Cuáles son las etapas del proceso de formación de nuevas especies. El proceso de formación de especies - especiación

La especiación es el proceso de aparición de una o más especies nuevas a partir de una preexistente.

Nuevas especies pueden surgir en condiciones de aislamiento espacial de las poblaciones, es decir, de poblaciones que ocupan diferentes áreas geográficas. Tal vista se llama alopátrico(del rp. allos - diferente, patria - patria), o, más a menudo, geográfico. Como resultado de la separación a largo plazo de las poblaciones, puede surgir un aislamiento genético entre ellas, que persiste incluso si están juntas. La especiación alopátrica es un proceso bastante largo. Un ejemplo es la presencia de tres subespecies del carbonero común: euroasiático, del sur y del este de Asia. Estas subespecies ocupan rangos bien definidos, aunque en la periferia de los rangos, los carboneros del sur de Asia todavía se cruzan con otras subespecies (esto indica una especiación incompleta). Del mismo modo, cuando la cubierta vegetal cambió en el período Cuaternario, el área del lirio de los valles de mayo se dividió en cinco áreas geográficas independientes ubicadas a una distancia considerable entre sí, en las que la europea, transcaucásica, del Lejano Oriente, Sakhalin -Se formaron las razas japonesa y norteamericana, que se diferenciaban en una serie de rasgos esenciales. Posteriormente, estas razas formaron especies independientes de lirio de los valles. El lirio de los valles de mayo (raza europea), conservado en el sur de Europa, se asienta por segunda vez en toda Europa.

Otra forma de especiación es especiación simpátrica(del gr. syn - juntos). Incluye casos en los que la nueva especie emergente se encuentra dentro del rango de la especie progenitora. La especiación simpátrica, por lo tanto, no está asociada con la separación territorial de las poblaciones durante el período de creación del aislamiento genético. Un ejemplo de especiación simpátrica es la formación de razas estacionales del gran cascabel. En prados sin cortar en la naturaleza, el cascabel florece todo el verano. Pero cuando comenzaron a cortar la hierba con regularidad a mediados del verano, los cascabeles que florecieron en ese momento no pudieron producir semillas. Por selección natural asociada a la actividad humana, sólo aquellas plantas que florecían antes o después de la siega se conservaban y dejaban semillas. Surgieron así subespecies de cascabel grande, aisladas según el momento de la floración. (Este tipo de especiación a menudo se denomina especiacion ecologica.) La especiación simpátrica también incluye casos de aparición de nuevas especies sobre la base de poliploidía e hibridación a distancia. Entonces, diferentes tipos de papas tienen juegos de cromosomas 12, 24, 48, 72; crisantemos - 9, 18, 27, 36, 45, ... 90. Esto dará motivos para creer que estas especies se formaron a partir del original por un aumento múltiple de cromosomas. Dichos procesos están bien modelados en el laboratorio al retrasar la segregación cromosómica en la mitosis (como resultado de la exposición a la colchicina). Los poliploides tienden a ser más viables y competitivos y pueden superar a las especies parentales. Además de las plantas, también se conoce la poliploidía como método de especiación simpátrica en algunos animales (equinodermos, artrópodos, anélidos, etc.). En la naturaleza, también puede ocurrir una hibridación a distancia entre especies, seguida de una duplicación de los cromosomas en el genoma. A lo largo de las orillas del río Aldán, por ejemplo, crece una pequeña población de serbal-cotoneaster, procedente de un híbrido interespecífico entre serbal y cotoneaster. Se cree que más de 1/3 de todas las especies de plantas con flores son de origen híbrido. Se ha comprobado experimentalmente que este es el origen de especies de ciruelas, trigo, tabaco, col, algodón, bluegrass, pikulnik, frambuesas, colinabo, ajenjo, lirios, etc.

La especiación es un proceso evolutivo, como resultado del cual, a partir de poblaciones individuales especies existentes los organismos vivos forman nuevas especies. En la vida silvestre, la especiación ocurre en todas partes y siempre. Sin embargo, este suele ser un proceso bastante largo que no se puede observar directamente. Entonces, la formación de una nueva especie puede llevar millones de años.

Como resultado de la especiación, el número de especies en la Tierra aumenta constantemente. Sin embargo, muchas especies desaparecen por una razón u otra (por cambios en las condiciones climáticas, como resultado de las actividades humanas, etc.). Por lo tanto, en toda la historia de la Tierra, la cantidad de especies de organismos vivos que han surgido en ella, según algunas estimaciones, supera los mil millones, pero la cantidad de especies vivas se estima en alrededor de 2 millones.

Hay dos formas principales de especiación, es decir, cómo se forma exactamente una nueva especie a partir de una existente previamente. Una forma de especiación se llama geográfica (o alopátrica), la otra se llama biológica (o ecológica o simpátrica).

Cuándo manera geográfica especiación una de las poblaciones de una especie se encuentra en condiciones de hábitat algo diferentes y aislada de otras poblaciones de la misma especie. El aislamiento impide el intercambio de genes y las nuevas condiciones obligan a la población a seguir su propio camino evolutivo. En los individuos, después de varias generaciones, aparecen nuevos signos, adaptados a los existentes. ambiente. En este caso, pueden ocurrir tales cambios en el genotipo que excluyen la posibilidad de cruzamiento con individuos de la especie original de esta población. Como resultado, se forma una nueva especie sobre la base de esta población.

