Millised on uute liikide tekkeprotsessi etapid. Liigi kujunemise protsess – eristumine

Spetsifikatsioon on ühe või mitme uue liigi tekkimise protsess, mis põhineb juba olemasoleval liigil.

Uued liigid võivad tekkida populatsioonide ruumilise isolatsiooni tingimustes, st erinevates geograafilistes piirkondades asuvatest populatsioonidest. Sellist vaadet nimetatakse allopatriline(alates rp. allos - erinev, patria - kodumaa), või sagedamini geograafiline. Populatsioonide pikaajalise eraldatuse tulemusena võib nende vahel tekkida geneetiline isolatsioon, mis püsib ka koos olles. Allopatriline spetsifikatsioon on üsna pikk protsess. Näiteks võib tuua tihase kolme alamliigi - Euraasia, Lõuna- ja Ida-Aasia. Need alamliigid hõivavad täpselt määratletud levila, kuigi levila äärealadel ristuvad Lõuna-Aasia tihased endiselt teiste alamliikidega (see viitab mittetäielikule liigitusele). Samamoodi, kui taimkate muutus kvaternaariperioodil, jaotati maikellukeste ala viieks üksteisest märkimisväärsel kaugusel asuvaks iseseisvaks geograafiliseks piirkonnaks, milles asuvad Euroopa, Taga-Kaukaasia, Kaug-Ida, Sahhalin. - Moodustati Jaapani ja Põhja-Ameerika rassid, mis erinevad mitmete oluliste tunnuste poolest. Seejärel moodustasid need rassid iseseisvad maikellukeeliigid. Lõuna-Euroopas säilinud maikelluke (Euroopa rass) asus teist korda elama kogu Euroopasse.

Teine spetsifikatsiooni viis on sümpaatiline spetsifikatsioon(gr. syn - koos). See hõlmab juhtumeid, kui tekkiv uus liik jääb vanemliigiga levialasse. Seetõttu ei seostata sümpatrilist eristumist populatsioonide territoriaalse eraldamisega geneetilise isolatsiooni tekkimise perioodil. Sümpaatilise eristumise näiteks on suure kõristi hooajaliste rasside teke. Looduses niitmata niitudel õitseb kõrist terve suve. Aga kui nad hakkasid südasuvel regulaarselt muru niitma, ei suutnud tol ajal õitsenud kõristid seemneid anda. Inimtegevusega seotud loodusliku valiku abil säilisid ja jätsid seemned alles vaid need taimed, mis õitsevad enne või pärast niitmist. Nii tekkisid suure kõristi alamliigid, isoleerituna õitsemise aja järgi. (Seda tüüpi spetsifikatsiooni nimetatakse sageli kui ökoloogiline spetsifikatsioon.) Sümpaatiline spetsiatsioon hõlmab ka polüploidsuse ja kaughübridisatsiooni alusel uute liikide esilekerkimise juhtumeid. Niisiis on erinevat tüüpi kartulitel kromosoomikomplektid 12, 24, 48, 72; krüsanteemid – 9, 18, 27, 36, 45, ... 90. See annab alust arvata, et need liigid tekkisid algsest kromosoomide mitmekordsel suurenemisel. Sellised protsessid on laboris hästi modelleeritud, lükates edasi kromosoomide segregatsiooni mitoosis (kolhitsiiniga kokkupuute tagajärjel). Polüploidid kipuvad olema elujõulisemad ja konkurentsivõimelisemad ning võivad vanemliike konkureerida. Lisaks taimedele on polüploidsus kui sümpatrilise spetsifikatsiooni meetod tuntud ka mõnel loomal (okasnahksed, lülijalgsed, anelliidid jt). Looduses võib toimuda ka kaughübridiseerumine liikide vahel, millele järgneb kromosoomide kahekordistumine genoomis. Näiteks Aldani jõe kaldal kasvab väike pihlakapopulatsioon, mis pärineb pihlaka ja hariliku pihlaka liikidevahelisest hübriidist. Arvatakse, et enam kui 1/3 kõigist õistaimeliikidest on hübriidse päritoluga. Eksperimentaalselt on tõestatud, et siit pärinevad ploomi-, nisu-, tubaka-, kapsa-, puuvilla-, sinirohu-, pikniku-, vaarikad, rutabaga, koirohi, iirised jne liigid.

Spetsifikatsioon on evolutsiooniline protsess, mille tulemusena moodustuvad olemasolevate elusorganismide liikide üksikpopulatsioonidest uued liigid. Metsloomades esineb eristumist kõikjal ja alati. See on aga tavaliselt üsna pikaajaline protsess, mida ei saa otseselt jälgida. Seega võib uue liigi teke kesta miljoneid aastaid.

Spetsiifikatsiooni tulemusena kasvab liikide arv Maal pidevalt. Paljud liigid surevad aga ühel või teisel põhjusel välja (kliimatingimuste muutumise, inimtegevuse tagajärjel jne). Seetõttu ületab kogu Maa ajaloo jooksul sellel tekkinud elusorganismide liikide arv mõne hinnangu kohaselt miljardi piiri, kuid elusate liikide arvuks hinnatakse umbes 2 miljonit.

Spetsifikatsiooniks on kaks peamist viisi, st kuidas täpselt moodustub uus liik varem eksisteerinud liigist. Ühte liigitamisviisi nimetatakse geograafiliseks (või allopatriliseks), teist bioloogiliseks (või ökoloogiliseks või sümpatriliseks).

Millal spetsifikatsiooni geograafiline viis liigi üks populatsioone satub mõnevõrra erinevatesse elupaigatingimustesse ja on isoleeritud sama liigi teistest populatsioonidest. Isolatsioon takistab geenide vahetust ja uued tingimused sunnivad elanikkonda järgima oma evolutsiooniteed. Inimestel ilmuvad mitme põlvkonna järel uued märgid, mis on kohandatud olemasoleva keskkonnaga. Sel juhul võivad genotüübis tekkida sellised muutused, mis välistavad võimaluse ristuda selle populatsiooni algliikide isenditega. Selle tulemusena moodustub selle populatsiooni baasil uus liik.

