Vilka stadier skiljer processen för bildandet av nya arter. Processen för artbildning - artbildning

Speciation är processen för uppkomsten av en eller flera nya arter baserat på en tidigare existerande art.

Nya arter kan uppstå under förhållanden med rumslig isolering av populationer, det vill säga från populationer som ockuperar olika geografiska områden. Denna art kallas allopatrisk(från rp. allos - olika, patria - hemland), eller, oftare, geografisk. Som ett resultat av långvarig separation av populationer kan genetisk isolering uppstå mellan dem, som kvarstår även om de hamnar tillsammans. Allopatrisk artbildning är en ganska lång process. Ett exempel är närvaron av tre underarter av talgoxen - eurasien, syd- och östasiatisk. Dessa underarter upptar tydligt urskiljbara livsmiljöer, även om sydasiatiska mesar fortfarande korsar sig längs periferien av deras livsmiljöer med andra underarter (detta indikerar ofullständig artbildning). På samma sätt, när vegetationstäcket förändrades under kvartärperioden, delades majliljakonvaljens utbredning i fem oberoende geografiska områden belägna på avsevärt avstånd från varandra, där de europeiska, transkaukasiska, fjärran östern, sakhalin-japanska och nordamerikanska raser bildades, som skilde sig åt i ett antal betydande egenskaper. Därefter bildade dessa raser oberoende arter av liljekonvalj. Majliljekonvaljen (den europeiska rasen), som överlevde i södra Europa, spreds igen över hela Europa.

Ett annat sätt att artbildning är sympatrisk artbildning(från gr. syn - tillsammans). Detta inkluderar fall då den framväxande nya arten ligger inom föräldraartens räckvidd. Sympatisk artbildning är därför inte associerad med territoriell separation av populationer under den period då genetisk isolering skapas. Ett exempel på sympatrisk artbildning är bildandet av säsongsbetonade raser av den stora skallran. På oklippta ängar i naturen blommar skallran hela sommaren. Men när de började klippa gräset regelbundet på midsommar, kunde skallrorna, som blommade vid den tiden, inte ge frön. Genom naturligt urval i samband med mänsklig aktivitet bevarades endast de växter som blommar före eller efter klippning och lämnade frön. Så här uppstod underarter av den stora skallran, isolerade av blomningstiden. (Detta sätt att artbildning kallas ofta ekologisk artbildning.) Sympatrisk artbildning inkluderar även fall av uppkomsten av nya arter baserade på polyploidi och avlägsna hybridisering. Således har olika typer av potatis kromosomuppsättningar 12, 24, 48, 72; krysantemum - 9, 18, 27, 36, 45, ... 90. Detta kommer att ge anledning att tro att dessa arter bildades från originalet genom en multipel ökning av kromosomerna. Sådana processer är väl modellerade laboratorieförhållanden genom att fördröja kromosomsegregeringen i mitos (som ett resultat av exponering för kolchicin). Polyploider är som regel mer livskraftiga och konkurrenskraftiga och kan tränga undan föräldraarten. Förutom växter är polyploidi som en metod för sympatrisk artbildning också känd hos vissa djur (echinodermer, leddjur, annelider, etc.). I naturen kan fjärrhybridisering mellan arter också ske med efterföljande fördubbling av kromosomerna i genomet. Längs Aldanflodens stränder växer till exempel en liten population av rönn-cotoneaster-växten, som kommer från en interspecifik hybrid mellan rönn och cotoneaster. Man tror att mer än 1/3 av alla blommande växtarter är av hybridogent ursprung. Det har experimentellt bevisats att detta är ursprunget till arterna plommon, vete, tobak, kål, bomull, blågräs, inlagd gräs, hallon, rutabaga, malört, iris, etc.

Speciation är en evolutionär process där enskilda populationer existerande arter levande organismer bildar nya arter. I levande natur förekommer artbildning överallt och alltid. Detta är dock vanligtvis en ganska lång process som inte direkt kan observeras. Bildandet av en ny art kan alltså ta miljontals år.

Som ett resultat av artbildning ökar antalet arter på jorden ständigt. Men många arter dör ut av en eller annan anledning (på grund av förändringar klimatförhållanden, som ett resultat av mänsklig aktivitet etc.). Därför, under hela jordens historia, överstiger antalet arter av levande organismer som uppstod på den, enligt vissa uppskattningar, en miljard, men antalet levande arter uppskattas till cirka 2 miljoner.

Det finns två huvudmetoder för artbildning, det vill säga hur exakt en ny art bildas från en tidigare existerande. Det ena sättet för artbildning kallas geografisk (eller allopatriskt), det andra kallas biologiskt (eller ekologiskt eller sympatriskt).

När geografisk metod artbildning en av populationerna av en art befinner sig i något annorlunda levnadsförhållanden och isolerad från andra populationer av samma art. Isolering förhindrar utbyte av gener, och nya förhållanden tvingar befolkningen att följa sin egen evolutionära väg. Under en serie generationer utvecklar individer nya egenskaper anpassade till det befintliga miljö. I det här fallet kan sådana förändringar inträffa i genotypen som utesluter möjligheten att korsa med individer av den ursprungliga arten av denna population. Som ett resultat bildas en ny art på basis av denna population.

Ett klassiskt exempel på ett geografiskt sätt att artbildning är Darwins finkar. Det antas att vissa grupper av finkar lever i Sydamerika, på ett eller annat sätt hamnade på olika Galapagosöarna. Dessutom följde varje grupp sin egen evolutionära väg.