Los pinzones de Darwin son un ejemplo clásico de un modo geográfico de especiación. Se supone que algunos grupos de pinzones que viven en Sudamerica, de una forma u otra terminaron en diferentes Islas Galápagos. Al mismo tiempo, cada grupo siguió su propio camino evolutivo.

Modo biológico de especiación generalmente ocurre en un período más corto que el geográfico, y es característico en más para las plantas que para los animales. En la especiación biológica, se forma una nueva especie como resultado de un cambio aleatorio en el genotipo de un individuo. Al mismo tiempo, ya no puede cruzarse con otros individuos de la especie original. Así, por ejemplo, ocurre en las plantas como resultado de la poliploidía (un aumento múltiple en el número de cromosomas). Además, la planta mutante puede reproducirse vegetativamente o como resultado de la autopolinización, de hecho, estableciendo una nueva especie. La poliploidía no es la única forma de especiación biológica.

métodos de especiación

También se puede formar una nueva especie como resultado de otros reordenamientos cromosómicos.

Por lo general, la especiación biológica conduce al hecho de que la especie original se divide en especies que ocupan diferentes nichos ecológicos. Por lo tanto, también se le llama especiación ecológica.

En el aspecto territorial en el espacio, una nueva especie puede surgir de una o un grupo de poblaciones adyacentes ubicadas en la periferia del área de distribución de la especie original. Tal especiación se llama alopátrica (del griego alios - diferente, patris - patria). En otros casos, una nueva especie puede surgir dentro del rango de la especie original, como si fuera dentro de una especie; esta forma de especiación se denomina simpátrica (del griego sym - juntos, patris - patria). En el aspecto filogenético (en el tiempo), una nueva especie puede surgir a través de un cambio gradual en la misma especie a lo largo del tiempo, sin ninguna divergencia de los grupos originales. Tal especiación se llama filética.

Una nueva especie puede surgir de la división de una única especie ancestral (especiación divergente). Finalmente, una nueva especie puede surgir como resultado de la hibridación de dos especies ya existentes: la especiación hibridógena. Describamos brevemente estas vías principales de especiación.

especiación alopátrica(a veces llamado geográfico) se ilustra con los ejemplos anteriores de la aparición de la especie en las grandes gaviotas y en el grupo de los papamoscas australianos. En la especiación alopátrica, pueden surgir nuevas especies a través de la fragmentación, la desintegración del rango de una especie progenitora extendida. Un ejemplo de tal proceso puede ser la aparición de especies de lirio de los valles (ver Cap. 6). Otra forma de especiación alopátrica es la especiación durante la dispersión de la especie original, en cuyo proceso las poblaciones periféricas y sus grupos, cada vez más distantes del centro de dispersión, transformándose intensamente bajo nuevas condiciones, se convierten en los ancestros de la especie. También se conocen ejemplos similares a la especiación en el grupo de las gaviotas grandes para otras aves, algunos reptiles, anfibios e insectos.

La especiación alopátrica se basa en alguna forma de aislamiento espacial, y este camino de especiación siempre es relativamente lento y ocurre a lo largo de cientos de miles de generaciones. Es durante períodos de tiempo tan largos en partes aisladas de la población de la especie que se desarrollan las características biológicas que conducen a la independencia reproductiva incluso si se viola la barrera aislante principal. La especiación alopátrica siempre está asociada con la historia de la formación de un rango de especies.

especiación simpátrica. En la especiación simpátrica, surge una nueva especie dentro del rango de la especie original.

La primera forma de especiación simpátrica es la aparición de nuevas especies con un cambio rápido en el cariotipo, por ejemplo, con autopoliploidía. Se conocen grupos de especies estrechamente relacionadas (generalmente plantas) con múltiples números de cromosomas (ver Fig. 6.28). Así, por ejemplo, en el género Chrysanthemum (Chrysanthemum), todas las formas tienen un número de cromosomas que es múltiplo de 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. En los géneros de tabaco (Nicotiana) y patata (Solanum), el número principal, inicial, de cromosomas es 12 , pero hay formas con 24, 48, 72 cromosomas. En tales casos, se puede suponer que la especiación se produjo por autopoliploidía, por duplicación, triplicación, cuadriplicación, etc., del conjunto principal de cromosomas de las especies ancestrales. Los procesos de poliploidización se reproducen bien en el experimento al retrasar la segregación de los cromosomas en la meiosis como resultado de la exposición, por ejemplo, a la colchicina. Se sabe que los poliploides también pueden ocurrir en condiciones naturales. Los individuos poliploides resultantes pueden producir descendencia viable solo cuando se cruzan con individuos que portan el mismo número de cromosomas (o cuando se autopolinizan). En unas pocas generaciones, si las formas poliploides superan con éxito el "control" de la selección natural y resultan ser mejores que las diploides originales, pueden propagarse y coexistir con las especies que las dieron a luz (Fig. 13.4) o, más a menudo, simplemente desplace hacia fuera.

Arroz. 13.4. Un ejemplo del surgimiento del aislamiento reproductivo durante la poliploidización: la especie de planta tetraploide Dicanthium annulatum, que vive en todo el Indostán, sin duda surgió de una forma ancestral diploide, que ahora ocupa una pequeña área disjunta (según N. Ross, 1962)

Las formas poliploides, por regla general, son más grandes y pueden existir en condiciones físicas y geográficas más severas. Es por eso que en las tierras altas y en el Ártico el número de especies de plantas poliploides aumenta considerablemente (Fig. 13.5). Entre los animales, la poliploidía juega un papel incomparablemente menor en la especiación que en las plantas, y en todos los casos está asociada con el modo partenogenético de reproducción (por ejemplo, en equinodermos, artrópodos, anélidos y otros invertebrados).

