из них могут получать эти элементы из воздуха, использовать солнечную энергию, а другим для существования необходимы вещества органического происхождения. Все они нуждаются в витаминах, аминокислотах, способных играть роль катализаторов реакций, идущих в их организме. Вывод веществ из клетки происходит за счет процесса диффузии.

У многих типов микроорганизмов важную роль в обмене веществ и дыхании играет кислород. В результате дыхания происходит выделение энергии, используемой ими для образования органических соединений. Но существуют бактерии, кислород для которых смертелен.

Размножение происходит путем деления клетки на две части. После того, как она достигает определенных размеров, начинается процесс разделения. Клетка удлиняется и в ней образовывается поперечная перегородка. Образовавшиеся части расходятся, но некоторые виды остаются связанными и образуют скопления. Каждая из вновь образовавшихся частей питается и растет, как самостоятельный организм. При попадании в благоприятную среду процесс размножения происходит с большой скоростью.

Микроорганизмы способны разлагать сложные вещества на простые, которые потом могут вновь использоваться растениями. Поэтому бактерии незаменимы в круговороте веществ, без них невозможны были бы многие важные процессы на Земле.

А знаете ли вы?

Вывод: Не забывайте мыть руки всякий раз, когда приходите домой после улице. Сходив в туалет, также мойте руки с мылом. Простое правило, а какое важное! Следите за чистотой, и бактерии вас не будут тревожить!

Для закрепления материала предлагаем пройти наши увлекательные задания. Желаем удачи!

Задание №1

Внимательно посмотрите на картинку и скажите, какая из этих клеток является бактериальной? Попробуйте назвать оставшиеся клетки, не подглядывая в подсказки:

Существуют два типа систематики биологических объектов: филогенетическая, или естественная , в основе которой лежит установление родственных (генетических, эволюционных) связей между организмами, и практическая, или искусственная , целью которой является выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам.

Большинство классифи­каций бактерий является искусственными. Они предназначены для определения той или иной группы микроорганизмов, представляющих интерес для исследователей

Классификация всех живых существ основана почти полностью на морфологических признаках организ­мов.

Морфология микроорганизмов изучает форму и особенности строения клеток, способы размножения и передвижения, и др. Морфологические признаки играют большую роль в идентифи­кации микроорганизмов и их классификации.

У бактерий классификация имеет специфические особенности вследствие немногочисленности их морфологических признаков. Со­временная микробиология для классификации использует комплекс признаков: морфологические (форма клеток, наличие и характер распо­ложения жгутиков, способ размножения, окраска по Граму, способ­ность к образованию эндоспор; физиологические особенности (способ питания, получение энергии, состав продуктов обмена, отношение к воздействию температуры, рН, кислорода и др. факторам) ; культуральные (характер роста на различных питательных средах культуры бактерии; на жидких средах - наличие пленки, мути, осадка; на плот­ных средах - тип колоний и их особенности).

В настоящее время большое значение имеют биохимические (генотипические) признаки, т.е. особенности нуклеотидного состава ДНК. Достоверно известно, что особи одного и того же вида имеют одинаковый состав оснований ДНК, а у видов, принадлежащих к одному роду, нуклеотидный состав имеет близкие значения. По совокупности морфологических, физиологических, культуральных и биохимических признаков бактерии могут быть отнесены к тому или иному виду.

В последние годы получила признание искусственная классифи­кация бактерий, предложенная Р.Мюрреем (R.Murray) в 1978 году. Согласно этой классификации царство прокариот «Procaryotae» подразделено на четыре отдела. Распределение микроорганизмов по отделам основано главным образом, на наличии или отсутствии клеточных стенок и особенностей их строения. Для микробиологии пищевых производств имеют значения два отдела:

В первый отдел Firmicutes («Firmus» - толстый, основательный) или «толстокожие», отнесены все бак­терии, для которых характерно строение клеточной стенки по типу Грам+ бактерий: все кокки, молочнокислые бактерии (педиококки - Pediococcus, лактобациллы – Lactobacillus, стреп-тококки – Streptococcus и лейконосток – Leuconostoc), палочковидные спорообразующие бактерии (Bacillus, Clostridium) и актиномицеты. Второй отдел Gracilicutes («Gracilus» - тонкий, изящный, «cutes» - кожа) или «тонкокожие», объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий: род Pseudomonas (некоторые гнилостные бактерии и др.), роды Acetobacter и Gluconobacter (уксуснокислые бактерии), используемые в производстве уксуса, а также вредители бродильных произ­водств. К Грам- палочкам относится и многочисленная группа – энтеробактерии (бактерии кишечной группы), в т.ч. и род Escherichia. Неко­торые из бактерий кишечной группы постоянно населяют кишечник человека и животных. Другие - являются возбудителями инфекционных желудочно-кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифов), передающихся через пищевых продукты, и пищевых отравлений.

Контрольные вопросы:

1. Каковы основные формы бактерий пищевых производств? 2. Назовите основные функции и химический состав клеточной стенки бактерий? 3. Какие фукнции в бактериальной клетке выполняет цитоплазматическая мембрана? 4. Чем представлен генетический аппарат у прокариот? 5.Что такое плазмиды, у каких бактерийони присутствуюти какие функции выполняют? 6.Как передвигаются бактерии? 7.Какие функции выполняют эндоспоры у бактерий, и при каких условиях они образуются? 8.Назовите основной принцип классификации бактерий?

