Kohanemise areng on loodusliku valiku peamine tulemus. Kohanemise klassifikatsioon: morfoloogilised, füsioloogilis-biokeemilised, etoloogilised, spetsiifilised kohanemised: kongruentsid ja koostööd. Orgaanilise otstarbekuse suhtelisus.
Vastus: Kohanemine on isendi, populatsiooni, liigi või organismide koosluse mis tahes tunnus, mis aitab kaasa konkurentsis edu saavutamisele ja annab resistentsuse abiootiliste tegurite suhtes. See võimaldab organismidel nendes keskkonnatingimustes eksisteerida ja järglasi jätta. Kohanemiskriteeriumid on: elujõulisus, konkurentsivõime ja viljakus.
Kohanemise tüübid
Kõik kohandused jagunevad akommodatsiooniks ja evolutsioonilisteks kohandusteks. Majutus on pöörduv protsess. Need tekivad siis, kui keskkonnatingimused muutuvad järsult. Näiteks ümberpaigutamise ajal satuvad loomad nende jaoks uude keskkonda, kuid harjuvad sellega tasapisi. Näiteks keskmisest sõidurajalt troopikasse või Kaug-Põhja kolinud inimene kogeb mõnda aega ebamugavust, kuid lõpuks harjub uute tingimustega. Evolutsiooniline kohanemine on pöördumatu ja sellest tulenevad muutused on geneetiliselt fikseeritud. See hõlmab kõiki kohandusi, millele looduslik valik mõjub. Näiteks kaitsevärv või kiire jooksmine.
Morfoloogilised kohandused avaldub struktuuri eelistes, patroneerivas värvingus, hoiatusvärvingus, miimikas, maskeeringus, adaptiivses käitumises.
Struktuuri eelisteks on keha optimaalsed proportsioonid, karva- või sulekatte asukoht ja tihedus jne. Veeimetaja – delfiini – välimus on hästi teada.
Mimikri on erinevate liikide homoloogsete (samade) mutatsioonide tulemus, mis aitavad kaitsmata loomadel ellu jääda.
Kamuflaaž - kohandused, milles loomade keha kuju ja värvus sulanduvad ümbritsevate objektidega
Füsioloogilised kohanemised- ainevahetuse eripärade omandamine erinevates keskkonnatingimustes. Need pakuvad kehale funktsionaalset kasu. Need jagunevad tinglikult staatilisteks (konstantsed füsioloogilised parameetrid - temperatuur, vee-soola tasakaal, suhkru kontsentratsioon jne) ja dünaamilisteks (kohanemine teguri toime kõikumisega - temperatuuri, niiskuse, valgustuse, magnetvälja muutused jne). ). Ilma sellise kohanemiseta on pidevalt kõikuvates keskkonnatingimustes võimatu säilitada organismis stabiilset ainevahetust. Toome mõned näited. Maismaa kahepaiksetel läheb läbi naha kaduma suur hulk vett. Paljud nende liigid tungivad aga isegi kõrbetesse ja poolkõrbetesse. Sukelduvatel loomadel arenevad kohandused on väga huvitavad. Paljud neist saavad suhteliselt pikka aega hakkama ilma hapnikuta. Näiteks hülged sukelduvad 100-200 ja isegi 600 meetri sügavusele ning viibivad vee all 40-60 minutit. Putukate keemilised elundid on hämmastavalt tundlikud.
Biokeemilised kohandused tagavad biokeemiliste reaktsioonide optimaalse kulgemise rakus, näiteks ensümaatilise katalüüsi korrastamise, gaaside spetsiifilise sidumise hingamispigmentidega, vajalike ainete sünteesi teatud tingimustel jne.
Etoloogilised kohanemised on kõik käitumuslikud reaktsioonid, mille eesmärk on üksikisikute ja seega ka liigi kui terviku ellujäämine. Need reaktsioonid on:
käitumine toidu ja seksuaalpartneri otsimisel,
Sidumine,
järglaste kasvatamine,
Ohu vältimine ja elu kaitsmine ohu korral,
Agressiivsus ja ähvardavad poosid
Ükskõiksus ja paljud teised.
Mõned käitumisreaktsioonid on päritud (instinktid), teised omandatud elu jooksul (tingimuslikud refleksid).
Liikide kohandused on leitud sama liigi isendite rühma analüüsimisel, on nad oma manifestatsioonilt väga mitmekesised. Peamised neist on erinevad kongruentsid, muteerivuse tase, liigisisene polümorfism, arvukuse tase ja optimaalne asustustihedus.