Arroz. 13.5. Distribución de especies con flores poliploides (como porcentaje del número total de especies de flora) en diferentes partes de Eurasia (según varios autores de N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)

La segunda forma de especiación simpátrica, por hibridación con la subsiguiente duplicación del número de cromosomas, alopoliploidía (ver más abajo).

Finalmente, el último método de especiación simpátrica suficientemente estudiado es la aparición de nuevas formas como resultado del aislamiento estacional. Se conoce la existencia de razas estacionales pronunciadas en las plantas, por ejemplo, en el cascabel Alectorolophus major (ver Capítulo 10), cuyas formas de floración temprana y tardía están completamente aisladas entre sí desde el punto de vista reproductivo, y si la condición de selección se mantiene, es sólo cuestión de tiempo que estas formas adquieran el rango de nuevos tipos. La situación es similar con las carreras de primavera e invierno de peces anádromos; es posible que estas formas ya sean especies diferentes, muy parecidas morfológicamente, pero genéticamente aisladas (especies gemelas).

Una característica de la vía simpátrica de especiación es la aparición de nuevas especies que son morfofisiológicamente cercanas a la especie original. Entonces, con la poliploidía, el tamaño aumenta, pero la apariencia general de las plantas permanece, por regla general, sin cambios; con reordenamientos cromosómicos, se observa la misma imagen; durante el aislamiento ecológico (estacional), las formas emergentes también suelen resultar morfológicamente poco distinguibles. Solo en el caso de aparición hibridogénica de especies aparece una nueva forma de especie, diferente de cada una de las especies progenitoras (pero que también tiene rasgos característicos de las dos especies originales).

especiación filética. En la especiación filética, la especie, en su conjunto, cambiando en una serie de generaciones, se convierte en una nueva especie, que se puede distinguir comparando las características morfológicas de estos grupos.

La especiación filética incluye la estasigénesis, el desarrollo de una especie a lo largo del tiempo con un cambio gradual en el mismo nicho ecológico, y la anagénesis, el desarrollo de una especie con la adquisición de algunas adaptaciones fundamentales nuevas que le permiten formar un nicho ecológico completamente nuevo y más amplio. . Un ejemplo de estasigénesis puede ser el desarrollo del tronco principal de los moluscos del Plioceno Superior del género Giraulus (ver Fig. 6.5).

Arroz. 13.6. Un ejemplo de especiación filética en una serie de elefantes europeos fósiles (Elephas planifrons - E. meridionalis) según el índice laminar (la cantidad de esmalte en los dientes) (de V. Grant, 1980)

Está claro que en este caso solo es posible una comparación de características morfológicas, ya que es posible estudiar los resultados de la evolución filética solo con la participación de material paleontológico (Fig. 13.6). Al mismo tiempo, siempre existe la posibilidad de que en alguna etapa de la evolución, otros grupos puedan divergir de un solo tronco filético y la especiación filética pueda realmente volverse divergente. Por tanto, en su “forma pura”, la evolución filética aparentemente sólo es posible como un reflejo idealizado y simplificado del proceso evolutivo en uno de los segmentos de la vida de la especie (fratrias).

Tenga en cuenta que es imposible trazar límites entre especies individuales en la serie filética de formas; siempre será condicional (ver Capítulo 12).

especiación divergente(cladogénesis). C. Darwin consideraba este tipo de especiación como el más común (la única figura del Origen de las especies está dedicada a este tipo de especiación). Ejemplos de este tipo de especiación -la aparición de nuevas especies como resultado de la separación de una sola forma ancestral- son la aparición de varias especies de pescado blanco alrededor del Mar de Irlanda (ver Fig. 6.10) y la divergencia de los pinzones de Darwin en Galápagos. (ver Fig. 6.12) y la evolución de las moscas de la fruta norteamericanas del grupo pseudoobscura - persimilis (ver Figura 6.27).

especiación hibridogénica(síntesis o singénesis). Este tipo de especiación es común en las plantas: según algunas estimaciones, más del 50% de las especies de plantas son formas híbridas, alopoliploides. Señalemos sólo algunos. La ciruela cultivada (Prunus domestica) con 2n = 48 surgió por hibridación de endrino (P. spinosa, 2n = 32) con ciruela cereza (P. divaricata, 2n = 16) seguida de una duplicación del número de cromosomas. Algunas especies de pikulnik, frambuesa, tabaco, colinabo, ajenjo, iris y otras plantas son los mismos alopoliploides de origen hibridogénico.

Un caso interesante del surgimiento de una nueva especie simpátrica en Spartina townsendii (2n = 120) basada en la hibridación seguida de la duplicación del número de cromosomas del local tipo ingles S. stricta (2n = 50) e introducido en la década de 1970. desde Norteamérica S. alternifolia (2n = 70).