Эукариоты - микроскопические грибы (мицелиальные грибы и дрожжи)

Для мицелиальных грибов характерны разнообразные способы и органы размножения. Различия в строении мицелия и спо­собах размножения используются для классификации грибов. Клетки грибов имеют ветвящиеся нити - гифы с верхушечным ростом и боковым ветвлением, переплетаясь они образуют мицелий (грибницу).

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.

Вегетативное размножение осуществляется отдельными участками мицелия, т.е. без образования специализированных органов раз­множения.

При бесполом и половом размножении образуются специализи­рованные клетки - споры, с помощью которых и осуществляется раз­множение.

Образованию спор при бесполом размножении предшествует митотическое деление ядра , при котором образуются два дочерних ядра с набором хромосом, идентичным набору родительской клетки.

Споры при бесполом размножении образуются на особых плодо­-
носящих гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от вегета­-
тивных гиф.

У низших грибов споры образуются внутри специальных клеток -спорангиев, они носят название спорангиоспоры . У высших грибов споры образуются экзогенно (наружно) на ги­фах воздушного мицелия и носят название конидии .

Рис.12. Органы вегетативного и бесполого размножения грибов: а - оидии; б - хламидоспоры; в - спорангиоспоры; г – конидии

Образованию спор при половом размножении, предшествует слияние (копуляция ) двух половых клеток – гамет и их ядер. Образуется диплоидная клетка - зигота , содержащая двойной набор хромосом. Затем следует процесс редукционного деления - мейоз, сопровождающийся перераспределением отцовских и материнских признаков, приводящий к уменьшению числа хромосом до исходного и увеличению разнообразия видов. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.

Классификация грибов . Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, ведущими из которых являются особенность состава клеточной стенки, типы полового и бесполого размножения. Согласно современной классификации все грибы распределены по следующим классам:

Класс Chytridiomycetes (Хитриодиомицеты )

Synchytrium - является возбудителем рака картофеля.

Класс Zygomycetes (Зигомицеты ): Род Мucor - вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые налеты.

Рис.13. Род Мucor Рис.14. Род Rhizopus

Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую - гниль» ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение.

Класс Ascomycetes (Аскомицеты ): К аскомицетам относятся имеющие большое значение аспергилловые и пеницилловые грибы.

Рис.15. Aspergillus niger Рис.16. Penicillium chrysogenum

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, (особенно при их хранении - различные гнили), многих пищевых продуктов. Некоторые из них вызывают повреждение промыш­ленных изделий и материалов (текстиля, резины, целлофана, пластмасс и т.д.). Отдельные представители аспергилловых и пеницилловых грибов используются в промышленности. Так некоторые пенициллы являются продуцентами антибиотиков – пенициллина, цефалоспорина, гризеофульвина, цитринина и др. Penicillium roqueforti , Penicillium camemberti используют в производстве сыра сортов Рокфор и Камамбер; Aspergillus niger – для промышленного получения лимонной кислоты; A. oryzae, A. awamori - для получения ферментных препаратов. Некоторых аспергиллы являются па­тогенными для человека и животных, вызывая поражение дыхатель­ных путей (отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких), кожи (дерматомикозы), слизистой рта.

В последние полвека особое внимание ученых обращено на вторичные метаболиты мицелиальных грибов, развивающихся на пищевом сырье растительного и животного происхождения и на пищевых продуктах и кормах, - микотоксины . Примерно 60 – 75% грибов-возбудителей порчи пищевых продуктов и кормов животных являются токсичными и высокотоксичными. Употребление заплесневелых пищевых продуктов крайне опасно для здоровья человека и животных. Многочисленными исследованиями установлено гепатотропное, канцерогенное и мутагенное действие на организм человека и животных афлатоксинов, охратоксинов, патулина, рубратоксина и др., выделяемых грибами Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P.islandicum, P. rubrum, P. expansum и др. Все микотоксины опасны даже в незначительных количествах и с трудом поддаются деградации (разрушению).

Рис.17. Claviceps (спорынья) Рис.18. Monilia (монилия)

К плодосумчатым аскомицетам относятся также трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, так как некоторые их виды ядовиты.

Рис.19: а – шапочка сморчковая; б - строчок осенний.

Рис.20. Трутовый гриб

Эта способность у них выражена гораздо резче, чем у высших растений, лишайников и других организмов. Вот почему нельзя соби­рать грибы в местах загрязненных отходами производства. Накопление ука­занных элементов вызывает ряд необратимых перестроек в биохимическом аппарате грибов. Это явление пока что мало изучено и поэтому представляет угрозу для здоровья человека.

Класс Deuteromycetes (Дейтеромицеты ): По­ловое размножение у них отсутствует, размножаются они только бес­полым путем, в основном конидиями, которые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму, вид и окраску. У некоторых видов не образуется специализированных органов размножения, и они размно­жаются кусочками мицелия.

Рис.21. Род Fusarium (Фузариум) Рис.22. Род Botrytis

Род Botrytis гриб вызывает кагатную гниль сахарной свеклы; развиваясь на винограде, плодах и ягодах, размягчает гкани, которые становятся водянистыми. Проду­цирует ферменты пектиназу, цеплюлазу, инвертазу др.

Виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остат­ках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных расте­ний альтернариоз. На пищевых продуктах образуют черные вдавленные пятна (черная сухая гниль моркови, чер­ная пятнистость капусты). Когда пораженные участки листа выпадают, образуются дырочки.