Darwini vindid on klassikaline näide geograafilisest liigitumisviisist. Eeldatakse, et mõned Lõuna-Ameerikas elavad vindide rühmad sattusid mingil moel erinevatele Galapagose saartele. Samal ajal läks iga rühm oma evolutsiooni teed.

Spetsifikatsiooni bioloogiline moodus esineb tavaliselt geograafilisest lühema perioodi jooksul ja on iseloomulikum taimedele kui loomadele. Bioloogilises spetsifikatsioonis moodustub uus liik isendi genotüübi juhusliku muutumise tulemusena. Samal ajal ei saa ta enam ristuda teiste algse liigi isenditega. Näiteks esineb see taimedes polüploidsuse (kromosoomide arvu mitmekordne suurenemine) tagajärjel. Lisaks võib mutantne taim paljuneda vegetatiivselt või isetolmlemise tulemusena, luues tegelikult uue liigi. Polüploidsus ei ole ainus viis bioloogiliseks spetsifikatsiooniks.

Spetsifikatsioonimeetodid

Uus liik võib tekkida ka muude kromosoomide ümberkorralduste tulemusena.

Tavaliselt viib bioloogiline spetsifikatsioon selleni, et algsed liigid lagunevad liikideks, mis hõivavad erinevaid ökoloogilisi nišše. Seetõttu nimetatakse seda ka ökoloogiliseks liigituseks.

Territoriaalses aspektis ruumis võib uus liik tekkida ühest või külgnevate populatsioonide rühmast, mis paiknevad algse liigi levila perifeerias. Sellist spetsifikatsiooni nimetatakse allopatriliseks (kreeka keelest alios - erinev, patris - kodumaa). Muudel juhtudel võib uus liik tekkida algse liigi levila piires, justkui liigi sees; seda eristamisviisi nimetatakse sümpatriliseks (kreeka süm - koos, patris - kodumaa). Fülogeneetilises aspektis (ajas) võib uus liik tekkida sama liigi järkjärgulise muutumise kaudu aja jooksul, ilma algsete rühmade lahknemiseta. Sellist eristumist nimetatakse fileetiliseks.

Uus liik võib tekkida ühe esivanemate liigi tükeldamisel (erinev eristumine). Lõpuks võib kahe juba olemasoleva liigi hübridiseerimise tulemusena tekkida uus liik – hübridogeenne spetsifikatsioon. Kirjeldagem lühidalt neid peamisi eristumise teid.

Allopatriline spetsifikatsioon(mõnikord nimetatakse seda geograafiliseks) illustreerivad ülaltoodud näited liikide esinemisest suurkajakate ja Austraalia kärbsenäpi rühmas. Allopatrilises liigituses võivad laialt levinud vanemliigi levila killustumise ja lagunemise kaudu tekkida uued liigid. Sellise protsessi näiteks võib olla maikellukeste tärkamine (vt ptk 6). Teiseks allopatrilise spetsiatsiooni mooduseks on algliikide leviku käigus toimuv spetsifikatsioon, mille käigus saavad liikide esivanemateks perifeersed populatsioonid ja nende rühmad, mis paiknevad levikeskusest üha kaugemal ja muutuvad uutes tingimustes intensiivselt. Suurkajakate rühmas liigitamisega sarnaseid näiteid teatakse ka teiste lindude, mõnede roomajate, kahepaiksete ja putukate kohta.

Allopatriline spetsifikatsioon põhineb mingil kujul ruumilisel isolatsioonil ja see eristumise tee on alati suhteliselt aeglane, esinedes sadade tuhandete põlvkondade jooksul. Just nii pikkade ajavahemike jooksul arenevad liigi populatsiooni isoleeritud osades välja bioloogilised tunnused, mis viivad reproduktiivse iseseisvuseni isegi siis, kui rikutakse esmast isoleerivat barjääri. Allopatrilist eristumist seostatakse alati liigi levila kujunemise ajalooga.

Sümpaatiline spetsifikatsioon. Sümpatrilise eristumise korral tekib uus liik algse liigi levila piires.

Esimene sümpatrilise eristumise viis on uute liikide tekkimine, mille karüotüüp muutub kiiresti, näiteks autopolüploidsusega. Tuntud on mitme kromosoomiarvuga lähedaste liikide (tavaliselt taimede) rühmad (vt joonis 6.28). Näiteks perekonnas Chrysanthemum (Chrysanthemum) on kõigil vormidel kromosoomide arv, mis on 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90 kordne. Perekondades tubakas (Nicotiana) ja kartul (Solanum), peamine, esialgne, kromosoomide arv on 12, kuid on vorme 24, 48, 72 kromosoomiga. Sellistel juhtudel võib oletada, et spetsifikatsioon toimus autopolüploidsuse teel – esivanemate liikide põhilise kromosoomide komplekti kahekordistades, kolmekordistades, neljakordistades jne. Polüploidiseerumisprotsessid on katses hästi reprodutseeritud, viivitades kromosoomide segregatsiooni meioosis näiteks kolhitsiiniga kokkupuute tagajärjel. On teada, et polüploidid võivad esineda ka looduslikes tingimustes. Saadud polüploidsed isendid võivad sünnitada elujõulisi järglasi ainult siis, kui neid ristatakse sama arvu kromosoome kandvate isenditega (või isetolmlemisel). Kui polüploidsed vormid läbivad mõne põlvkonna jooksul edukalt loodusliku valiku "kontrolli" ja osutuvad algsest diploidist paremaks, võivad nad levida ja eksisteerida koos nende sünnitanud liikidega (joon. 13.4) või rohkemgi. sageli lihtsalt välja tõrjuda.

Riis. 13.4. Näide reproduktiivse isolatsiooni tekkimisest polüploidiseerumise käigus: tetraploidne taimeliik Dicanthium annulatum, mis elab kogu Hindustanis, tekkis kahtlemata diploidsest esivanemate vormist, mis praegu hõivab väikese disjunkteeritud ala (N. Ross, 1962 järgi)

Polüploidsed vormid on reeglina suuremad ja suudavad eksisteerida raskemates füüsilistes ja geograafilistes tingimustes. Seetõttu on mägismaal ja Arktikas polüploidsete taimeliikide arv järsult suurenenud (joon. 13.5). Loomade hulgas on polüploidsusel võrreldamatult väiksem roll liikide moodustamisel kui taimede puhul ning see on kõigil juhtudel seotud partenogeneetilise paljunemisviisiga (näiteks okasnahksete, lülijalgsete, anelliidide ja teiste selgrootute puhul).