Base de conocimientos

Ahora el rango de esta especie se está expandiendo intensamente debido a la reducción del rango del local. aspecto europeo. Otro ejemplo de una especie hibridogénica que surgió simpátricamente es el fresno de montaña (Sorbocotaneaster), que combina las características del fresno de montaña y el cotoneaster y se distribuyó a mediados de los años 50 en los bosques del sur de Yakutia a lo largo de las orillas del curso medio del río. . Aldán (K. M. Zavadsky). Como resultado de la especiación hibridogénica, se pueden formar con especial frecuencia complejos de especies (o las llamadas semiespecies) interconectadas por hibridación, singameones (V. Grant). En el caso de tales complejos híbridos, a veces es difícil encontrar límites claros entre las especies individuales, aunque las especies como sistemas genéticos estables se distinguen con bastante claridad.

Las cuatro formas principales de especiación a lo largo del tiempo se muestran esquemáticamente en la Fig. 13.7.

Arroz. 13.7. Las principales formas de especiación filética (en el tiempo) (de N.N. Vorontsov, 2001)

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Pregunta 1. ¿Cuáles son las principales formas de especiación? Dé ejemplos de especiación geográfica.

Dependiendo de qué mecanismos de aislamiento, espaciales o no, surge una especie, se distinguen dos formas de especiación: 1) alopátrica (geográfica), cuando las especies surgen de poblaciones espacialmente separadas; 2) simpátrico, cuando las especies surgen en un solo territorio.

Un ejemplo de especiación geográfica es la ocurrencia diferentes tipos lily-breather de la especie original que vivió hace millones de años en los bosques de hoja ancha de Europa.

Química, Biología, preparación para el GIA y el Examen de Estado Unificado

La invasión del glaciar desgarró la única cordillera del lirio de los valles en varias partes. Se ha conservado en áreas forestales que han escapado a la glaciación: en el Lejano Oriente, el sur de Europa y Transcaucasia. Cuando el glaciar se retiró, el lirio de los valles se extendió nuevamente por Europa, formando una nueva especie, una planta más grande con una corola ancha, y en el Lejano Oriente, una especie con pecíolos rojos y una capa de cera en las hojas.

Tal especiación ocurre lentamente; para completarse, cientos de miles de generaciones deben cambiar en las poblaciones. Esta forma de especiación supone que las poblaciones separadas físicamente divergen genéticamente, y eventualmente se vuelven completamente aisladas y distintas entre sí debido a la selección natural.

Pregunta 2. ¿Qué es la poliploidía? ¿Qué papel juega en la formación de las especies?

La poliploidía es un tipo de cambio mutacional en el cuerpo, en el que hay un aumento múltiple en el número de cromosomas. Es más característico de las plantas, pero también se conoce entre los animales.

La poliploidía es una de las formas posibles de especiación, además, en poblaciones que habitan una misma zona geográfica y no están separadas por barreras.

Pregunta 3. ¿Cuál de las especies de plantas y animales que usted conoce surgió como resultado de reordenamientos cromosómicos?

La aparición de nuevas especies por reordenamientos cromosómicos puede ocurrir espontáneamente, pero más a menudo ocurre como resultado del cruce de organismos estrechamente relacionados. Por ejemplo, una ciruela cultural con 2n = 48 surgió al cruzar un endrino (n = 16) con una ciruela cereza (n = 8) con una subsiguiente duplicación del número de cromosomas. Muchas plantas económicamente valiosas son poliploides, como la papa, el tabaco, el algodón, la caña de azúcar, el café, etc. En plantas como el tabaco, la papa, el número inicial de cromosomas es 12, pero hay especies con 24, 48, 72 cromosomas.

Entre los animales, los poliploides son, por ejemplo, algunos tipos de peces (esturión, locha, etc.), saltamontes, etc.

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ENSEÑANZA EVOLUTIVA. MICROEVOLUCIÓN (ESPECIFICACIÓN)

Microevolución - cambios evolutivos dentro de una especie

población- unidad elemental de evolución

Individual- el objeto de la selección natural

Mutaciones- material evolutivo elemental

Vista- una etapa cualitativa del proceso evolutivo

MICROEVOLUCIÓN- un conjunto de procesos evolutivos que ocurren dentro de poblaciones individuales o adyacentes de una especie:

Desequilibrio de genotipos y alelos individuales en poblaciones

Cambios en la estructura genética de una población.

Acumulación de diferencias entre poblaciones

Formación de nuevas especies.

FACTORES DE EVOLUCIÓN:

Fenómenos o procesos que modifican la estructura genética de las poblaciones:

1. variabilidad hereditaria

2. Cambio en el equilibrio genético

3. Aislamiento

4. Seleccion natural

variabilidad hereditaria

mutacional

– Cambios no direccionales

- En el estado heterocigoto, pueden no aparecer

combinativo

– Nuevas combinaciones en meiosis y fecundación

- Favorece la propagación de mutaciones

Proveer nivel alto diversidad hereditaria poblaciones naturales

suministros material por la selección natural!

Omnidireccional¡acción!

Cambios en el balance de genes

Cambios abruptos en la frecuencia de aparición de alelos raros, no asociados con la selección natural

Migraciones

efecto fundador

olas de población

– Fuertes fluctuaciones en el número de organismos en poblaciones naturales

suministro material por la selección natural!

Omnidireccional¡acción!

Aislamiento

La aparición de cualquier barrera que impida el mestizaje libre dentro de la especie.

Espacial (geográfica)

biológico

– Ecológico

– Etológico

– Genético

Omnidireccional acción

Mejora las diferencias genéticas. entre poblaciones

Seleccion natural

Actúa sobre el fenotipo adaptación a las condiciones existentes.

direccional¡acción!