Род Geotrichum раз­вивается на поверхности кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, стенках оборудования, сырых поме­щений. Некоторые виды рода Geotrichum вызывают порчу плохо вы­сушенного хмеля.

Род Monilia являются активными воз­будителями порчи плодов, которые превращаются в так назы­ваемые «мумии». Представители этого рода, относящиеся к классу дейтеромицетов, существуют в конидиальной стадии.

Род Cladosporium. Грибы нередко обнаруживаются при холодильном хране­нии на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Род Helminthosporium Болезни злаков, вызываемые грибами этого рода, называют гельмин­тоспориозами. Некоторые виды этого рода - сапрофиты и развиваются на корнях, листьях, сухих ветвях, стеблях, стеблях древесины и травянистых растений.

Рис. 23. Род Helminthosporium

Дрожжи являются одноклеточными грибными неподвижным организмами, не имеющими настоящего мицелия. Обитают в основном на растениях, где имеются сахаристые вещества, которые они сбраживают (нектар цветов, сочные фрукты, ягоды, особенно перезре­лые и поврежденные, листья, стволы березы во время сокотечения и дуба во время слизетечения, почва). Клетки дрожжей имеют овальную, цилиндрическую, яйцевидную, лимоновидную, колбовидную, треугольную, стреловидную и серповидную форму. Некоторые виды дрожжей наря­ду с круглыми и овальными клетками могут образовывать удлинен­ные, а также псевдомицелий. Дрожжевые клетки, значительно крупнее бактериальных.

Как и все грибы, дрожжи являются неподвижными организмами. Дрожжи имеют достаточно сложную структур­ную организацию, типичную для эукариотных организмов.

Дрожжи размножаются вегета­тивно и спорами, образующимися бесполым и половым путем. Способ размножения является важным признаком для классификации дрожжей. Наиболее распространенным способом вегетативного раз­множения является почкование.

Если при почковании вновь возникающие клетки не отделяются друг от друга, то образуется псевдомицелий. Размножение делением, характерное для дрожжей цилиндри­ческой формы, встречается реже. У дрожжей лимоновидной формы наблюдается так назы­ваемое почкующееся деление, при котором на широком основании формируется почка, процесс заканчивается появлением хорошо замет­ной септы в районе перешейка.

При половом размноже­нии их появлению предшествует слияние клеток и последующее объ­единение ядер, при бесполом размножении предварительное слияние клеток и ядер не происходит. Половое размножение большинства дрожжей связано с образо­ванием асков (сумок) и аскоспор.

Образованию аскоспор предшествует копуляция (слияние содержимого двух клеток и их ядер). Образуется зигота, в которой затем формируются споры: ядро делится мейозом, вокруг новых ядер уплотняется цитоплазма, и они покрываются плот­ной оболочкой. Такие дрожжи относятся к классу аскомицетов. Ас­коспоры могут образовывать только молодые клетки на полноценной питательной среде и перенесенные в условия голодания, плохого снаб­жения кислородом и влагой. У различных видов дрожжей в аске об­разуется

2 - 4, а иногда 8 спор. При спорообразовании замедлен обмен веществ и жизнедеятельность клеток. Такое состояние обеспечи­вает их выживаемость в условиях, неблагоприятных для вегетативного размножения.

Аскоспоры устойчивы к действию высокой температу­ры, высушиванию, но они менее термостабильны, чем бактериальные споры, и погибают при температуре 60°С. При условиях, благоприят­ных для вегетативного развития, на свежей питательной среде споры прорастают и снова размножаются вегетативно. Поскольку дрожжи по существу являются одноклеточными немицелиальными грибами, они включены в классификацию грибов. Они распределены по трем классам грибов –Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes .

Аскомицетовые дрожжи включают примерно 2/3 дрожжей. Среди них наибольшее практическое значение имеют сахаромицеты, объединяющие более половины известных родов дрожжей. Особо важная роль принадлежит Saccharomyces cerevisiae (крупные овальные клетки) в производстве этилового спирта, пива, кваса и в хлебопечении и Saccharomyces ellpsoideus (крупные эллиптические клетки) - их используют преимущественно в виноделии.

Рис.25. Saccharomyces cerevisiae

Дрожжи класса Deuteromycetes наибольшее значение имеют роды Candida, Torulopsis и Rhodotorula. Candida имеют удлиненную форму клеток, сочетания которых образуют примитивный псевдомицелий. Многие из них не вызывают спиртовое брожение и являются вредителями в бродильных производствах (например, Candida mycoderma ). Другие представители рода Candida являются вредителями в дрожжевом производстве, снижают качество хлебопекарных дрожжей, так как относятся к слабосбраживающим видам. Некоторые из них вызывают порчу квашенных овощей, безалкогольных и ряда других напитков и продуктов. Среди этих дрожжей имеются патогенные виды, вызывающие кандидозы, поражающие слизистые оболочки ротовой полости, носоглотки и других органов человека. Различные виды дрожжей рода Candida используются для получения кормового белка и белково-витаминных концентратов (БВК).

Дрожжи рода Torulopsis способны вызывать слабое спиртовое брожение и используются в производстве кефира и кумыса. Некоторые применяются для промышленного получения кормового белка.

Дрожжи рода Rhodotorula используются для промышленного получения кормовых белково-витаминных концентратов, которые служат источником жирорастворимого витамина А для животных. Другие представители этого рода накапливают в клетках много липидов и используются в микробиологической промышленности как продуценты липидов.