Biologiskt sätt att artbildning inträffar vanligtvis under en kortare tid än geografiskt, och är typiskt i i större utsträckning för växter än för djur. Vid biologisk artbildning bildas en ny art som ett resultat av en slumpmässig förändring av en individs genotyp. Samtidigt kan den inte längre korsas med andra individer av den ursprungliga arten. Detta inträffar till exempel i växter som ett resultat av polyploidi (en multipel ökning av antalet kromosomer). Den muterade växten kan sedan reproducera sig vegetativt eller genom självpollinering, vilket effektivt grundar en ny art. Polyploidi är inte det enda sättet för biologisk artbildning.

Metoder för artbildning

En ny art kan också bildas som ett resultat av andra kromosomförändringar.

Vanligtvis resulterar biologisk artbildning i att den ursprungliga arten delas upp i arter som upptar olika ekologiska nischer. Därför kallas det också för ekologisk artbildning.

I den territoriella aspekten i rymden kan en ny art uppstå från en eller en grupp av intilliggande populationer som ligger i periferin av den ursprungliga artens utbredningsområde. Sådan artbildning kallas allopatrisk (från det grekiska alios - annan, patris - hemland). I andra fall kan en ny art uppstå inom den ursprungliga artens räckvidd, som inom en art; denna artbildningsväg kallas sympatrisk (från det grekiska sym - tillsammans, patris - hemland). I den fylogenetiska aspekten (i tiden) kan en ny art uppstå genom gradvisa förändringar i samma art över tiden, utan någon divergens mellan de ursprungliga grupperna. Denna art kallas phyletic.

En ny art kan uppstå genom att en enda förfäders art splittras (divergent artbildning). Slutligen kan en ny art uppstå genom hybridisering av två existerande arter - hybridogen artbildning. Låt oss kort beskriva dessa huvudvägar för artbildning.

Allopatrisk artbildning(ibland kallad geografisk) illustreras av ovanstående exempel på artens uppkomst i stormåsar och i gruppen australiska flugsnappare. Vid allopatrisk artbildning kan nya arter uppstå genom fragmentering, sönderfall av utbredningsområdet för en utbredd förälderart. Ett exempel på en sådan process är uppkomsten av liljekonvaljer (se kapitel 6). En annan metod för allopatrisk artbildning är artbildning under spridningen av den ursprungliga arten, under vilken perifera populationer och deras grupper alltmer avlägsen från spridningscentrum, intensivt förvandlas under nya förhållanden, blir artens förfäder. Exempel som liknar artbildning i gruppen stora måsar är också kända för andra fåglar, vissa reptiler, amfibier och insekter.

Allopatrisk artbildning är baserad på någon form av rumslig isolering, och denna artbildningsväg är alltid relativt långsam och sker under hundratusentals generationer. Det är under så långa tidsperioder som i isolerade delar av populationen av en art utvecklas de biologiska egenskaper som leder till reproduktivt oberoende även när den primära isoleringsbarriären överträds. Allopatrisk artbildning är alltid förknippad med historien om artutbredningen.

Sympatisk artbildning. Vid sympatrisk artbildning uppstår en ny art inom den ursprungliga artens räckvidd.

Den första metoden för sympatrisk artbildning är uppkomsten av nya arter med en snabb förändring i karyotypen, till exempel med autopolyploidi. Grupper av närbesläktade arter (vanligtvis växter) med flera kromosomantal är kända (se fig. 6.28). Så, till exempel, i släktet krysantemum (Chrysanthemum) har alla former ett kromosomtal som är en multipel av 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. I släktena tobak (Nicotiana) och potatis (Solanum), det huvudsakliga, initiala antalet kromosomer är 12, men det finns former med 24, 48, 72 kromosomer. I sådana fall kan det antas att artbildning skedde genom autopolyploidi - genom fördubbling, tredubbling, fyrdubbling, etc., av huvuduppsättningen av kromosomer hos förfäderna. Polyploidiseringsprocesserna reproduceras väl experimentellt genom att fördröja segregeringen av kromosomer i meios som ett resultat av exponering för till exempel kolchicin. Det är känt att polyploider även kan uppstå under naturliga förhållanden. De resulterande polyploida individerna kan endast producera livskraftiga avkommor när de korsas med individer som bär samma antal kromosomer (eller genom självpollinering). Inom några generationer, om polyploida former framgångsrikt passerar "kontrollen" av naturligt urval och visar sig vara bättre än den ursprungliga diploida, kan de spridas och samexistera med arten som födde dem (Fig. 13.4) eller, som det händer, oftare, helt enkelt förskjuta den.

Ris. 13.4. Ett exempel på förekomsten av reproduktiv isolering under polyploidisering: den tetraploida växtarten Dicanthium annulatum, som lever i hela Hindustan, uppstod utan tvekan från en diploid förfädersform, som nu upptar ett litet disjunkt område (enligt N. Ross, 1962)

Polyploida former är som regel större och kan existera under svårare fysiografiska tillstånd. Det är därför i höglandet och Arktis antalet polyploida växtarter ökar kraftigt (bild 13.5). Bland djur spelar polyploidi en mycket mindre roll vid artbildning än hos växter, och är i alla fall förknippad med den partenogenetiska reproduktionsmetoden (till exempel i tagghudingar, leddjur, annelider och andra ryggradslösa djur).