Requisitos previos de la selección natural:

- diversidad genetica

- Exceso de descendencia

- Lucha por la existencia

intraespecífico

entre especies

Con factores ambientales

estabilizar

– Mantener el valor medio de la característica

– En condiciones estables

Moviente

– Desplazamiento del valor medio de la característica

– En condiciones cambiantes, al asentarse en nuevos territorios

disruptivo

– Contra formas medias, fijación extrema

El resultado es la aparición adaptaciones.

¡Pero! Ellos son relativo Y corresponden a condiciones ambientales específicas

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ESPECIACIÓN

Transformaciones evolutivas dentro de una especie (a nivel de población), que conducen a la divergencia intraespecífica de caracteres (diversidad)

El resultado de la microevolución es la formación de nuevas especies a partir de poblaciones.

Formas de especiación:

gradualista

– alopátrico(geográfico)

Basado en el aislamiento geográfico

Asentamiento, desintegración de la gama.

Aislamiento territorial

– simpátrico(ambiental)

Dentro de la misma zona

Basado en aislamiento biológico (por ejemplo, estacional)

mutación

– Aislamiento genético (más común en plantas)

poliploidía

Hibridación

especiación ALOPÁTRICA (geográfica)

Especiación en diferentes territorios- debido al aislamiento geográfico (espacial)

Porque dicho aislamiento puede ser una barrera para la migración animal o la dispersión de semillas de plantas o grandes distancias que separan a las poblaciones

El aislamiento geográfico se observa cuando el área de distribución original de la especie está dividida por varias barreras naturales.

Como resultado, las poblaciones separadas no pueden cruzarse libremente entre sí, dando como resultado diferentes subespecies.

1. niñas de las flores fueron las primeras aves en habitar el archipiélago hawaiano. Falta de competición con otras especies causó una rápida radiación adaptativa: formaron una variedad de especies que difieren en las preferencias alimenticias y, de acuerdo con ellas, en la forma del pico (loro, algas, falciforme)

Radiación adaptativa- la aparición de varias especies a partir de una ancestral, asociada al desarrollo de sus adaptaciones a diversas condiciones ambientales

2. Las diferencias entre especies que viven en islas vecinas impulsaron a Charles Darwin a la idea del origen de las especies, y desde entonces se les ha dado nombre a las aves. pinzones de darwin (gran terrícola, curruca, arborícola de pico grueso).

3. Un ejemplo de una subespecie - trucha marrón

• Pescado anádromo de la familia del salmón.
• Longitud de hasta 1 m, pesa hasta 13 kg (salmón del Caspio - hasta 51 kg).
• Vive en las aguas costeras de los mares de Europa, incluidos los mares Negro, Caspio, Báltico y Aral.
• Van a los ríos a desovar. Un valioso objeto de pesca y cría.
• Las formas de agua dulce de la trucha marrón son la trucha.

4. Un ejemplo de una subespecie - liebre

• En la década de 1930, varias docenas de liebres europeas capturadas en Bashkiria se aclimataron en el sur. Siberia occidental- en la estepa forestal de Baraba.
• gran distancia, Montes Urales y las áridas estepas del bajo Volga y las regiones del Caspio, inadecuadas para la vida de las liebres, llevaron al completo aislamiento geográfico de la población de Siberia occidental.
• Se produjo una divergencia y, en 1956, las liebres siberianas tuvieron que separarse en una subespecie separada.

Especiación SIMPATRICA (ecológica)

Comienza con la división de una población inicialmente única en dos o más grupos de organismos, que luego continúan divergiendo.

Esto puede ocurrir como resultado especialización ecológica .

1. Se observa aislamiento ecológico cuando desajuste de hábitats de diferentes formas de la misma especie o varias especies estrechamente relacionadas, por ejemplo patines de bosque y pradera .

2. El lago africano Victoria, que se formó hace 12 mil años, alberga más de 500 especies pez cíclido , que difieren entre sí en morfología, estilo de vida, comportamiento y otras características

3. Un ejemplo de una subespecie: gran teta . Se alimenta de insectos grandes.

4. Un ejemplo de una subespecie: paro . Ahueca solo los tallos de las plantas herbáceas, extrae pequeños insectos en las grietas de la corteza y los brotes.

5. Un ejemplo de una subespecie: teta moscovita . Examina las ramas terminales de los árboles en busca de alimento. Se alimentan de pequeños insectos.

6. Un ejemplo de subespecies: gran planta de cascabel . El corte regular de la hierba a mediados del verano condujo a la formación de dos razas ecológicas de un gran cascabel de esta planta, que difieren en el tiempo de floración: en la raza de primavera, las flores son amarillas, en otoño, anaranjadas.

Describir las 2 formas principales de especiación.

Ejemplo de subespecie: escarabajo escarabajo de la hoja de sauce : hay dos razas ecológicas - "sauce" y "abedul". Los escarabajos y las larvas de la raza del sauce solo pueden alimentarse de hojas de sauce, la raza del abedul puede alimentarse tanto del abedul como del sauce.

especiación de la SALTACIÓN

En las últimas décadas, se han ido acumulando datos sobre el tercer método: la especiación por saltación, asociada no con la divergencia de la población, sino con hibridación de especies estrechamente relacionadas .