Вирусы

Рис.26. Бактериофаг: А – модель фага; Б – фаг, инъецкцировавший свою ДНК в клетку

В медицине бактериофаги применяются для лечения некоторых заболеваний, например дизентерии.

Контрольные вопросы :

1 . Каковы морфологические особенности и способы размножения мицелиальных грибов? 2. Каковы особенности строения и размножения дрожжей? 3. Расскажите об основных принципах классификации прокариот и эукариот. 4. Назовите основных представителей отдельных классов эукариот и их практическое значение.5. Расскажите остроении и практическом значении вирусов и фагов.

Обмен веществ у микроорганизмов отличается чрезвычайным раз­нообразием. Это связано со способностью микроорганизмов использо­вать для обмена веществ широкий круг органических и минеральных соединений. Такая способность обусловливается наличием у микроор­ганизмов большого разнообразия ферментов. На активность ферментов влияют температура, рН и другие факторы внешней среды - воздействие химических веществ среды, лучистая энергия и др. Физиологические процессы, протекающие в клетках микроорганизмов, почти полностью зависят от активности ферментов, поэтому любой фактор, действующий на фермент, будет воздействовать и на метаболизм микроорганизмов.

Каждому виду микроорганизмов свойственен определенный набор ферментов, постоянно присутствующих в клетке (т.н. конститутивные ферменты). В то же время некоторые ферменты синтезируются клеткой только тогда, когда в среде появляется соответствующий субстрат. Такие ферменты называют индуктивными.

По характеру действия ферменты подразделяются на экзоферменты, выделяемые клеткой в окружающую среду, и эндоферменты. прочно связанные с клеточными структурами (митохондриями, цитоплазматической мембраной и мезосомами) и действуют внутри клетки. И те, и другие играют важную роль в обмене веществ микроорганизмов. Экзоферменты (обычно гидролазы) катализируют реакции вне клетки. К эндоферментам относятся оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные ферменты), трансферазы (ферменты переноса) и др., играющие важную роль в энергетическом обмене.

Конструктивный обмен веществ заключается в биосинтезе основных клеточных компонентов из поступивших в клетку веществ питательной среды. Конструктивный обмен направлен на синтез четырех основных типов биополимеров: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов. Синтез протекает как серия последовательных реакций с образованием разнообразных промежуточных продуктов метаболизма. Кроме того, уровни развития биосинтетических способностей микроорганизмов различны. Именно поэтому микроорганизмы резко отличаются друг от друга по своим потребностям в питательных ве­ществах. Независимо от их потребностей в питательной среде должны содержаться все элементы, которые имеются в клетках микроорганизмов. По отношению к источникам углерода все микроорганизмы делятся на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы . Соответственно и тип питания этих микроорганизмов называется либо автотрофным, либо гетеротрофным. Микроорганизмы, использующие для биосинтеза веществ клетки неорганический источник углерода (СО 2),называются автотрофами. Микроорганизмы, которые не могут использовать СО 2 в качестве единственного источника углерода, и нуждаются в органических соединениях, называются гетеротрофами. К гетеротрофам относится большинство микроорганизмов.

Многие гетеротрофные микроорганизмы для синтеза веществ клетки в качестве источника углерода используют в основном углеводы, а также спирты, но, кроме того, могут использовать липиды, белки, аминокислоты (их углеродный скелет) и гораздо реже - органические кислоты. По отношению к источнику азота микроорганизмы делятся на аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Аминоавтотрофы усваивают азот из минеральных соединений (нитратов, нитритов, аммонийных солей и т.п.) Аминогетеротрофы нуждаются в готовых органических азотсодержащих соединениях (белках, аминокислотах, пуринах, пиримидинах), которые они используют одновременно как источник углерода и азота.

Сапрофиты питаются за счет органических веществ отмерших животных и растений. К ним относятся гнилостные бактерии, мицелиальные грибы, актиномицеты, дрожжи, бактерии-возбудители процессов брожения и др.

Поступление воды и питательных веществ из окружающей среды и выделение продуктов метаболизма у микроорганизмов происходит через всю поверхность клеток. Вещества питательной среды должны обладать растворимостью в воде или в липидах, поскольку они могут проникать внутрь микробной клетки только в растворенном виде; продукты метаболизма выводятся из клетки также в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические вещества (белки, полисахариды, жиры и др.) питательной среды предварительно подвергаются расщеплению вне клетки на более низкомолекулярные соединения, обладающие растворимостью в воде (аминокислоты, моносахариды, органические кислоты и др.), с помощью выделяемых во внешнюю среду микроорганизмами гидролитических ферментов.

Молекулы воды, некоторых газов О 2 , Н 2 , N 2 , некоторые ионы, концентрация которых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ внутрь клетки путем пассивной диффузии. Пассивный перенос веществ протекает до тех пор, пока концентрация веществ по обе стороны ЦПМ не выровняется. Вода - основное вещество, которое проникает в клетку путем пассивной диффузии.

В клетку из питательной среды поступают только те питательные вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.

Пермеазы обладают строгой специфичностью к субстрату, т.е. каждый из них переносит только определенное веще­ство. Переносчик вступает во взаимодействие с веществом на наруж­ной стороне ЦПМ, и этот комплекс диффундирует через ЦПМ к внут­ренней стороне ЦПМ, комплекс распадается и затем вещество пере­дается в цитоплазму. После этого переносчики "захватывают" опреде­ленные продукты обмена, выносят их из клетки и процесс повторяется. Таким образом, в клетку из питательной среды поступают только те вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.