Riis. 13.5. Polüploidsete õitsvate liikide jaotus (protsendina taimeliikide koguarvust) Euraasia erinevates osades (erinevate autorite N.V. Timofeev-Resovsky jt, 1977 järgi)

Teine sümpatrilise spetsifikatsiooni viis - hübridiseerimisega koos järgneva kromosoomide arvu kahekordistamisega - allopolüploidsus (vt allpool).

Lõpuks on viimane piisavalt uuritud sümpatrilise eristumise meetod uute vormide tekkimine hooajalise isolatsiooni tagajärjel. Selgete sesoonsete rasside olemasolu taimedes on teada näiteks kõrist Alectorolophus major (vt ptk. 10), kelle varajase õitsemise ja hilise õitsemise vormid on üksteisest täielikult paljunemisvõimelised isoleeritud ning kui selektsioonitingimus säilib, on vaid aja küsimus, millal need vormid omandavad uute tüüpide auastme. Anadroomsete kalade kevad- ja talviste võistlustega on olukord sarnane; võimalik, et need vormid on juba erinevad liigid, morfoloogiliselt väga sarnased, kuid geneetiliselt isoleeritud (kaksliigid).

Spetsiifikatsiooni sümpaatilise raja tunnuseks on uute liikide teke, mis on morfofüsioloogiliselt lähedased algliikidele. Niisiis suureneb polüploidsuse korral suurus, kuid taimede üldilme jääb reeglina muutumatuks; kromosomaalsete ümberkorraldustega täheldatakse sama pilti; ökoloogilise (hooajalise) isolatsiooni käigus osutuvad tekkivad vormid tavaliselt ka morfoloogiliselt halvasti eristatavateks. Ainult liikide hübridogeense esinemise korral tekib uus liigivorm, mis erineb igast vanemliigist (aga millel on ka kahele algliigile iseloomulikud tunnused).

Füleetiline spetsifikatsioon. Füleetilises spetsifikatsioonis muutub liik tervikuna, põlvkondade kaupa muutudes uueks liigiks, mida saab eristada nende rühmade morfoloogilisi tunnuseid võrreldes.

Füleetiline spetsifikatsioon hõlmab stasigeneesi - liigi arengut aja jooksul koos sama ökoloogilise niši järkjärgulise muutumisega ja anagenees - liigi arengut koos uute fundamentaalsete kohanduste omandamisega, mis võimaldavad tal moodustada täiesti uue, laiema ökoloogilise niši. . Stasigeneesi näiteks võib tuua perekonna Giraulus ülem-pliotseeni molluskite põhitüve areng (vt joon. 6.5).

Riis. 13.6. Näide fossiilsete euroopa elevantide (Elephas planifrons - E. meridionalis) seeriast lamellindeksi (hammaste emaili kogus) järgi (alates V. Grant, 1980)

On selge, et sel juhul on võimalik vaid morfoloogiliste tunnuste võrdlemine, kuna fileetilise evolutsiooni tulemusi on võimalik uurida ainult paleontoloogilise materjali kaasamisel (joon. 13.6). Samal ajal on alati võimalus, et evolutsiooni mõnel etapil võivad teised rühmad ühest füleetilisest tüvest lahkneda ja füteetiline spetsifikatsioon võib tegelikult osutuda lahknevaks. Seetõttu on fileetiline evolutsioon oma "puhtal kujul" ilmselt võimalik vaid evolutsiooniprotsessi idealiseeritud ja lihtsustatud peegeldusena liigi elu ühes segmendis (fraatriates).

Pange tähele, et üksikute liikide vahel on võimatu tõmmata piire fileetilises vormireas - see on alati tingimuslik (vt ptk 12).

Erinev spetsifikatsioon(kladogenees). C. Darwin pidas seda tüüpi liigist kõige levinumaks (Ainus kujund liikide päritolust on pühendatud sellele liigitiigile). Seda tüüpi liigist – uute liikide tekkimine ühe esivanemate vormi eraldumise tulemusena – on näiteks mitmete siiakalaliikide esilekerkimine Iiri mere ümbruses (vt joonis 6.10) ja Darwini vintide lahknemine meres. Galapagose (vt joon. 6.12) ja Põhja-Ameerika äädikakärbeste pseudoobscura rühma – persimilis (vt joonis 6.27) evolutsioon.

hübridogeenne spetsifikatsioon(süntees või süngeees). Seda tüüpi liigid on taimedes levinud: mõnede hinnangute kohaselt on üle 50% taimeliikidest hübriidvormid - allopolüploidid. Toome välja vaid mõned. Kultiveeritud ploom (Prunus domestica) 2n = 48 tekkis türnpuu (P. spinosa, 2n = 32) hübridiseerimisel kirsiploomiga (P. divaricata, 2n = 16), millele järgnes kromosoomide arvu kahekordistumine. Mõned pikniku-, vaarikaliigid, tubakas, kaalikas, koirohi, iiris ja muud taimed on samad hübridogeense päritoluga allopolüploidid.

Huvitav juhtum on uue sümpatrilise liigi tekkimine Spartina townsendii (2n = 120), mis põhineb hübridisatsioonil, millele järgneb kohaliku inglise liigi S. stricta (2n = 50) kromosoomide arvu kahekordistamine ja mis toodi sisse 1970. aastatel. 19. sajand. Põhja-Ameerikast S. alternifolia (2n = 70).

Teadmistepagas

Nüüd on selle liigi levila Euroopa kohalike liikide levila vähenemise tõttu intensiivselt laienemas. Teine näide sümpaatselt tekkinud hübriidliigist on pihlakas (Sorbocotaneaster), mis ühendab pihlaka ja cotoneasteri tunnused ning mida levitati 50ndate keskel Lõuna-Jakuutia metsades jõe keskjooksu kaldal. . Aldan (K.M. Zavadsky). Hübridogeense spetsifikatsiooni tulemusena võivad eriti sageli tekkida hübridisatsiooni teel omavahel seotud liikide (ehk nn poolliikide) kompleksid süngameonid (V. Grant). Selliste hübriidkomplekside puhul on kohati raske üksikute liikide vahel selgeid piire leida, kuigi liike kui stabiilseid geneetilisi süsteeme eristatakse üsna kindlalt.