Ris. 13.5. Fördelning av polyploida blommande arter (i procent av Totala numret floraarter) i olika delar av Eurasien (enligt olika författare från N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)

Den andra metoden för sympatrisk artbildning är genom hybridisering följt av fördubbling av antalet kromosomer - allopolyploidi (se nedan).

Slutligen är den sista, tillräckligt studerade metoden för sympatrisk artbildning uppkomsten av nya former som ett resultat av säsongsbunden isolering. Förekomsten av uttalade säsongsraser hos växter är känd, till exempel hos skallran Alectorolophus major (se kapitel 10), vars tidigblommande och senblommande former är fullständigt reproduktivt isolerade från varandra, och om urvalsvillkoret kvarstår, det är bara en tidsfråga innan dessa former får nya arter. Situationen är liknande med vår- och vinterraser av flyttfiskar; det är möjligt att dessa former redan är olika arter, mycket lika morfologiskt, men isolerade genetiskt (syskonarter).

En egenskap hos artbildningens sympatriska väg är uppkomsten av nya arter som är morfofysiologiskt nära den ursprungliga arten. Sålunda, med polyploidi, ökar storleken, men växternas allmänna utseende förblir i regel oförändrat; med kromosomförändringar observeras samma bild; med ekologisk (säsongsbunden) isolering visar sig de framväxande formerna också vanligtvis vara morfologiskt dåligt särskiljbara. Endast i fallet med hybridogen uppkomst av arter uppstår en ny artform som skiljer sig från var och en av föräldraarterna (men som också har egenskaper som är karakteristiska för de två ursprungliga arterna).

Fyletisk artbildning. Med fyletisk artbildning förvandlas arten, som förändras som helhet över generationer, till en ny art, som kan särskiljas genom att jämföra dessa gruppers morfologiska egenskaper.

Fyletisk artbildning inkluderar stasigenes - utvecklingen av en art över tid med en gradvis förändring i samma ekologiska nisch, och anagenes - utvecklingen av en art med förvärv av några nya grundläggande anpassningar som gör att den kan bilda en helt ny, bredare ekologisk nisch . Ett exempel på stasigenes kan vara utvecklingen av huvudstammen hos de övre pliocena blötdjuren av släktet Giraulus (se fig. 6.5).

Ris. 13.6. Ett exempel på fyletisk artbildning i en serie fossila europeiska elefanter (Elephas planifrons - E. meridionalis) enligt det lamellära indexet (mängden emalj på tänderna) (från V. Grant, 1980)

Det är tydligt att i detta fall endast en jämförelse av morfologiska egenskaper är möjlig, eftersom resultaten av fyletisk evolution endast kan studeras med hjälp av paleontologiskt material (Fig. 13.6). Samtidigt kvarstår alltid möjligheten att andra grupper i något skede av evolutionen kan avvika från en enda fyletisk stam och fyletisk artbildning kan faktiskt visa sig vara divergerande. Därför, i sin "rena form", är fyletisk evolution uppenbarligen endast möjlig som en idealiserad och förenklad återspegling av den evolutionära processen i ett av segmenten av en arts liv (fratri).

Observera att det är omöjligt att dra gränser mellan enskilda arter i en filetisk serie av former - det kommer alltid att vara villkorat (se kapitel 12).

Divergent artbildning(kladogenes). Charles Darwin ansåg denna typ av artbildning vara den vanligaste (den enda teckningen i "Arternas uppkomst" är ägnad åt just denna typ av artbildning). Exempel på denna typ av artbildning - uppkomsten av nya arter som ett resultat av splittringen av en enda urform - är uppkomsten av flera arter av sik runt Irländska sjön (se fig. 6.10) och divergensen av Darwins finkar på Galapagos (se fig. 6.12) och utvecklingen av nordamerikanska fruktflugor av gruppen pseudoobscura - persimilis (se fig. 6.27).

Hybridogen artbildning(syntes eller syngenes). Denna typ av artbildning är vanlig i växter: enligt vissa uppskattningar är mer än 50% av växtarterna hybridogena former - allopolyploider. Låt oss bara peka ut några. Odlat plommon (Prunus domestica) med 2n = 48 uppstod genom hybridisering av slånbär (P. spinosa, 2n = 32) med körsbärsplommon (P. divaricata, 2n = 16) med efterföljande fördubbling av antalet kromosomer. Vissa arter av pickleberry, hallon, tobak, rutabaga, malört, iris och andra växter är också allopolyploider av hybridogent ursprung.

Ett intressant fall är uppkomsten av en ny sympatrisk art i Spartina townsendii (2l = 120) baserat på hybridisering med efterföljande fördubbling av antalet kromosomer i den lokala Engelskt utseende S. stricta (2n = 50) och introducerades på 70-talet av XIX-talet. från Nordamerika S. alternifolia (2n = 70).

Kunskapsbas

Nu utökas utbudet av denna art intensivt på grund av minskningen av den lokala räckvidden europeiska arter. Ett annat exempel på en hybridogen art som uppstått sympatriskt är bergaskan (Sorbocotaneaster), som kombinerar egenskaperna hos bergsaska och cotoneaster och spreds i mitten av 50-talet i skogarna i södra Yakutia längs flodens mittsträcka. . Aldan (K.M. Zavadsky). Som ett resultat av hybridogen artbildning kan komplex av arter (eller så kallade semi-arter) besläktade med varandra genom hybridisering - syngameoner (V. Grant) kan särskilt ofta bildas. När det gäller sådana hybridkomplex är det ibland svårt att upptäcka tydliga gränser mellan enskilda arter, även om arter som stabila genetiska system är ganska tydligt åtskilda.