С помощью переносчиков осуществляется перенос растворенных веществ питательной среды путем облегченной диффузии и активного транспорта.

Облегченная диффузия происходит по градиенту концентрации, как и пассивная диффузия, она протекает тоже без затраты энергии, но с большей скоростью.

Рис 27. .Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану:

а - цитоплазма: б - мембрана; в- окружающая среда: р – переносчик

Активный транспорт веществ идет против градиента концентра­ции, т.е. от меньшей концентрации к большей, что обязательно сопро­вождается затратой энергии. Попав внутрь клетки, вещество осво­бождается от переносчика также с затратой энергии. При активном транспорте скорость поступления вещества в клетку достигает макси­мума уже при малой концентрации его в питательной среде, причем концентрация этого вещества в клетке может значительно превысить его концентрацию в питательной среде.

Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспор­та - у прокариот избирательное поступление питательных веществ происходит путем активного транспорта, у эукариот - путем облегчен­ной диффузии. Вывод продуктов обмена из клеток микроорганизмов чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.

1.5. Современная классификация бактерий В современной систематике бактерий сложилась ситуация, характер- ная и для классификации других организмов: достигнуты успехи в соз- дании филогенетической системы классификации, отражающей основ- ные направления эволюционного развития и родство представителей оп- ределенных таксонов, но сохраняют свое значение искусственные фено- типические классификации, более удобные для идентификации микроор- ганизмов. В настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот и, скорее всего, решение этой пробле- мы – дело неблизкого будущего. Особенности прокариот в области мор- фологической, физиолого-биохимической, генетической организации го- ворят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, ис- пользуемых при построении системы высших организмов. Не останавливаясь на исторических аспектах проблемы систематики бактерий, следует отметить, что наиболее приемлемой филогенетической системой классификации прокариот является система, основанная на со- поставлении последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК. Эта система положена в основу 2-го издания многотомной энциклопедии прокариот – Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Руководство по систематике бактерий Берджи), первый том которой вышел в свет в 2001 г. В этом труде все прокариоты разделены на 26 филогенетических «ветвей» (групп) на основании строения их 16S-рРНК; 23 «ветви» представлены эубактериями, а три – архебактериями. Следует подчеркнуть, что боль- шое количество этих филогенетических групп содержат виды прокариот, которые не выделены в виде чистых культур и поэтому еще детально не изучены. Для представителей данных видов известны в настоящее время только последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК. Из 23 групп эубак- терий две филогенетические группы представлены грамположительными бактериями, остальные группы – грамотрицательными. Грамотрицательные бактерии состоят из крупной группы Протеобак- терий (Proteobacteria) и 20 групп остальных бактерий, имеющих данный тип клеточной стенки. Краткая характеристика Протеобактерий, к кото- рым по составу 16S-рРНК наиболее близки митохондрии и хлоропласты большинства эукариот, приведена в табл. 2. Протеобактерии – очень гетерогенная в морфологическом, физиоло- гическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий. Для представителей этой группы характерны все типы энергетического метаболизма и питания. Клетки большинства видов Протеобактерий имеют палочковидную, сферическую или вибриоидную форму, размно- жаются в основном бинарным делением, но для некоторых видов харак- терно почкование и образование плодовых тел в сложном клеточном цикле. В этой группе имеются как подвижные за счет жгутиков, так и неподвижные бактерии. По отношению к молекулярному кислороду Протеобактерии бывают облигатными аэробами, облигатными и факуль- тативными анаэробами. Группа Протеобактерий на основании различий в 16S-рРНК разделена на пять подгрупп: альфа, бета, гамма, дельта и эп- силон. Кроме Протеобактерий, к грамотрицательным относятся следующие основные группы эубактерий: водородные термофилы, зеленые нитчатые бактерии, зеленые серные бактерии, цианобактерии, спирохеты, цитофа- ги, бактероиды, хламидии, планктомицеты, дейнококки, хлорофлексусы, фузобактерии, фибробактерии, термодесульфобактерии и др. Филогенетические группы грамположительных бактерий – Actinobacteria и Firmicutes. Группа Actinobacteria («актиномицетная ветвь») пред- ставлена следующими родами бактерий, имеющими в ДНК высокое со- держание ГЦ-пар: Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes, Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium, Mycobacterium. Группа Firmicutes («клостридиальная ветвь» – главным образом грамположи- тельные бактерии с низким содержанием ГЦ-пар в ДНК) состоит из следующих родов: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococcus, Sarcina, Sporosаrcina, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma,Ureaplasma и др. В составе архебактерий выделяют три филогенетические группы: Crenarchaeota, Euryarchaeota и Korarchaeota. Группа Crenarchaeota со- стоит из экстремально термофильных бактерий, большинство представи- телей которых осуществляют метаболизм серы, некоторые восстанавли- вают ионы железа и молибдена. В группу Euryarchaeota входят облигат- но анаэробные метаногенные архебактерии, а также экстремальные тер- мофилы и галофилы. Группа Korarchaeota образована архебактериями, обитающими в горячих серных источниках. До настоящего времени ни один из представителей этой группы (обладающих сходной 16S-рРНК) не выделен в виде чистой культуры, поэтому их фенотипические призна- ки изучены недостаточно. Заканчивая рассмотрение филогенетических ветвей прокариот, сле- дует отметить, что предложенная филогенетическая система, основанная на исследовании нуклеотидных последовательностей только одного гена рибосомной РНК – не более чем одна из технически удобных и разрабо- танных систем упорядочения многочисленных организмов в целях их идентификации, поэтому построить логически верную таксономию бак- терий только с учетом этого признака не представляется возможным. Наиболее признанной и используемой фенотипической классифика- цией бактерий является классификация, представленная в девятом изда- нии Определителя бактерий Берджи. В этом издании бактерии на осно- вании строения пограничного слоя клетки разделены на четыре основ- ные категории (отдела): 1) Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis – тонкий) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки; 2) Firmicutes (от лат. firmus – прочный) – грамположительные эубакте- рии, имеющие клеточные стенки; 3) Tenericutes (от лат. tener – мягкий, нежный) – эубактерии, лишенные клеточных стенок; 4) Mendosicutes (от лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии, клеточные стенки которых отличаются от аналогичных структур других прокариот. В отдел Gracilicutes входят бактерии различной морфологии с гра- мотрицательной клеточной стенкой. Размножение происходит в основ- ном бинарным делением, некоторые бактерии размножаются почковани- ем. Эндоспор не образуют. Большинство подвижны: встречаются все ти- пы передвижения бактерий – с помощью жгутиков, скольжением, изги- банием. Отдел включает аэробные, анаэробные и факультативные ана- эробные бактерии; фототрофные и хемотрофные бактерии. Отдел под- разделяют на три класса: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. В класс Scotobacteria входят грамотрицательные бактерии, не ис- пользующие световую энергию для целей метаболизма, а получающие ее только в результате окислительно-восстановительных реакций. Название класса происходит от греч. sсotos – темнота. Это самый крупный класс бактерий. В класс Anoxyphotobacteria входят пурпурные бактерии, зеле- ные бактерии и гелиобактерии, осуществляющие аноксигенный фото- синтез (без выделения молекулярного кислорода). Класс Oxyphotobacteria представлен цианобактериями и прохлорофитами, осуществляющими оксигенный фотосинтез (с выделением молекулярного кислорода). Этот тип фотосинтеза аналогичен фотосинтезу, протекающему в растениях. В отдел Firmicutes включены бактерии с грамположительной кле- точной стенкой. Клетки могут иметь разную форму: палочки, кокки, ни- тевидные, ветвящиеся. Некоторые представители образуют эндоспоры. Большинство из них неподвижны; подвижные формы имеют перитрихи- альное жгутикование. В состав отдела входят аэробные, анаэробные и факультативно анаэробные бактерии. Отдел состоит из двух классов: Firmibacteria, Thallobacteria. Класс Firmibacteria включает большое ко- личество «неветвящихся» грамположительных бактерий. Класс Thallobacteria включает бактерии, клетки которых способны «ветвиться». Отдел Tenericutes представлен бактериями, не имеющими клеточной стенки. В связи с отсутствием клеточной стенки форма клеток непосто- янна: в чистой культуре одного вида одновременно присутствуют кокко- видные, палочковидные, нитевидные, грушевидные, дисковидные и дру- гие клетки. Размножение бактерий, входящих в этот отдел, происходит бинарным делением, почкованием. Окрашивание по Граму отрицатель- ное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут быть сапрофитными, паразитами или патогенами. Отдел состоит из од- ного класса Mollicutes (микоплазмы). Отдел Mendosicutes образован бактериями с ригидной клеточной стенкой, но не содержащей пептидогликана муреина. Большинство пред- ставителей – строгие анаэробы, многие из которых имеют жгутики. Ви- ды характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием, способностью жить в экстремальных условиях. Отдел состоит из одного класса – Archaebacteria. В составе четырех отделов (основных категорий) выделено 35 групп (или секций) бактерий, которые в большей или меньшей степени будут охарактеризованы в последующих главах. К отделу Gracilicutes принадлежат следующие группы. Группа 1. Спирохеты. Группа 2. Аэробные (или микроаэрофильные), подвижные, спирале- видные (или вибриоидные) грамотрицательные бактерии. Группа 3. Неподвижные или редко подвижные грамотрицательные изогнутые бактерии. Группа 4. Грамотрицательные аэробные (или микроаэрофильные) па- лочки и кокки. Группа 5. Факультативно аэробные грамотрицательные палочки. Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или спиралевидные палочки. Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстанов- ление серы или сульфата. Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки. Группа 9. Риккетсии и хламидии. Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии. Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии. Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организ- мы. Группа 13. Почкующиеся и (или) образующие выросты бактерии. Группа 14. Бактерии, имеющие чехлы. Группа 15. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не обра- зующие плодовых тел. Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела. В отдел Firmicutes входят: Группа 17. Грамположительные кокки. Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндо- споры. Группа 19. Грамположительные палочки правильной формы, не обра- зующие спор. Группа 20. Грамположительные палочки неправильной формы, не об- разующие спор. Группа 21. Микобактерии. Группы 22–29. Актиномицеты. К отделу Tenericutes принадлежит: Группа 30. Микоплазмы. Отдел Mendosicutes включает: Группа 31. Метаногены. Группа 32. Сульфатредуцирующие архебактерии. Группа 33. Экстремально галофильные архебактерии (галобактерии). Группа 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки. Группа 35. Экстремально термофильные и гипертермофильные архе- бактерии, метаболизирующие серу. В заключение следует подчеркнуть, что большинство микроорганиз- мов, существующих в природных сообществах, еще должно быть выде- лено в чистые культуры. Считается, что в настоящее время культивиро- вать можно только 0,1 % всего микробного разнообразия, а остальных представителей бактерий вырастить и идентифицировать не удается, хо- тя уже в чистую культуру выделены и описаны около 5 тыс. видов про- кариот.