Kõik neli peamist spetsifikatsiooni vormi aja jooksul on skemaatiliselt näidatud joonisel fig. 13.7.

Riis. 13.7. Füleetilise (ajalise) spetsifikatsiooni peamised vormid (N. N. Vorontsov, 2001)

Eelmine | Sisu | Edasi

Küsimus 1. Millised on spetsifikatsiooni peamised vormid. Tooge näiteid geograafilisest eripärast.

Olenevalt sellest, millised isoleerimismehhanismid - ruumilised või muul viisil - liik tekivad, eristatakse kahte eristumise vormi: 1) allopatriline (geograafiline), kui liigid tekivad ruumiliselt eraldatud populatsioonidest; 2) sümpatriline, kui liigid tekivad ühel territooriumil.

Geograafilise eristumise näiteks on eri tüüpi maikellukeste esilekerkimine algsetest liikidest, mis elasid miljoneid aastaid tagasi Euroopa laialehistes metsades.

Keemia, bioloogia, ettevalmistus GIA-ks ja ühtseks riigieksamiks

Liustiku pealetung rebis maikellukese üksiku levila mitmeks osaks. See on säilinud jäätumisest pääsenud metsaaladel: Kaug-Idas, Lõuna-Euroopas ja Taga-Kaukaasias. Liustiku taandudes levis maikelluke taas üle Euroopa, moodustades uue liigi – laia võraga suurema taime ja Kaug-Idas – punaste varredega ja lehtedel vahakattega liigi.

Selline eristumine toimub aeglaselt, selle lõpuleviimiseks peavad populatsioonid vahetuma sadu tuhandeid põlvkondi. See spetsifikatsioonivorm eeldab, et füüsiliselt eraldatud populatsioonid lahknevad geneetiliselt, muutudes lõpuks loodusliku valiku tõttu täielikult isoleerituks ja üksteisest eristuvaks.

2. küsimus. Mis on polüploidsus? Millist rolli mängib see liikide kujunemisel?

Polüploidsus on teatud tüüpi mutatsioonimuutus kehas, mille puhul kromosoomide arv suureneb mitmekordselt. See on kõige iseloomulikum taimedele, kuid on tuntud ka loomade seas.

Polüploidsus on üks võimalikest eristumise viisidest, pealegi populatsioonides, mis elavad samas geograafilises piirkonnas ja ei ole eraldatud tõketega.

Küsimus 3. Milline teile teadaolevatest taime- ja loomaliikidest tekkis kromosoomide ümberkorralduste tulemusena?

Uute liikide tekkimine kromosomaalsete ümberkorralduste tõttu võib toimuda spontaanselt, kuid sagedamini lähisugulaste organismide ristamise tulemusena. Näiteks kultuurploom väärtusega 2n = 48 tekkis türnpuu (n = 16) ristamise teel kirsiploomiga (n = 8), millele järgnes kromosoomide arvu kahekordistumine. Paljud majanduslikult väärtuslikud taimed on polüploidid, näiteks kartul, tubakas, puuvill, suhkruroog, kohv jne. Taimedel nagu tubakas, kartul on kromosoomide esialgne arv 12, kuid leidub liike, millel on 24, 48, 72 kromosoomi.

Loomadest on polüploidid näiteks mõned kalaliigid (tuur, särk jt), rohutirtsud jne.

Sellel lehel otsiti:

• nimetada peamised eristumisvormid
• nimetage eristumise peamised vormid tooge näiteid geograafilisest eristumisest
• geograafilise eristamise näited
• mis on polüploidsus ja millist rolli see mängib liikide tekkes
• nimeta spetsifikatsiooni peamised vormid too näiteid

EVOLUTSIOONIÕPETUS. MIKROEVOLUTSIOON (SPECIFIKATSIOON)

Mikroevolutsioon – liigisisesed evolutsioonilised muutused

elanikkonnast- evolutsiooni elementaarne ühik

Individuaalne- loodusliku valiku objekt

Mutatsioonid- elementaarne evolutsiooniline materjal

Vaade- evolutsiooniprotsessi kvalitatiivne etapp

MIKROEVOLUTSIOON- liigi üksikutes või külgnevates populatsioonides toimuvate evolutsiooniprotsesside kogum:

Üksikute genotüüpide ja alleelide tasakaalustamatus populatsioonides

Muutused populatsiooni geneetilises struktuuris

Erinevuste kuhjumine populatsioonide vahel

Uute liikide teke

EVOLUTSIOONITEGURID:

Nähtused või protsessid, mis muudavad populatsioonide geneetilist struktuuri:

1. pärilik varieeruvus

2. Geeni tasakaalu muutus

3. Isolatsioon

4. Looduslik valik

pärilik varieeruvus

Mutatsiooniline

– mittesuunatud muudatused

- Heterosügootses olekus ei pruugi need ilmuda

kombineeriv

– Uued kombinatsioonid meioosis ja väetamises

- Soodustab mutatsioonide levikut

Pakkuda kõrget taset pärilik mitmekesisus looduslikud populatsioonid

tarvikud materjalist loodusliku valiku jaoks!

Kõiksuunaline tegevus!

Muutused geenide tasakaalus

Haruldaste alleelide esinemissageduse järsud muutused, mis ei ole seotud loodusliku valikuga

Ränded

asutaja efekt

rahvastiku lained

– Looduslikes populatsioonides esinevate organismide arvu järsud kõikumised

pakkumine materjalist loodusliku valiku jaoks!

Kõiksuunaline tegevus!

Isolatsioon

Kõikide tõkete tekkimine, mis takistavad liigisiseselt vaba ristumist

Ruumiline (geograafiline)

bioloogiline

– Ökoloogiline

– etoloogiline

- Geneetiline

Kõiksuunaline tegevust

Suurendab geneetilisi erinevusi populatsioonide vahel

Looduslik valik

Toimib fenotüübile kohanemine seda olemasolevatele tingimustele.

suunavad tegevus!