Alla fyra huvudformerna av artbildning över tiden visas schematiskt i fig. 13.7.

Ris. 13.7. De huvudsakliga formerna av fyletisk (i tiden) artbildning (från N.N. Vorontsov, 2001)

Föregående | Innehåll | Nästa

Fråga 1. Nämn huvudformerna av artbildning. Ge exempel på geografisk artbildning.

Beroende på om en art uppstår som ett resultat av några isolerande mekanismer - rumsliga eller andra - särskiljs två former av artbildning: 1) allopatrisk (geografisk), när arter uppstår från rumsligt åtskilda populationer; 2) sympatrisk, när arter uppstår i ett enda territorium.

Ett exempel på geografisk artbildning - uppkomsten olika typer lan-andning från den ursprungliga arten som levde för miljoner år sedan i lövskogar Europa.

Kemi, biologi, förberedelse för State Exam och Unified State Exam

Invasionen av glaciären slet isär liljekonvaljens enda livsmiljö i flera timmar. Den har bevarats i skogsområden som undkommit glaciation: i Fjärran Östern, södra Europa och Transkaukasien. När glaciären drog sig tillbaka spreds liljekonvalj igen över Europa och bildade en ny art - en större växt med en bred kronkrona, och i Fjärran Östern - en art med röda bladskaft och en vaxartad beläggning på bladen.

Sådan artbildning sker långsamt; för att fullborda den måste hundratusentals generationer förändras i populationer. Denna form av artbildning involverar fysiskt separerade populationer som divergerar genetiskt, och så småningom blir helt isolerade och distinkta från varandra på grund av naturligt urval.

Fråga 2. Vad är polyploidi? Vilken roll spelar det i artbildningen?

Polyploidi är en typ av mutationsförändring i kroppen, där en multipel ökning av antalet kromosomer inträffar. Det är mest karakteristiskt för växter, men är också känt bland djur.

Polyploidi är ett av de möjliga sätten att artbildning, och i populationer som bor i samma geografiska område och inte åtskilda av barriärer.

Fråga 3. Vilka arter av växter och djur som du känner till uppstod som ett resultat av kromosomförändringar?

Uppkomsten av nya arter genom kromosomförändringar kan ske spontant, men sker oftare som ett resultat av korsning av närbesläktade organismer. Till exempel har ett odlat plommon med 2n = 48 uppstått genom att slå slån (n = 16) med körsbärsplommon (n = 8) med en efterföljande fördubbling av antalet kromosomer. Många ekonomiskt värdefulla växter är polyploider, till exempel potatis, tobak, bomull, sockerrör, kaffe etc. I växter som tobak, potatis är det initiala antalet kromosomer 12, men det finns arter med 24, 48, 72 kromosomer.

Bland djuren är polyploider t.ex. vissa fiskarter (stör, rygglöja etc.), gräshoppor m.m.

Sökte på denna sida:

• nämn de viktigaste formerna av artbildning
• nämn de viktigaste formerna av artbildning; ge exempel på geografisk artbildning
• exempel på geografisk artbildning
• vad är polyploidi vilken roll spelar den i artbildningen
• nämn huvudformerna av artbildning och ge exempel

EVOLUTIONARISK UNDERVISNING. MIKROVOLUTION (SPECIATION)

Mikroevolution – evolutionära förändringar inom en art

Befolkning– elementär evolutionens enhet

Enskild- föremål för naturligt urval

Mutationer– elementärt evolutionärt material

Se– ett kvalitativt skede av evolutionsprocessen

MIKROVOLUTION— en uppsättning evolutionära processer som sker inom separata eller intilliggande populationer av en art:

Ojämvikt mellan enskilda genotyper och alleler i populationer

Förändringar i populationens genetiska struktur

Ackumulering av skillnader mellan populationer

Bildande av nya arter

EVOLUTIONSFAKTORER:

Fenomen eller processer som förändrar populationers genetiska struktur:

1. Ärftlig variation

2. Förändring i genbalansen

3. Isolering

4. Naturligt urval

Ärftlig variation

Muterande

– Oriktade förändringar

– I heterozygot tillstånd kanske de inte uppträder

Kombinativ

– Nya kombinationer under meios och befruktning

– Främjar spridningen av mutationer

Förse hög nivå ärftlig mångfald naturliga populationer

Levererar material för naturligt urval!

Oriktad handling!

Förändringar i genbalansen

Kraftiga förändringar i frekvensen av förekomst av sällsynta alleler som inte är associerade med naturligt urval

Migrationer

Grundareffekt

Befolkningsvågor

– Kraftiga fluktuationer i antalet organismer i naturliga populationer

Leverans material för naturligt urval!

Oriktad handling!

Isolering

Uppkomsten av eventuella hinder för fri korsning inom en art

Rumslig (geografisk)

Biologisk

– Ekologiskt

– Etologiskt

– Genetisk

Oriktad handling

Stärker genetiska skillnader mellan befolkningar

Naturligt urval

Påverkar fenotypen anpassa sig det till befintliga förhållanden.