Определение их патогенности. Например, вероятность развития заболевания при обнаружении в крови Staphylococcus aureus намного выше, чем при наличии Staphylococcus epidermidis. Некоторые бактерии (например, Corynebacterium diphtheriae и Vibrio cholerae) вызывают серьёзные заболевания и обладают способностью к эпидемическому распространению. В основе методов идентификации бактерий лежат их физико-иммунологические или молекулярные свойства.

Окраска по Граму : чувствительность грамположительных и грамотрицательных к действию антибиотиков различается. Для идентификации некоторых других микроорганизмов (например, микобактерий) необходимы иные методы окраски.

Классификация бактерий по окраске по Граму

Форма : кокки, палочки или спирали.

Эндоспоры , их наличие и расположение в бактериальной клетке (терминальные, субтерминальные или центральные).

Отношение к кислороду : для существования аэробных микроорганизмов необходим кислород, в то время как анаэробные бактерии способны выживать в среде с малым его содержанием или полным отсутствием. Факультативные анаэробы могут жить как в присутствии кислорода, так и без него. Микроаэрофилы быстро размножаются при низком парциальном давлении кислорода, а капнофилы - в среде с высоким содержанием СО2.

Требовательность : для роста некоторых бактерий необходимы особые условия культивирования.

Классификация бактерий по отношению к кислороду

Эссенциальные ферменты (ферментативная активность): например, недостаток лактозы в среде указывает на присутствие сальмонелл, а уреазный тест помогает определить Helicobacter.

Серологические реакции возникают при взаимодействии антител с поверхностными структурами бактерий (некоторые виды сальмонелл, Haemophilus, менингококки и др.).

Последовательность оснований в ДНК : ключевой элемент классификации бактерий - 168-рибосомная ДНК. Несмотря на универсальность вышеперечисленных параметров, следует помнить, что они в определённой мере относительны и на практике иногда обнаруживают их значительную вариабельность (например, внутривидовые различия, межвидовое сходство). Так, некоторые штаммы Е. coli иногда вызывают заболевания, по клинической картине схожие с инфекциями, обусловленными Shigella sonnei; а клиническая картина заболеваний, вызванных токсигенными штаммами С. diphtheriae, отличается от таковой при инфекциях, вызванных нетоксигенными формами.

Значимвые в медицине виды бактерий

Грамположительные кокки :
- стафилококки (каталазоположительные): Staphylococcus aureus и др.;
- стрептококки (каталазоотрицательные): Streptococcus pyogenes, вызывающий ангину, фарингит и ревматическую лихорадку; Streptococcus agalactiae, вызывающий менингит и пневмонию у новорождённых.

Грамотрицательные кокки : Neisseria meningitidis (возбудитель менингита и септицемии) и N. Gonorrhoeae [возбудитель уретрита (гонореи)].

Грамотрицательные коккобациллы : возбудители респираторных заболеваний (род Haemophilus и Bordetella), а также зоонозов (рода Brucella и Pasteurella).

Грамположительные бациллы разделяют на спорообразующие и неспорообразующие бактерии. Спорообразующие бактерии подразделяют на аэробные (род Bacillus, например, Bacillus anthracis, вызывающая сибирскую язву) и анаэробные (Clostridium spp., с ними связаны такие заболевания, как газовая гангрена, псевдомембранозный колит и ботулизм). Неспорообразующие бактерии включают роды Listeria и Corynebacterium.

Грамотрицательные палочки : факультативные анаэробы семейства энтеробактерий (условно-патогенные представители нормальной микрофлоры человека и животных, а также микроорганизмы, часто встречающиеся в окружающей среде). Наиболее известные представители группы - бактерии родов Salmonella, Shigella, Escherichia, Proteus и Yersinia. В последнее время в качестве возбудителей внутрибольничных инфекций всё чаще выступают антибиотикорезистентные штаммы рода Pseudomonas (сапрофиты, широко распространённые в окружающей среде). При определённых условиях патогенной для человека может стать Legionella, обитающая в водной среде.

Спиралевидные бактерии :
- мелкие микроорганизмы рода Helicobacter, поражающие желудочно-кишечный тракт человека и вызывающие гастрит, язвенную болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки (в некоторых случаях - рак желудка);
- возбудители острой диареи;
- бактерии рода Borrelia, вызывающие эпидемический возвратный тиф (В. duttoni, B. recurrentis); хронические заболевания кожи, суставов и ЦНС; лаймскую болезнь (В. burgdorferi);
- микроорганизмы рода Leptospira, относящиеся к зоонозам, вызывающие острый менингит, сопровождающийся гепатитом и почечной недостаточностью;
- род Treponema (возбудитель сифилиса Т. pallidum).

Rickettsia, Chlamydia и Mycoplasma . Использование искусственных питательных сред возможно только для выращивания бактерий рода Mycoplasma , в то время как для выделения микроорганизмов родов Rickettsia и Chlamydia необходимо использовать культуру клеток или специальные молекулярные и серологические методы.

Бактерии являются прокариотическими микроорганизмами клеточного строения. Их размеры - от 0,1 до 30 мкм. Микробы чрезвычайно распространены. Они живут в почве, воздухе, воде, в снегах и даже горячих источниках, на теле животных, а также внутри живых организмов, в том числе в организме человека.