Loodusliku valiku eeldused:

- geneetiline mitmekesisus

- Liigne järglane

– Võitlus olemasolu eest

Liigisisene

Liikidevahelised

Keskkonnateguritega

stabiliseerivad

– funktsiooni keskmise väärtuse säilitamine

– Stabiilsetes tingimustes

Liikumine

– tunnuse keskmise väärtuse nihe

– Muutuvates tingimustes, uute territooriumide asustamisel

häiriv

– Keskmiste vormide vastu, äärmuslik fikseerimine

Tulemuseks on tekkimine kohandused.

Aga! Nad sugulane ja vastavad konkreetsetele keskkonnatingimustele

*********************************************************************************************

SPETSIATSIOON

Liigisisesed evolutsioonilised transformatsioonid (populatsiooni tasemel), mis viivad iseloomude liigisisese lahknemiseni (mitmekesisus)

Mikroevolutsiooni tulemuseks on uute liikide teke populatsioonidest

Spetsifikatsiooni viisid:

järkjärguline

– allopatriline(geograafiline)

Põhineb geograafilisel isolatsioonil

Levila settimine, lagunemine

Territoriaalne isolatsioon

– sümpaatne(keskkonna)

Samas piirkonnas

Põhineb bioloogilisel isolatsioonil (nt hooajaline)

soolamine

- geneetiline isolatsioon (sagedamini taimedes)

Polüploidsus

Hübridiseerimine

ALLOPATRILINE (geograafiline) spetsifikatsioon

Spetsifikatsioon erinevatel territooriumidel- geograafilise (ruumilise) eraldatuse tõttu

Põhjus selline eraldatus võib takistada loomade rännet või taimede seemnete levikut või populatsioone eraldavaid suuri vahemaid

Geograafilist eraldatust täheldatakse siis, kui liikide algne levila on jagatud erinevate looduslike tõketega.

Selle tulemusena ei saa eraldatud populatsioonid üksteisega vabalt ristuda, mille tulemuseks on erinevad alamliigid.

1. lilletüdrukud olid esimesed linnud, kes asustasid Hawaii saarestikku. Konkurentsi puudumine koos teiste liikidega põhjustas kiire adaptiivne kiirgus: nad moodustasid mitmesuguseid liike, mis erinevad toidueelistuste ja vastavalt neile ka noka kuju poolest (papagoi, metsrohi, sirpnokk)

Adaptiivne kiirgus- mitme liigi tekkimine ühest esivanemast, mis on seotud nende kohanemise arenguga erinevate keskkonnatingimustega

2. Naabersaartel elavate liikide vahelised erinevused ajendasid Charles Darwinit liikide päritolu ideele ja sellest ajast alates on linnud saanud nimesid. Darwini vindid (suur muld, võsa, jämedasnokk-puit).

3. Alamliigi näide - jõeforell

• Lõheliste sugukonda kuuluv anadroomne kala.
• Pikkus kuni 1 m, kaal kuni 13 kg (Kaspia lõhe - kuni 51 kg).
• Ta elab Euroopa merede, sealhulgas Musta, Kaspia, Läänemere ja Araali mere rannikuvetes.
• Nad lähevad jõgedesse kudema. Väärtuslik kalapüügi- ja aretusobjekt.
• Jõeforelli mageveevormid on forell.

4. Alamliigi näide - jänes

• 1930. aastatel aklimatiseerusid mitmed kümned Baškiiriast püütud euroopa jänesed Lääne-Siberi lõunaosas - Baraba metsastepis.
• Suur vahemaa, Uurali mäed ning Volga alam- ja Kaspia mere piirkonna kuivad stepid, mis ei sobinud rusakide eluks, viisid Lääne-Siberi elanikkonna täieliku geograafilise isolatsioonini.
• Tekkis lahknemine ja 1956. aastal tuli siberi jänesed eraldada eraldi alamliikideks.

SÜMPATRILINE (ökoloogiline) eristumine

See algab algselt ühe populatsiooni jagunemisega kaheks või enamaks organismirühmaks, mis seejärel jätkavad lahknemist.

See võib tekkida selle tulemusena ökoloogiline spetsialiseerumine .

1. Ökoloogilist eraldatust täheldatakse siis, kui sama liigi erinevate vormide elupaikade mittevastavus või näiteks mitut lähedalt seotud liiki metsa- ja heinamaa uisud .

2. Aafrika Victoria järv, mis tekkis 12 tuhat aastat tagasi, on koduks enam kui 500 liigile tsichlid kalad , mis erinevad üksteisest morfoloogia, elustiili, käitumise ja muude tunnuste poolest

3. Alamliigi näide: tihane . Toitub suurtest putukatest.

4. Alamliigi näide: tihane . See õõnestab ainult rohtsete taimede varred, tõmbab koorepragudest ja pungadest välja väikesed putukad.

5. Alamliigi näide: Moskva tihane . Toidu otsimisel uurige puude otsaoksi. Nad toituvad väikestest putukatest.

6. Alamliikide näide: suur kõrist taim . Regulaarne muru niitmine suve keskel viis selle taime suure kõristi kahe ökoloogilise tõu moodustumiseni, mis erinevad õitsemisaja poolest: kevadisel võistlusel on õied kollased, sügisel - oranžid.

Kirjeldage 2 peamist spetsifikatsiooni viisi

Alamliigi näide: mardikas pajulehe mardikas : on kaks ökoloogilist rassi - "paju" ja "kask". Pajutõugu mardikad ja vastsed saavad toituda ainult pajulehtedest, kasetõug võib toituda nii kasest kui pajust.

SOOLAMISE spetsifikatsioon

Viimastel aastakümnetel on kogunenud andmeid kolmanda meetodi – soolamise spetsifikatsiooni kohta, mida ei seostata rahvastiku lahknemisega, vaid lähedaste liikide hübridiseerumine .

Selle tulemusena võivad tekkida uued liigid polüploidisatsioon - kromosoomide arvu mitmekordne suurenemine.