Riktad handling!

Förutsättningar för naturligt urval:

– Genetisk mångfald

– Redundans av avkomma

– Kamp för tillvaron

Intraspecifik

Interspecifik

Med miljöfaktorer

Stabiliserande

– Bibehålla medelvärdet för egenskapen

– Under stabila förhållanden

Rör på sig

– Förskjutning av medelvärdet för egenskapen

– Under föränderliga förhållanden, vid bosättning av nya territorier

Störande

– Mot medelformer, säkra extrema

Resultatet är uppkomsten anpassningar.

Men! De relativ Och motsvarar specifika miljöförhållanden

*********************************************************************************************

SPECIATION

Evolutionära transformationer inom en art (på populationsnivå), vilket leder till intraspecifik divergens av karaktärer (mångfald)

Resultatet av mikroevolution är bildandet av nya arter från populationer

Specifikationsvägar:

Gradualistiskt

– Allopatrisk(geografisk)

Baserat på geografisk isolering

Spridning, habitatupplösning

Territoriell isolering

– Sympatisk(ekologisk)

Inom samma område

Baserat på biologisk isolering (till exempel säsongsbetonad)

Saltning

- Genetisk isolering (oftare i växter)

Polyploidi

Hybridisering

ALLOPATRISK (geografisk) artbildning

Speciation inom olika områden- på grund av geografisk (rumslig) isolering

Anledning sådan isolering kan innefatta hinder som hindrar migration av djur eller spridning av växtfrön eller långa avstånd som skiljer populationer åt

Geografisk isolering uppstår när det ursprungliga utbredningsområdet för en art delas av olika naturliga barriärer.

Som ett resultat kan separerade populationer inte blanda sig fritt med varandra, vilket resulterar i olika underarter.

1. Blomstertjejer visade sig vara de första fåglarna som bebodde Hawaiis skärgård. Brist på konkurrens med andra arter orsakade snabbt adaptiv strålning: de bildade olika arter som skilde sig åt i matpreferenser och, i enlighet med dem, i form av näbben (papegoja, trädnäbb, sicklebeak)

Adaptiv strålning- uppkomsten av flera arter från en förfader, i samband med utvecklingen av anpassningar till olika miljöförhållanden

2. Skillnaderna mellan arterna som lever på närliggande öar fick Charles Darwin att komma på idén om arternas ursprung, och sedan dess har fåglar fått namn Darwins finkar (stor marknäbb, sångare, tjocknäbbad trädgård).

3. Exempel på en underart - öring

• Vandrande fisk av laxfamiljen.
• Längd upp till 1 m, väger upp till 13 kg (kaspisk lax - upp till 51 kg).
• Den lever i kustvattnen i Europas hav, inklusive Svarta havet, Kaspiska havet, Östersjön och Aralsjön.
• Den går till floder för att leka. Värdefullt föremål för fiske och avel.
• Sötvattensformer av öring.

4. Exempel på en underart - brun hare

• På 1930-talet acklimatiserades flera dussin bruna harar som fångats i Bashkiria i söder Västra Sibirien- i Barabinsk skogsstäpp.
• Stort avstånd Uralbergen och de torra stäpperna i den nedre Volga-regionen och Kaspiska regionen, olämpliga för Rysslands liv, ledde till den fullständiga geografiska isoleringen av den västsibiriska befolkningen.
• Divergens inträffade, och 1956 måste sibiriska harar identifieras som en separat underart.

SYMPATRISK (ekologisk) artbildning

Det börjar med uppdelningen av en i första hand enstaka population i två eller flera grupper av organismer, som sedan fortsätter att divergera.

Detta kan uppstå som ett resultat ekologisk specialisering .

1. Ekologisk isolering observeras när diskrepans mellan livsmiljöerna för olika former av samma art eller flera besläktade arter, till exempel skogs- och ängspipare .

2. Afrikanska Victoriasjön, som bildades för 12 tusen år sedan, är hem för mer än 500 arter ciklider fisk , som skiljer sig från varandra i morfologi, livsstil, beteende och andra egenskaper

3. Exempel på en underart: stormes . Livnär sig på stora insekter.

4. Exempel på en underart: blåmes . Den hamrar bara på stjälkarna på örtartade växter och jagar små insekter i barkspringor och knoppar.

5. Exempel på en underart: Myskmes . De söker efter mat i trädens slutgrenar. De livnär sig på små insekter.

6. Exempel på underarter: stor skallerväxt . Regelbunden klippning av gräset i mitten av sommaren ledde till bildandet av två ekologiska raser av denna växt, som skilde sig åt i blomningstider: vårloppet har gula blommor och höstloppet har orange blommor.

Beskriv de två huvudsätten för artbildning

Exempel på underarter: skalbagge pilbladsbagge : Det finns två ekologiska raser - "pil" och "björk". Skalbaggar och larver av pilrasen kan bara livnära sig på pilblad, björkresen kan livnära sig på både björk och pil.

SALTATION speciation

Under de senaste decennierna har data ackumulerats om den tredje metoden - saltationsspeciering, som inte är förknippad med skillnader mellan populationer, utan med hybridisering av närbesläktade arter .

Nya arter kan uppstå som ett resultat polyploidisering – multipel ökning av antalet kromosomer.