Se pueden formar nuevas especies como resultado poliploidización - un aumento múltiple en el número de cromosomas.

El aislamiento de los híbridos de las especies parentales se debe a poliploidía híbridos

Establecido para algunas especies de lagartijas, peces y plantas con flores.

ciruela cultural - el resultado de cruzar el endrino y el ciruelo, seguido de una duplicación del número de cromosomas en los híbridos.

La especiación cromosómica es posible en aquellos grupos de animales que son capaces de partenogénesis.

Las especies estrechamente relacionadas que surgieron de esta manera se encuentran, por ejemplo, en salamandra género Ambistoma.

En los roedores, no es raro que las especies estrechamente relacionadas difieran número y forma de los cromosomas. por ejemplo, en campañol topo (Ellobius talpinus) hay 16 formas que son aparentemente indistinguibles entre sí, pero difieren en el número de cromosomas (de 32 a 54).

Formas de especiación

PERO) - convertir vistas existentes (especiación filética).

B) la fusión de dos especies existentes A y B y la formación de una nueva especie C (especiación hibridogénica)

EN) acondicionado divergencia (separación) una especie ancestral a varias especies que evolucionan independientemente. Fue a lo largo de este camino que procedió la evolución.

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MICROEVOLUCIÓN- estas son transformaciones evolutivas dentro de una especie (a nivel de población), que conducen a una divergencia intraespecífica de caracteres (diversidad) y ESPECIFICACIÓN.

Ocurre en base a:

§ variabilidad mutacional

§ bajo la influencia de la selección natural

§ en caso de varias barreras aislantes.

La escala de tiempo de la microevolución que conduce a la formación de nuevas especies para diferentes grupos sistemáticos cientos, a menudo miles de años.

Recuerda por qué una población de organismos se considera la unidad básica de evolución. Describir el aislamiento como un factor elemental en la evolución. ¿Qué formas de aislamiento existen entre las poblaciones de organismos en la naturaleza?

La principal condición para la formación de nuevas especies de organismos es el aislamiento. Como resultado, detiene el intercambio de genes entre individuos del aislado y otras poblaciones. Esto conduce a un cambio gradual en los caracteres de los individuos de una población aislada, lo que conduce a su transformación en una o más especies nuevas (Fig. 166).

Arroz. 166. Esquema de especiación: ramas separadas - poblaciones

En consecuencia, la formación de nuevas especies de organismos, o especiación, es el proceso de transformación de poblaciones individuales genéticamente aisladas de la especie original en nuevas especies. Dependiendo de la naturaleza de las barreras que impiden el cruce de individuos, se distinguen dos métodos de especiación: geográfico y ecológico.

especiación geográfica. Asociado con un cambio en el rango de la especie ancestral original. Diversos objetos geográficos actúan como barreras para el mestizaje de individuos: extensiones de tierra o mar, cadenas montañosas, desiertos, etc. La especiación geográfica se lleva a cabo de dos formas: por dispersión de individuos de una población a nuevos territorios o por división del antiguo hábitat de una población en partes separadas y aisladas. Como resultado, se forman subespecies geográficas de la especie original, que se convierten en los ancestros de nuevas especies de organismos independientes.

Un ejemplo de especiación geográfica por dispersión de individuos a nuevos hábitats es la aparición de dos especies de gaviotas: la gaviota argéntea y la de pico negro (Fig. 167). La forma ancestral de estas dos especies fue una especie de gaviotas que existió hace varios cientos de miles de años en la región del estrecho de Bering moderno (indicado por una cruz en la figura). A partir de él, a modo de asentamiento hacia el este y el oeste, se formaron varias subespecies geográficas de gaviotas (las áreas de subespecies se indican en la figura), a partir de las cuales se formaron dos nuevas especies.

Arroz. 167. Especiación geográfica de dos tipos de gaviotas: arenque y trébol

Un ejemplo de especiación geográfica al dividir el rango anterior de una especie en varias partes aisladas es la aparición de tres especies de lirios del valle (Fig. 168). El tipo ancestral original existió hace varios millones de años en bosques caducifolios Eurasia. En relación con la glaciación, el área de distribución única de esta especie se dividió en varias partes. El lirio de los valles solo ha sobrevivido en áreas forestales que han escapado a la glaciación: en el centro y sur de Europa, en Transcaucasus y en el sur Lejano Oriente. A partir de estas poblaciones sobrevivientes, se formaron posteriormente tres especies independientes de lirios del valle, que se diferencian en el tamaño de las hojas y el color de las corolas de las flores.

Arroz. 168. Especiación geográfica de tres especies de lirios del valle

especiación ecológica. Se asocia con un cambio en las condiciones de vida de las especies ancestrales originales. Las diferencias en las condiciones de vida de las poblaciones aisladas actúan como barreras para el mestizaje. Como resultado, se forman subespecies ecológicas, que se convierten en los ancestros de nuevas especies de organismos.

Un ejemplo de especiación ecológica es la aparición de varias especies del género Buttercup, creciendo en lugares con diferente humedad (Fig. 169).

Arroz. 169. Especiación ecológica en el género Buttercup

Arroz. 170. Coloración de la cáscara del huevo en subespecies ecológicas del cuco común

Así, la formación de nuevas especies de organismos sigue el esquema: poblaciones de la especie original del organismo >> subespecies geográficas o ecológicas >> nuevas especies de organismos

Con la formación de nuevas especies, la evolución no se detiene. Conduce a la aparición de más y más nuevas especies de plantas, animales y otros organismos, formando grupos sistemáticos supraespecíficos: géneros, familias, órdenes, órdenes, clases, divisiones, tipos.