Hübriidide isoleerimine vanemliikidest on tingitud polüploidsus hübriidid

Kehtestatud mõnede sisalikuliikide, kalade ja õistaimede jaoks.

kultuurploom - türnpuu ja kirssploomi ristamise tulemus, millele järgneb kromosoomide arvu kahekordistumine hübriidides.

Kromosoomide eristumine on võimalik nendes loomarühmades, kes on selleks võimelised partenogenees.

Sel viisil tekkinud lähedalt seotud liike leidub näiteks aastal salamander perekond Ambistoma.

Närilistel ei ole harvad juhud, kui lähedased liigid erinevad üksteisest kromosoomide arv ja kuju. Näiteks kl mutthiir (Ellobius talpinus) on 16 vormi, mis on väliselt üksteisest eristamatud, kuid erinevad kromosoomide arvu poolest (32 kuni 54).

Spetsifikatsiooni vormid

A) - olemasolevate vaadete teisendamine (füleetiline spetsifikatsioon).

B) kahe olemasoleva liigi A ja B ühinemine ning uue liigi C teke (hübridogeenne spetsifikatsioon)

V) konditsioneeritud lahknemine (eraldamine) ühest esivanemaliigist mitmele iseseisvalt arenevale liigile. Just seda teed mööda läks evolutsioon edasi.

**********************************************************

MIKROEVOLUTSIOON- need on liigisisesed evolutsioonilised transformatsioonid (populatsiooni tasemel), mis viivad iseloomude liigisisese lahknemiseni (mitmekesisus) ja SPETSIFIKATSIOON.

Toimub järgmistel põhjustel:

§ mutatsiooniline varieeruvus

§ loodusliku valiku mõjul

§ erinevate isoleerivate piirete esinemisel.

Erinevate süstemaatiliste rühmade jaoks uute liikide tekkeni viiv mikroevolutsiooni ajaskaala on sadu, sagedamini tuhandeid aastaid.

Tuletage meelde, miks peetakse organismide populatsiooni evolutsiooni põhiühikuks. Kirjeldage isolatsiooni kui evolutsiooni elementaarset tegurit. Millised isolatsioonivormid eksisteerivad looduses organismide populatsioonide vahel?

Uute organismiliikide tekke peamine tingimus on isolatsioon. Selle tulemusena peatab see geenide vahetuse isoleeritud ja teiste populatsioonide indiviidide vahel. See toob kaasa isoleeritud populatsiooni isendite järkjärgulise muutumise, mis viib selle muutumiseni üheks või mitmeks uueks liigiks (joonis 166).

Riis. 166. Spetsifikatsiooni skeem: eraldi harud - populatsioonid

Järelikult on uute organismiliikide teke ehk eristumine algliikide üksikute geneetiliselt isoleeritud populatsioonide uuteks liikideks muutumise protsess. Olenevalt isendite ületamist takistavate tõkete olemusest eristatakse kahte liigitamismeetodit – geograafilist ja ökoloogilist.

Geograafiline spetsifikatsioon. Seotud algsete esivanemate liikide levila muutumisega. Isendite ristumist takistavad erinevad geograafilised objektid: maa- või merealad, mäeahelikud, kõrbed jne. Geograafiline spetsifikatsioon toimub kahel viisil: populatsiooni isendite hajutamise teel uutele aladele või endise elupaiga jagamisega. populatsioon eraldi isoleeritud osadeks. Selle tulemusena moodustuvad algliikide geograafilised alamliigid, millest saavad iseseisvate uute organismiliikide esivanemad.

Näide geograafilisest eristumisest isendite uutesse elupaikadesse levimise teel on kahe kajakaliigi ilmumine: heeringa- ja merikajakas (joonis 167). Nende kahe liigi esivanemate vorm oli üks kajakaliik, kes eksisteeris mitusada tuhat aastat tagasi tänapäeva Beringi väina piirkonnas (joonisel tähistatud ristiga). Sellest kujunes ida- ja läänesuunalise asustuse teel mitmeid kajakate geograafilisi alamliike (alamliikide alad on näidatud joonisel), millest moodustus kaks uut liiki.

Riis. 167. Geograafiline eristus kahele kajakatüübile: heeringas ja ristik

Geograafilise eristumise näide liigi endise levila mitmeks eraldatud osaks jagamisel on kolme maikellukeste liigi ilmumine (joon. 168). Esialgne esivanemate tüüp eksisteeris mitu miljonit aastat tagasi Euraasia lehtmetsades. Seoses jäätumisega rebenes selle liigi üksik levila mitmeks osaks. Maikelluke on säilinud vaid jäätumisest pääsenud metsaaladel: Euroopa kesk- ja lõunaosas, Taga-Kaukaasias ning Kaug-Ida lõunaosas. Nendest ellujäänud populatsioonidest moodustus hiljem kolm iseseisvat maikellukeste liiki, mis erinesid lehtede suuruse ja õite võrsete värvi poolest.

Riis. 168. Kolme maikellukese liigi geograafiline eristus

ökoloogiline spetsifikatsioon. Seda seostatakse algsete esivanemate liikide elutingimuste muutumisega. Erinevused isoleeritud populatsioonide elutingimustes toimivad ristumise takistusena. Selle tulemusena moodustuvad ökoloogilised alamliigid, millest saavad uute organismiliikide esivanemad.

Ökoloogilise spetsifikatsiooni näiteks on mitmete liikide ilmumine sugukonda Buttercup, mis kasvab erineva õhuniiskusega kohtades (joon. 169).

Riis. 169. Ökoloogiline liigilisus perekonnast Buttercup

Riis. 170. Munakoore värvus hariliku kägu ökoloogilistel alamliikidel

Seega toimub uute organismiliikide teke skeemi järgi: organismi algliikide populatsioonid >> geograafilised ehk ökoloogilised alamliigid >> uued organismiliigid

Uute liikide tekkega evolutsioon ei peatu. See toob kaasa üha uute taime-, looma- ja muude organismiliikide tekkimise, moodustades spetsiifilisi üle-spetsiifilisi süstemaatilisi rühmi - perekondi, perekondi, järglasi, järgusid, klasse, jaotusi, tüüpe.