Isolering av hybrider från föräldraarter beror på polyploidi hybrider

Etablerat för vissa arter av ödlor, fiskar och blommande växter.

kulturellt plommon - resultatet av korsning av slånbär och körsbärsplommon, med efterföljande fördubbling av antalet kromosomer i hybrider.

Kromosomal artbildning är möjlig i de grupper av djur som är kapabla till partenogenes.

Närbesläktade arter som uppkommit på detta sätt finns t.ex salamanders släktet Ambistoma.

Hos gnagare är det inte ovanligt att närbesläktade arter skiljer sig åt genom antalet och formen på kromosomerna. Till exempel kl mullvad sork (Ellobius talpinus) det finns 16 former som externt inte kan skiljas från varandra, men skiljer sig åt i antalet kromosomer (från 32 till 54).

Former av artbildning

A) - omvandling av befintliga arter (fyletisk artbildning).

B) fusion av två befintliga arter A och B och bildandet av en ny art C (hybrid artbildning)

I) på grund av divergens (efter division) en förfäderart till flera oberoende arter som utvecklas. Detta är den väg som evolutionen har följt.

**********************************************************

MIKROVOLUTION– dessa är evolutionära transformationer inom en art (på populationsnivå), som leder till intraspecifik divergens av karaktärer (diversitet) och SPECIATION.

Uppstår baserat på:

§ mutationsvariabilitet

§ under påverkan av naturligt urval

§ när olika isoleringsbarriärer uppstår.

Tidsskalan för mikroevolution som leder till bildandet av nya arter för olika systematiska grupper– hundratals, ofta tusentals år.

Kom ihåg varför en population av organismer anses vara evolutionens grundläggande enhet. Beskriv isolering som en elementär faktor i evolutionen. Vilka former av isolering finns mellan populationer av organismer i naturen?

Huvudvillkoret för bildandet av nya arter av organismer är isolering. Som ett resultat upphör utbytet av gener mellan individer av den isolerade befolkningen och resten av befolkningen. Detta leder till en gradvis förändring av egenskaperna hos individer av en isolerad population, vilket leder till dess omvandling till en eller flera nya arter (Fig. 166).

Ris. 166. Specifikationssystem: enskilda grenar - populationer

Följaktligen är bildningen av nya arter av organismer, eller artbildning, processen att omvandla individuella genetiskt isolerade populationer av den ursprungliga arten till nya arter. Beroende på arten av de barriärer som förhindrar korsning av individer, särskiljs två metoder för artbildning - geografiska och ekologiska.

Geografisk artbildning. Förknippas med en förändring i utbredningen av de ursprungliga förfäderna. Olika geografiska fysiska objekt fungerar som hinder för att passera individer: land- eller havsområden, bergskedjor, öknar etc. Geografisk artbildning utförs på två sätt: vidarebosättning av individer av en befolkning till nya territorier eller uppdelning av den tidigare befolkningens livsmiljö i separata isolerade delar. Som ett resultat av detta bildas geografiska underarter av den ursprungliga arten, som blir förfäder till oberoende nya arter av organismer.

Ett exempel på geografisk artbildning genom spridning av individer till nya livsmiljöer är uppkomsten av två arter av måsar: sill och svartnäbb (Fig. 167). Förfädernas form av dessa två arter var en enskild måsart som fanns för flera hundra tusen år sedan i området för det moderna Beringssundet (indikerat med ett kors i figuren). Från den, genom bosättning i öster och väster, bildades flera geografiska underarter av måsar (områden av underarten anges i figuren), av vilka två nya arter bildades.

Ris. 167. Geografisk artbildning av två måsarter: sill och svartnäbb

Ett exempel på geografisk artbildning genom att dela upp en arts tidigare utbredningsområde i flera isolerade delar är uppkomsten av tre arter av liljekonvaljer (fig. 168). Den ursprungliga förfäderstypen fanns för flera miljoner år sedan i Eurasiens lövskogar. På grund av glaciation revs den enda livsmiljön för denna art i flera delar. Liljekonvalj bevarades endast i skogsområden som undgick glaciation: i mitten och södra Europa, i Transkaukasien och i söder Långt österut. Från dessa överlevande populationer bildades sedan tre oberoende arter av liljekonvaljer, som skilde sig åt i storleken på bladen och färgen på blomkronorna.

Ris. 168. Geografisk art av tre arter av liljekonvaljer

Ekologisk artbildning. Förknippas med förändringar i levnadsvillkoren för de ursprungliga förfäderna. Skillnader i levnadsvillkoren för isolerade befolkningar fungerar som hinder för individers korsning. Som ett resultat bildas ekologiska underarter, som blir förfäder till nya arter av organismer.

Ett exempel på ekologisk artbildning är uppkomsten av flera arter i släktet Buttercup, som växer på platser med olika luftfuktighet (Fig. 169).

Ris. 169. Ekologisk artbildning i släktet Buttercup

Ris. 170. Färgning av äggskal hos ekologiska underarter av göken

Således följer bildandet av nya arter av organismer följande schema: populationer av den ursprungliga arten av organismen >> geografiska eller ekologiska underarter >> nya arter av organismer

Evolutionen slutar inte med bildandet av nya arter. Det leder till uppkomsten av nya och nya arter av växter, djur och andra organismer, som bildar systematiska grupper ovanför arter - släkten, familjer, ordnar, ordnar, klasser, divisioner, typer.