Распределение бактерий на виды идет с учетом нескольких критериев, среди которых чаще всего принимают во внимание форму микроорганизмов и их пространственное размещение. Так, по форме клеток бактерии делятся на:

Коки - микро-, дипло-, стрепто-, стафилококки, а также сарцины;

Палочковидные - монобактерии, диплобактерии и стрептобактерии;

Извитые виды - вибрионы и спирохеты.

Определитель Берджи систематизирует все известные бактерии по нашедшим в практической бактериологии наибольшее распространение принципам идентификации бактерий, основанным на различиях в строении клеточной стенки и отношении к окраске по Граму. Описание бактерий даётся по группам (секциям), в состав которых включены семейства, роды и виды; в некоторых случаях в состав групп входят классы и порядки. Патогенные для человека бактерии входят в небольшое число групп.

Определитель выделяет четыре основных категории бактерий -

Gracillicutes [от лат. gracilis, изящный, тонкий, + cutis, кожа] - виды с тонкой клеточной стенкой, окрашивающиеся грамотрицательно ;

firmicutes [от лат. flrmus, крепкий, + cutis, кожа] - бактерии с толстой клеточной стенкой, окрашивающиеся грамположительно ;

Tenericutes [от лат. tener, нежный, + cutis, кожа] - бактерии, лишённые клеточной стенки (микоплазмы и прочие представители класса Mollicutes)

Mendosicutes [от лат. mendosus, неправильный, + cutis, кожа] - архебактерии (метан- и сульфатредуцирующие, галофильные, термофильные и архебактерии, лишённые клеточной стенки).

Группа 2 определителя Берджи. Аэробные и микроаэрофильные подвижные извитые и изогнутые грамотрицательные бактерии. Патогенные для человека виды входят в роды Campylobacter, Helicobacters Spirillum.

Группа 3 определителя Берджи. Неподвижные (редко подвижные) грамотрицательные бактерии. Не содержит патогенные виды.

Группа 4 определителя Берджи. Грамотрицательные аэробные и микроаэрофильные палочки и кокки. Патогенные для человека виды включены в состав семейств Legionellaceae, Neisseriaceae и Pseudomonada-сеае, в группу входят также патогенные и условно-патогенные бактерии родов Acinetobacter, Afipia, Alcaligenes, Bordetella, Brucella, Flavobacterium, Francisella, Kingella и Moraxella.

Группа 5 определителя Берджи. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Группа образована тремя семействами - Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae, каждое из которых включает патогенные виды, а также патогенные и условно-патогенные бактерии родов Calymmobaterium, Cardiobacterium, Eikenetta, Gardnerella и Streptobacillus.

Группа 6 определителя Берджи. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые и спиральные бактерии. Патогенные и условно-патогенные виды входят в состав родов Bacteroides, Fusobacterium, Porphoromonas и Prevotelta.

Группа 7 определителя Берджи. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы Не включает патогенные виды.

Группа 8 определителя Берджи. Анаэробные грамотрицательные кокки. Включает условно-патогенные бактерии poда Veillonella.

Группа 9 определителя Берджи. Риккетсии и хламидии. Три семейства - Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Chlamydiaсеае, каждое из которых содержит патогенные для человека виды.

Группы 10 и 11 определителя Берджи включают анокси- и оксигенные фототрофные бактерии, не патогенные для человека.

Группа 12 определителя Берджи. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организмы. Объединяет серо- железо- и марганецокисляющие и нитрифицирующие бактерии, не вызывающие поражения у человека.

Группы 13 и 14 определителя Берджи включают почкующиеся и/или обладающие выростами бактерии и бактерии образующие футляры. Представлены свободноживущими видами, не патогенными для человек;

Группы 15 и 16 определителя Берджи объединяют скользящие бактерии, не образующие плодовые тела и образующие их. Группы не включают виды, патогенные для человека.

Группа 17 определителя Берджи. Грамположительные кокки. Включает условно-патогенные виды родов Enterococcus Leuconostoc, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus.

Группа 18 определителя Берджи. Спорообразующие грамположительные палочки и кокки. Включает патогенные, условно-патогенные палочки родов Clostridium и Bacillus.

Группа 19 определителя Берджи. Споронеобразующие грамположительные палочки правильной формы. Включая условно-патогенные виды родов Erysipelothrix и Listeria.

Группа 20 определителя Берджи. Споронеобразующие грамположительные палочки неправильной формы. В состав группы входят патогенные и условно-патогенные виды родов Actinomyces, Corynebacterium Gardnerella, Mobiluncus и др.

Группа 21 определителя Берджи. Микобактерии. Включает единственный род Mycobacterium, объединяющий патогенные и условно-патогенные виды.

Группы 22-29. Актиномицеты. Среди многочисленных видов лишь нокардиоформные актиномицеты (группа 22) родов Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella, Jonesia, Oerskovi и Terrabacter способны вызывать поражения у человека.

Группа 30 определителя Берджи. Микоплазмы. Патогенны для человека виды, включённые в состав рода Acholeplasma, Mycoplasma и Ureaplasma.

Остальные группы определителя Берджи - метаногенные бактерии (31), сульфатредуцируюшие бактерии (32 экстремально галофильные аэробные архебактерии (33), архебактерии, лишённые клеточно стенки (34), экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизируюшие серу (35) - не содержат патогенные для человека виды.