Ejercicios de lecciones aprendidas

1. ¿Qué es la visualización?
2. ¿Cuál es el factor principal para la formación de nuevos tipos de organismos?
3. ¿Según qué esquema se forman nuevos tipos de organismos a partir de las especies ancestrales originales?

Después de ver este video tutorial, todos podrán hacerse una idea sobre el tema "El proceso de formación de especies - especiación". A partir de él, aprenderá cómo, como resultado de la acción de los factores evolutivos, los cambios en el acervo genético se acumulan en una población, lo que conduce a la formación de nuevas especies. El maestro hablará sobre el evento central de la evolución: el proceso de especiación.

La evolución es un proceso continuo. Nuevas especies se están formando incluso ahora mientras lees estas líneas. Mas activo especiación ocurre en grandes masas de agua, como el lago Baikal o el lago Victoria. Entonces, literalmente en los años ochenta, se encontró una nueva especie de pez cíclido. Se diferenciaba de sus predecesores en el tamaño y la forma de la mandíbula. Y en Baikal se observa la evolución de muchas especies de plantas e invertebrados. ¿Cómo ocurre la evolución y es posible tener un nuevo tipo de animal en casa? Aprenderás sobre esto en nuestra lección.

Como resultado de la acción de factores evolutivos, los cambios en el acervo genético se acumulan en la población. Esto conduce primero a la formación de nuevas poblaciones, luego a subespecies y finalmente a la formación de nuevas especies.

Es decir, podemos decir que la especiación es el evento central en la evolución, es el resultado principal del proceso evolutivo.

Ahora los científicos distinguen dos formas de especiación:

1. Geográfico (alopátrico)

2. Biológica (simpátrica)

En la especiación geográfica surgen nuevas especies como consecuencia de la aparición de barreras espacio-territoriales. Los obstáculos pueden tener propiedades muy diferentes. Estos son conceptos tan puramente geográficos como montañas, ríos y algún tipo de barreras antropogénicas, como la construcción de carreteras principales o el arado de un campo para la agricultura.

Por cierto, Charles Darwin explicó la especiación geográfica por la aparición de una gran cantidad de especies de pinzones de Darwin que viven en las islas del archipiélago de Galápagos (ver Fig. 1).

Arroz. una

Darwin creía que varios pinzones podrían haber sido traídos a estas islas durante tormentas, tormentas y fuertes vientos.

Pero como las condiciones eran idóneas para su vida, los pinzones se asentaron en estas islas, estando aislados tanto de la población de las islas vecinas como de la población original sudamericana. Esto condujo al hecho de que los cambios comenzaron a acumularse dentro de tales poblaciones, lo que condujo a la formación de nuevas especies.

De manera similar, la especiación ocurre durante el asentamiento de la especie (). Al mismo tiempo, las poblaciones extremas acumulan muchos cambios en su acervo genético y ya difieren en su composición genética de la población original, de donde realmente se originaron. Así es exactamente como se formaron varios tipos de esturiones.

Se puede decir que la especiación geográfica también ocurre cuando el rango de una especie se desmorona, con el llamado rango de mosaico. Ahora tienes varias especies de dientes de león que surgieron de la especie ancestral de diente de león que ocupaba todo el continente europeo (ver Fig. 2).

El diente de león común ahora ocupa bordes de bosques, bordes de caminos, algunos lugares llenos de malezas, y conoces muy bien esta planta.

Arroz. 2

Diente de león - kok-saghyz crece en lugares áridos, así que presta atención a la forma de sus hojas: sus hojas son un poco más delgadas y más cortadas.

El diente de león rosado ha dominado las tierras altas de Tien Shan. Es muy similar al diente de león común, pero se diferencia de él en el color de los pétalos.

Tenga en cuenta que la especiación geográfica es muy lenta. Es necesario un cambio de cientos de miles de generaciones para que se produzca el proceso de formación de una nueva especie. La segunda forma de especiación es la especiación biológica.

La especiación biológica ocurre dentro del rango de una especie y se basa en el aislamiento biológico.

Las formas en que ocurren los aislamientos biológicos son diferentes. Por ejemplo, uno de ellos puede ser la poliploidía, cuando surgen organismos poliploides dentro de una población como resultado de una mutación. Estos organismos son viables, competitivos, pero en su composición genética difieren del resto de la población y no pueden cruzarse con ellos.

Entonces, dentro de una población, surge otra población, que luego se convierte en una especie separada. Además, la especiación biológica puede basarse en el aislamiento ecológico.

El aislamiento ecológico es, por ejemplo, la separación en líneas de cría dentro de una misma especie. También es una especie de aislamiento estacional en parte de las poblaciones, de toda la población.

Todo esto conduce a la acumulación de cambios, como resultado de lo cual surge una nueva especie. Cabe señalar que las líneas de especiación biológica son mucho más cortas que las de la especiación geográfica. Pero tienen el mismo resultado: la formación de nuevas especies.

Bibliografía

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Tarea

1. ¿Cuáles son las principales formas de especiación?
2. ¿Cuál fue el fenómeno de los pinzones "darwinianos"?
3. ¿Cómo explicas el concepto de "área de mosaico"?
4. Compara la especiación biológica y geográfica.