Övningar baserade på det material som tas upp

1. Vad är artbildning?
2. Vilken faktor är den viktigaste för bildandet av nya arter av organismer?
3. Enligt vilket schema bildas nya arter av organismer från de ursprungliga förfädernas arter?

Efter att ha sett den här videolektionen kommer alla att kunna få en uppfattning om ämnet "Processen att bilda arter - artbildning." Från den kommer du att lära dig hur, som ett resultat av verkan av evolutionära faktorer, förändringar i genpoolen ackumuleras i en population, vilket leder till bildandet av nya arter. Läraren kommer att prata om evolutionens centrala händelse - artbildningsprocessen.

Evolution är en kontinuerlig process. Nya arter bildas redan nu när du läser dessa rader. Mest aktiv artbildning förekommer i stora vattendrag som Bajkalsjön eller Victoriasjön. Så, bokstavligen på åttiotalet, hittades en ny art av ciklidfisk. Den skilde sig från sina föregångare i storleken och formen på käken. Och i Baikal observeras utvecklingen av många arter av växter och ryggradslösa djur. Hur går evolutionen till och är det möjligt att få en ny djurart hemma? Du kommer att lära dig om detta i vår lektion.

Som ett resultat av verkan av evolutionära faktorer ackumuleras förändringar i genpoolen i befolkningen. Detta leder först till bildandet av nya populationer, sedan underarter, och i slutändan till bildandet av nya arter.

Det vill säga, vi kan säga att artbildning är den centrala händelsen i evolutionen, det är huvudresultatet av den evolutionära processen.

Forskare identifierar nu två sätt att artbildning:

1. Geografisk (allopatrisk)

2. Biologisk (sympatrisk)

Inom geografisk artbildning uppstår nya arter som ett resultat av uppkomsten av rumsliga och territoriella barriärer. Hinder kan ha väldigt olika egenskaper. Det är rent geografiska begrepp som berg, floder och vissa konstgjorda hinder, som att bygga stora vägar eller plöja åkrar för jordbruksbehov.

Det var förresten geografisk artbildning som Charles Darwin förklarade med uppkomsten av ett så stort antal arter av Darwins finkar som lever på öarna i Galapagos-skärgården (se fig. 1).

Ris. 1

Darwin trodde att ett antal finkar kunde ha förts till dessa öar under stormar, stormar och starka vindar.

Men eftersom förhållandena var lämpliga för deras liv, bosatte sig finkarna på dessa öar, medan de var isolerade både från befolkningen på grannöarna och från den ursprungliga sydamerikanska befolkningen. Detta ledde till att förändringar började ackumuleras inom sådana populationer, vilket ledde till bildandet av nya arter.

Artbildning sker på liknande sätt under artens spridning (). Samtidigt ackumulerar extrema populationer många förändringar i sin genpool och skiljer sig redan i genetisk sammansättning från den ursprungliga populationen, där de faktiskt har sitt ursprung. Det är precis så flera arter av störfiskar bildades.

Vi kan säga att geografisk artbildning även uppstår när en arts utbredning sönderfaller, under den så kallade mosaikutbredningen. Nu finns här flera arter av maskrosor som uppstod från den en gång förfäders maskrosart, som ockuperade hela den europeiska kontinenten (se fig. 2).

Den vanliga maskrosen upptar nu skogskanter, vägkanter och en del ogräsiga platser, och du känner denna växt mycket väl.

Ris. 2

Maskros - Kok-saghyz växer på torra platser, så var uppmärksam på formen på dess blad: dess blad är något tunnare och mer skurna.

Rosa maskros har bemästrat höglandet i Tien Shan. Den är mycket lik den vanliga maskrosen, men skiljer sig från den i färgen på sina kronblad.

Observera att geografisk artbildning sker mycket långsamt. En förändring av hundratusentals generationer är nödvändig för att processen att bilda en ny art ska äga rum. Det andra sättet för artbildning är biologisk artbildning.

Biologisk artbildning förekommer inom räckvidden av en enskild art och är baserad på biologisk isolering.

De sätt på vilka biologiska isoleringar uppstår är olika. Till exempel kan en av dem vara polyploidi, när polyploida organismer uppstår inom en population som ett resultat av mutation. Dessa organismer är livskraftiga och konkurrenskraftiga, men i sin genetiska sammansättning skiljer de sig från resten av befolkningen och kan inte korsas med dem.

Så inom en population uppstår en annan population, som sedan formas till en separat art. Ekologisk isolering kan också ligga bakom biologisk artbildning.

Ekologisk isolering är till exempel separation i avelslinjer inom en art. Detta är också någon form av säsongsisolering i en del av befolkningen, från hela befolkningen.

Allt detta leder till ackumulering av förändringar, vilket resulterar i uppkomsten av en ny art. Jag skulle vilja notera att linjerna för biologisk artbildning är mycket kortare än för geografisk artbildning. Men de har samma resultat - bildandet av nya arter.

Bibliografi

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Biologi. Allmänna mönster. - M.: Bustard, 2009.
2. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Biologi. Introduktion till allmän biologi och ekologi. Lärobok för årskurs 9. 3:e uppl., stereotyp. - M.: Bustard, 2002.
3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. Grunderna allmän biologi. 9:e klass: Lärobok för 9:e klass elever. läroanstalter/ Ed. prof. I. Ponomareva. - 2:a uppl., reviderad. - M.: Ventana-Graf, 2005.