Õppetunnist saadud harjutused

1. Mis on visualiseerimine?
2. Mis on uut tüüpi organismide tekke peamine tegur?
3. Millise skeemi järgi moodustuvad algsetest esivanemate liikidest uut tüüpi organisme?

Pärast selle videoõpetuse vaatamist on kõigil võimalik saada aimu teemast "Liigi kujunemise protsess – eristumine". Sellest saate teada, kuidas evolutsiooniliste tegurite mõjul akumuleeruvad populatsioonis muutused genofondis, mis viib uute liikide tekkeni. Õpetaja räägib evolutsiooni kesksest sündmusest – eristumise protsessist.

Evolutsioon on pidev protsess. Uusi liike moodustub ka praegu, kui neid ridu loete. Kõige aktiivsem spetsifikatsioon esineb suurtes veekogudes, näiteks Baikali järves või Victoria järves. Niisiis leiti sõna otseses mõttes kaheksakümnendatel uus tsichlidkalaliik. See erines oma eelkäijatest lõualuu suuruse ja kuju poolest. Ja Baikalis täheldatakse paljude taimeliikide ja selgrootute evolutsiooni. Kuidas toimub evolutsioon ja kas uut tüüpi loom on võimalik koju saada? Selle kohta saate teada meie õppetunnist.

Evolutsiooniliste tegurite toime tulemusena kuhjuvad populatsioonis muutused genofondis. See viib esmalt uute populatsioonide, seejärel alamliikide ja lõpuks uute liikide tekkeni.

See tähendab, et võime öelda, et eristumine on evolutsiooni keskne sündmus, see on evolutsiooniprotsessi peamine tulemus.

Nüüd eristavad teadlased kahte spetsifikatsiooni moodust:

1. Geograafiline (alopatriline)

2. Bioloogiline (sümpaatiline)

Geograafilises eristumises tekivad uued liigid ruumilis-territoriaalsete tõkete ilmnemise tulemusena. Takistused võivad olla väga erinevate omadustega. Need on sellised puhtalt geograafilised mõisted nagu mäed, jõed ja mingid inimtekkelised tõkked, näiteks suurte teede ehitamine või põlluharimine.

Muide, Charles Darwin selgitas geograafilist eristumist Galapagose saarestiku saartel elavate Darwini vintide nii suure hulga liikide ilmumisega (vt joonis 1).

Riis. üks

Darwin uskus, et tormide, tormide ja tugeva tuule ajal võidi nendele saartele tuua mitmeid vinte.

Kuid kuna tingimused olid nende eluks sobivad, asusid vindid neile saartele elama, samas kui nad olid isoleeritud nii naabersaarte populatsioonist kui ka Lõuna-Ameerika algsest populatsioonist. See tõi kaasa asjaolu, et sellistes populatsioonides hakkasid kogunema muutused, mis viis uute liikide tekkeni.

Sarnaselt toimub eristumine liigi () asustamise ajal. Samas koguvad äärmuslikud populatsioonid oma genofondi palju muutusi ja erinevad juba oma geneetiliselt koostiselt algsest populatsioonist, kust nad tegelikult alguse said. Täpselt nii tekkis mitut tüüpi tuurakala.

Võib öelda, et geograafiline eristumine toimub ka siis, kui liigi levila laguneb, nn mosaiikleviga. Nüüd on teil mitu võililleliiki, mis tekkisid kunagisest esivanemate võililleliigist, mis vallutas kogu Euroopa mandri (vt joonis 2).

Harilik võilill hõivab nüüd metsaservades, teeservades, mõnes umbrohus kohas ja te tunnete seda taime väga hästi.

Riis. 2

Võilill - kok-saghyz kasvab kuivades kohtades, seega pöörake tähelepanu tema lehtede kujule: selle lehed on veidi õhemad ja rohkem lõigatud.

Roosa võilill on valdanud Tien Shani mägismaad. See on väga sarnane hariliku võilillega, kuid erineb sellest kroonlehtede värvuse poolest.

Pange tähele, et geograafiline spetsifikatsioon on väga aeglane. Uue liigi tekkeprotsessi toimumiseks on vajalik sadade tuhandete põlvkondade vahetus. Teine spetsifikatsiooni viis on bioloogiline spetsifikatsioon.

Bioloogiline eristumine toimub ühe liigi ulatuses ja põhineb bioloogilisel isolatsioonil.

Bioloogilise isolatsiooni toimumise viisid on erinevad. Näiteks võib üks neist olla polüploidsus, kui polüploidsed organismid tekivad ühes populatsioonis mutatsiooni tulemusena. Need organismid on elujõulised, konkurentsivõimelised, kuid oma geneetiliselt koostiselt erinevad nad ülejäänud populatsioonist ega saa nendega ristuda.

Nii et ühes populatsioonis tekib teine ​​populatsioon, mis seejärel moodustub eraldi liigiks. Samuti võib bioloogiline spetsifikatsioon põhineda ökoloogilisel isolatsioonil.

Ökoloogiline isolatsioon on näiteks pesitsusliinide eraldamine sama liigi sees. See on ka teatud tüüpi hooajaline isolatsioon osa populatsioonidest, kogu elanikkonnast.

Kõik see toob kaasa muutuste kuhjumise, mille tulemusena tekib uus liik. Tuleb märkida, et bioloogilise eristumise jooned on palju lühemad kui geograafilise eristumise jooned. Kuid neil on sama tulemus - uute liikide teke.

Bibliograafia

1. Mamontov S.G., Zahharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Bioloogia. Üldised mustrid. - M.: Bustard, 2009.
2. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Bioloogia. Sissejuhatus üldbioloogiasse ja ökoloogiasse. Õpik 9 lahtrile. 3. väljaanne, stereotüüp. - M.: Bustard, 2002.
3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Tšernova N.M. Üldbioloogia alused. 9. klass: Õpik 9. klassi õpilastele. õppeasutused / Toim. prof. I.N. Ponomarjova. - 2. väljaanne, muudetud. - M.: Ventana-Graf, 2005.

Kodutöö

1. Millised on peamised spetsifikatsiooni viisid?
2. Mis oli "darwini" vintide fenomen?
3. Kuidas seletate mõistet "mosaiikpind"?
4. Võrrelge bioloogilist ja geograafilist eripära.