La formación de especies es una etapa importante en la evolución. Comienza en poblaciones saturadas con mutaciones que emergen constantemente, las cuales, al cruzarse libremente, forman nuevos genotipos y fenotipos (ver el capítulo "Fundamentos de Genética y Selección"). Esto conduce a una divergencia de caracteres entre los individuos de esta población: divergencias(55). La población inicial forma un grupo de formas con diversos grados de desviaciones de rasgos.

Los organismos con rasgos alterados pueden desarrollar nuevos hábitats y aumentar su número. Los individuos con desviaciones de contraste extremas tienen las mayores posibilidades de sobrevivir y dejar descendencia fértil. Las formas intermedias compiten más y se extinguen más rápido. Así, en la población original surgen nuevos agrupamientos, a partir de los cuales se forman primero nuevas poblaciones y luego, con la subsiguiente divergencia, nuevas subespecies y especies. El principio de divergencia explica el origen de la diversidad de formas de vida. De manera similar, Darwin explicó la formación de géneros, familias, órdenes, etc.

Hay dos formas de especiación: geográfica y ecológica.

especiación geográfica asociado con la expansión del área de distribución de la especie original o su división en partes aisladas por diversas barreras naturales (ríos, montañas, etc.). Con la expansión del área de distribución de una especie, los individuos de las poblaciones se encuentran con nuevas condiciones climáticas y de suelo, con una vida animal y flora. En nuevas condiciones inusuales, aquellos individuos cuyos genotipos correspondan más a estas condiciones sobrevivirán y dejarán descendencia. Esto conduce a un cambio en el acervo genético, la formación de nuevas poblaciones y, en el futuro, a la aparición de subespecies y especies.

El aislamiento de las poblaciones, que impide el mestizaje libre, también conduce a un cambio en el acervo genético de las poblaciones, y luego a la creación de nuevas poblaciones, subespecies y especies. Los centros de origen son un ejemplo de aislamiento geográfico. plantas cultivadas(ver apartado "Selección"). La separación de estos focos entre sí por cordilleras, desiertos y océanos contribuyó a su aislamiento y a la formación autónoma de flora en ellos, lo que condujo a una excepcional diversidad de plantas emparentadas en ellos.

especiación ecológica asociado con el establecimiento de nuevos hábitats (nichos ecológicos) dentro del área de distribución de su especie. Al mismo tiempo, pequeños grupos de la misma población pueden encontrarse en condiciones ambientales inusuales para ellos dentro del rango de su especie. Nuevas condiciones contribuirán a la identificación y consolidación de nuevas mutaciones y un cambio en la dirección de la selección natural, lo que conducirá a un cambio en el acervo genético, a un aislamiento aún mayor de las poblaciones, y luego a la formación de nuevas poblaciones, subespecies y especies adaptadas a nuevas condiciones específicas.

Un ejemplo de esto son las cinco especies de ranúnculos que se han desarrollado bajo diferentes condiciones de hábitat (56):

1. ranúnculo de hoja dura - una planta acuática;
2. ranunculus crece en suelos húmedos;
3. ranúnculo dorado - en prados, jardines, a lo largo de caminos;
4. botón de oro kassubian (Kashubian) - en bosques y parques;
5. ranunculus venenoso - en lugares muy húmedos.

Factores evolutivos elementales.

El proceso evolutivo que ocurre en una población, que conduce a un cambio en la estructura genética de la población y dirigido por la selección natural, se denomina microevolución. Comienza en una población formada por individuos con genotipos desiguales. La totalidad de todos los genotipos de una población se llama reserva genética. Cuando se expone a varios factores elementales evolución, el acervo genético de una población cambia.

Estos factores pueden ser los siguientes:

1. la aparición de nuevos cambios hereditarios: mutaciones y combinaciones que conducen a la aparición de nuevos genotipos en las poblaciones;
2. fluctuaciones demográficas, denominadas olas de población. Pueden surgir en relación con cambios estacionales (plantas anuales, insectos), con seguridad alimentaria (reproducción masiva de roedores), con desastres naturales (sequías, inundaciones, incendios). Las olas de población cambian la concentración de genes individuales. Durante una disminución de la población, algunos genes pueden desaparecer, y con un nuevo aumento de la población, otros genes pueden aumentar su concentración;
3. geográfico o aislamiento biológico poblaciones que crean barreras para el mestizaje libre, lo que conduce a diferencias en la composición de genes de diferentes poblaciones y a su aislamiento.

Todos estos cambios en el acervo genético son de naturaleza aleatoria, son multidireccionales. El único factor selectivo y orientador en la evolución es la selección natural, que, bajo condiciones cambiantes, selecciona y aumenta el número de individuos cuyo genotipo es más consistente con las condiciones ambientales específicas y reduce el número de individuos con un genotipo menos apropiado para este entorno. . La diversidad de especies es el resultado de la divergencia de caracteres y del papel creativo orientador de la selección natural.

La selección natural suele conducir a una complicación y aumento graduales en la organización de las formas vivas, su adaptabilidad relativa a las condiciones de existencia y la diversidad de especies.

Las especies participan en procesos evolutivos en la formación de grupos sistemáticos superiores. Este proceso se llama macroevolución, o evolución supraespecífica. En la macroevolución tienen lugar los mismos procesos que en la especiación: la divergencia de caracteres, la lucha por la existencia y la selección natural.