Läxa

1. Vilka är de huvudsakliga vägarna för artbildning?
2. Vad var fenomenet med "Darwins" finkar?
3. Hur förklarar du begreppet "mosaikhabitat"?
4. Jämför biologiska och geografiska arter.

Bildandet av arter är ett viktigt steg i evolutionen. Det börjar i populationer mättade med ständigt förekommande mutationer, som, när de korsas fritt, bildar nya genotyper och fenotyper (se kapitlet "Grundläggande av genetik och selektion"). Detta leder till divergens av egenskaper mellan individer i en given population - divergens(55). Den initiala populationen bildar en grupp av former med varierande grad av avvikelser av egenskapen.

Organismer med förändrade egenskaper kan kolonisera nya livsmiljöer och öka deras antal. Individer med extrema kontrasterande avvikelser har störst möjligheter att överleva och lämna fertil avkomma. Mellanformer konkurrerar mer och dör ut snabbare. Sålunda uppstår nya grupper i den ursprungliga populationen, från vilka nya populationer först bildas, och sedan, med efterföljande divergens, nya underarter och arter. Principen om divergens förklarar ursprunget till mångfalden av livsformer. Darwin förklarade bildandet av släkten, familjer, ordnar etc. på ett liknande sätt.

Det finns två metoder för artbildning: geografiska och ekologiska.

Geografisk artbildningär förknippad med utvidgningen av den ursprungliga artens utbredningsområde eller dess uppdelning i isolerade delar av olika naturliga barriärer (floder, berg, etc.). När en arts räckvidd utökas möter individer av populationer nya mark- och klimatförhållanden, olika djur och flora. Under nya ovanliga förhållanden kommer de individer vars genotyper är mest förenliga med dessa förhållanden att överleva och lämna avkomma. Detta leder till en förändring i genpoolen, bildandet av nya populationer och därefter till uppkomsten av underarter och arter.

Isolering av populationer, vilket förhindrar fri korsning, leder också till förändringar i populationernas genpool och sedan till skapandet av nya populationer, underarter och arter. Ett exempel på geografisk isolering är ursprungscentra odlade växter(se avsnittet "Val"). Separationen av dessa centra från varandra genom åsar, öknar och hav bidrog till deras isolering och den autonoma bildningen av flora i dem, vilket ledde till en exceptionell mångfald av besläktade växter i dem.

Ekologisk artbildning förknippas med koloniseringen av nya livsmiljöer (ekologiska nischer) inom dess arters utbredningsområde. Samtidigt kan små grupper av en population befinna sig i miljöförhållanden som är ovanliga för dem inom området för deras art. Nya förhållanden kommer att bidra till identifiering och konsolidering av nya mutationer och en förändring i riktningen av naturligt urval, vilket kommer att leda till en förändring i genpoolen, till ännu större isolering av populationer och sedan till bildandet av nya populationer, underarter och arter anpassade till nya specifika förhållanden.

Ett exempel på detta är de fem arter av smörblommor som har utvecklats i olika livsmiljöer (56):

1. smörblomma är en vattenväxt;
2. finne smörblom växer i fuktiga jordar;
3. gyllene smörblomma - på ängar, trädgårdar, längs vägar;
4. smörblomma Kassubian (Kashubian) - i skogar och parker;
5. giftig smörblomma - på mycket fuktiga platser.

Elementära evolutionära faktorer.

Den evolutionära process som sker i en population, som leder till en förändring av befolkningens genetiska struktur och som styrs av naturligt urval, kallas mikroevolution. Det börjar i en population som består av individer med olika genotyper. Helheten av alla genotyper i en population kallas genpool. När de utsätts för olika elementära faktorer evolution förändras genpoolen i en population.

Sådana faktorer kan inkludera följande:

1. uppkomsten av nya ärftliga förändringar - mutationer och kombinationer som leder till uppkomsten av nya genotyper i populationer;
2. fluktuationer i befolkningsantal, kallas befolkningsvågor. De kan uppstå på grund av säsongsmässiga förändringar (ettåriga växter, insekter), tillgång på mat (massreproduktion av gnagare) och naturkatastrofer (torka, översvämningar, bränder). Befolkningsvågor förändrar koncentrationen av enskilda gener. Under en befolkningsminskning kan vissa gener försvinna, och med en ny populationsökning kan andra gener öka i koncentration;
3. geografisk eller biologisk isolering populationer som skapar hinder för fri korsning, vilket leder till skillnader i den genetiska sammansättningen av olika populationer och till deras isolering.

Alla dessa förändringar i genpoolen är slumpmässiga till sin natur, de är flerriktade. Evolutionens enda utväljande och styrande faktor är naturligt urval, som under förändrade förhållanden väljer ut och ökar antalet individer vars genotyp är mer lämpad för specifika miljöförhållanden och minskar antalet individer med en genotyp som är mindre lämplig för denna miljö. Mångfalden av arter är resultatet av skillnaderna mellan egenskaper och det naturliga urvalets styrande kreativa roll.

Naturligt urval leder vanligtvis till en gradvis komplikation och ökning av organiseringen av levande former, deras relativa anpassningsförmåga till existensvillkoren och arternas mångfald.

Arter deltar i evolutionära processer i bildandet av högre systematiska grupper. Denna process kallas makroevolution, eller supraspecifik evolution. I makroevolution sker samma processer som under artbildning - divergens av karaktärer, kamp för existens och naturligt urval.