Liikide teke on evolutsiooni oluline etapp. See saab alguse populatsioonidest, mis on küllastunud pidevalt esilekerkivate mutatsioonidega, mis vabalt ristumisel moodustavad uusi genotüüpe ja fenotüüpe (vt peatükki "Geneetika ja selektsiooni alused"). See põhjustab selle populatsiooni üksikisikute iseloomude erinevust - lahknevused(55). Algpopulatsioon moodustab erineva raskusastmega tunnuste kõrvalekalletega vormide rühma.

Muutunud tunnustega organismid suudavad kujundada uusi elupaiku ja suurendada nende arvukust. Suurimad võimalused ellu jääda ja viljakaid järglasi jätta on äärmuslike kontrasthälvetega isenditel. Vahevormid võistlevad rohkem ja surevad kiiremini välja. Seega tekivad algses populatsioonis uued rühmitused, millest esmalt moodustuvad uued populatsioonid ning seejärel koos järgneva lahknemisega uued alamliigid ja liigid. Lahknemise printsiip selgitab eluvormide mitmekesisuse päritolu. Samamoodi selgitas Darwin sugukondade, perekondade, ordude jne teket.

Spetsifikatsiooniks on kaks võimalust: geograafiline ja ökoloogiline.

Geograafiline spetsifikatsioon seotud algse liigi levila laienemisega või selle jagunemisega isoleeritud osadeks erinevate looduslike tõkete (jõed, mäed jne) abil. Liigi levila laienemisega kohtuvad populatsioonide isendid uute pinnase- ja kliimatingimustega, teistsuguse looma- ja taimemaailmaga. Uutes ebatavalistes tingimustes jäävad ellu ja jätavad järglasi need isendid, kelle genotüübid nendele tingimustele kõige enam vastavad. See toob kaasa genofondi muutumise, uute populatsioonide tekke ning tulevikus alamliikide ja liikide tekke.

Populatsioonide isoleerimine, mis takistab vaba ristumist, toob kaasa ka populatsioonide genofondi muutumise ning seejärel uute populatsioonide, alamliikide ja liikide tekke. Geograafilise eraldatuse näiteks on kultuurtaimede päritolukeskused (vt aretusosa). Nende kollete eraldamine üksteisest seljandike, kõrbete ja ookeanidega aitas kaasa nende isolatsioonile ja taimestiku autonoomsele tekkele neis, mis tõi kaasa nendes olevate sugulastaimede erakordse mitmekesisuse.

Ökoloogiline spetsifikatsioon seotud uute elupaikade (ökoloogiliste niššide) asustamisega oma liigi levila piiresse. Samal ajal võivad sama populatsiooni väikesed rühmad sattuda oma liigi leviku piires nende jaoks ebatavalistesse keskkonnatingimustesse. Uued tingimused aitavad kaasa uute mutatsioonide tuvastamisele ja kinnistumisele ning loodusliku valiku suuna muutumisele, mis toob kaasa genofondi muutumise, populatsioonide veelgi suurema isoleerituse ning seejärel uute populatsioonide tekke, alamliigid ja liigid, mis on kohanenud uute spetsiifiliste tingimustega.

Selle näiteks on viis kontpuu liiki, mis on arenenud erinevates elupaigatingimustes (56):

1. kõvalehine ranunculus - veetaim;
2. ranunculus kasvab märgadel muldadel;
3. kuldne võikas - niitudel, aedades, teede ääres;
4. kassuubi võikas (kašuubi) - metsades ja parkides;
5. ranunculus mürgine – väga niisketes kohtades.

Elementaarsed evolutsioonilised tegurid.

Populatsioonis toimuvat evolutsiooniprotsessi, mis viib populatsiooni geneetilise struktuuri muutumiseni ja mida juhib looduslik valik, nimetatakse nn. mikroevolutsioon. See algab populatsioonist, mis koosneb ebavõrdse genotüübiga isenditest. Kõikide populatsiooni genotüüpide kogusummat nimetatakse genofond. Kokkupuutel erinevate elementaarsed tegurid evolutsioon, populatsiooni genofond muutub.

Need tegurid võivad olla järgmised:

1. uute pärilike muutuste tekkimine – mutatsioonid ja kombinatsioonid, mis viivad uute genotüüpide tekkeni populatsioonides;
2. rahvastiku kõikumised, nn rahvastiku lained. Need võivad tekkida seoses hooajaliste muutustega (igaaastased taimed, putukad), toiduga kindlustatusega (näriliste massiline paljunemine), loodusõnnetustega (põuad, üleujutused, tulekahjud). Populatsioonilained muudavad üksikute geenide kontsentratsiooni. Populatsiooni vähenemise ajal võivad mõned geenid kaduda ja populatsiooni uue suurenemisega võivad teised geenid suurendada oma kontsentratsiooni;
3. geograafiline või bioloogiline isolatsioon populatsioonid, mis loovad takistusi vabale ristumisele, mis toob kaasa erinevusi erinevate populatsioonide geenikoostises ja nende isolatsioonis.

Kõik need muutused genofondis on oma olemuselt juhuslikud, need on mitmesuunalised. Ainus evolutsiooni selektiivne ja suunav tegur on looduslik valik, mis muutuvates tingimustes selekteerib ja suurendab isendite arvu, kelle genotüüp on konkreetsete keskkonnatingimustega paremini kooskõlas ning vähendab sellesse keskkonda vähem sobiva genotüübiga isendite arvu. . Liikide mitmekesisus on tegelaste lahknemise ja loodusliku valiku juhtiva loomingulise rolli tulemus.

Looduslik valik toob tavaliselt kaasa eluvormide organiseerituse, nende suhtelise kohanemisvõime eksistentsitingimuste ja liikide mitmekesisuse järkjärgulise komplitseerimise ja suurenemise.

Liigid osalevad evolutsiooniprotsessides kõrgemate süstemaatiliste rühmade moodustamisel. Seda protsessi nimetatakse makroevolutsiooniks või supraspetsiifiliseks evolutsiooniks. Makroevolutsioonis toimuvad samad protsessid, mis eristumises – tegelaste lahknemine, olelusvõitlus ja looduslik valik.