Kongruentsid esindavad kõiki morfofüsioloogilisi ja käitumuslikke tunnuseid, mis aitavad kaasa liigi kui tervikliku süsteemi olemasolule. Reproduktiivsed kongruentsid tagavad paljunemise. Mõned neist on otseselt seotud paljunemisega (suguelundite vastavus, toitumiskohad jne), teised aga ainult kaudselt (erinevad signaalmärgid: visuaalne - pulmariietus, rituaalne käitumine; heli - linnulaul, isase hirve möirgamine roopa ajal ja teised; keemilised - mitmesugused atraktandid, näiteks putukate feromoonid, artiodaktiilide, kasside, koerte jne eritised).
Kongruentsid hõlmavad kõiki liigisiseseid vorme koostöö, - põhiseaduslik, troofiline ja reproduktiivne. põhiseaduslikku koostööd väljendub organismide koordineeritud tegevuses ebasoodsates tingimustes, mis suurendab ellujäämisvõimalusi. Talvel kogunevad mesilased palliks ja nende poolt eraldatud soojus kulub koos soojendamisele. Sel juhul on kõrgeim temperatuur palli keskel ja perifeeriast (kus on külmem) inimesed püüdlevad pidevalt sinna. Seega toimub pidev putukate liikumine ja koos talvituvad nad turvaliselt üle. Pingviinid tõmbuvad ka haudumise ajal tihedasse rühma, külmal ajal lambad jne.
Troofiline koostöö seisneb organismide koosluses toidu saamise eesmärgil. Ühine tegevus selles suunas muudab protsessi produktiivsemaks. Näiteks jahib hundikari palju tõhusamalt kui üksik isend. Samas on paljudel liikidel tööülesannete jaotus – osad isendid eraldavad valitud ohvri põhikarjast ja ajavad varitsusse, kus end varjasid omaksed jne. Taimedel väljendub selline koostöö taimede ühises varjutamises. pinnas, mis aitab selles niiskust säilitada.
Reproduktiivne koostöö suurendab sigimisedukust ja soodustab järglaste ellujäämist. Paljudel lindudel kogunevad isendid lekkidele ja sellistes tingimustes on võimalikku partnerit lihtsam otsida. Sama juhtub koelmutel, loivalistel jne. Tolmlemise tõenäosus taimedes suureneb, kui nad kasvavad rühmas ja üksikute isendite vaheline kaugus on väike.
Orgaanilise otstarbekuse seadus ehk Aristotelese seadus
1. Mida sügavamalt ja mitmekülgsemalt teadus elusvorme uurib, seda täielikumalt need avalduvad. otstarbekus, see tähendab nende organisatsiooni eesmärgipärasust, harmoonilist, justkui mõistlikku olemust, individuaalset arengut ja suhet keskkonnaga. Orgaaniline otstarbekus ilmneb elusvormide spetsiifiliste tunnuste bioloogilise rolli mõistmise protsessis.
2. Otstarbekus on omane kõikidele tüüpidele. See väljendub bioloogiliste objektide struktuuride ja eesmärgi peenes vastastikuses vastavuses, eluvormide kohanemisvõimes elutingimustega, loomulik fookus isendiarengu tunnused, bioloogiliste liikide olemasolu ja käitumise vormide kohanemisvõime.
3. Orgaaniline otstarbekus, mis sai antiikteaduse analüüsiobjektiks ja oli aluseks eluslooduse teleoloogilistele ja religioossetele tõlgendustele, sai materialistliku seletuse Darwini doktriinis loominguline roll looduslik valik, mis väljendub bioloogilise evolutsiooni adaptiivses olemuses.
See on nende üldistuste kaasaegne sõnastus, mille päritolu ulatub Aristotelesele, kes esitas ideid lõpppõhjuste kohta.
Orgaanilise otstarbekuse spetsiifiliste ilmingute uurimine on bioloogia üks olulisemaid ülesandeid. Olles välja selgitanud, milleks uuritava bioloogilise objekti see või teine omadus teenib, mis on selle tunnuse bioloogiline tähtsus, oleme tänu Darwini evolutsiooniteooriale lähenemas vastusele küsimusele, miks ja kuidas see tekkis. Vaatleme orgaanilise otstarbekuse ilminguid erinevate bioloogia valdkondadega seotud näidetel.
Tsütoloogia valdkonnas särav, hea näide orgaaniline otstarbekus - rakkude jagunemine taimedes ja loomades. Võrdlus (mitoos) ja redutseerimise (meioos) jagunemise mehhanismid määravad kromosoomide arvu püsivuse antud taime- või loomaliigi rakkudes. Diploidse komplekti kahekordistumine mitoosis säilitab kromosoomide arvu püsivuse jagunevates somaatilistes rakkudes. Kromosoomikomplekti haploidiseerumine sugurakkude moodustumisel ja selle taastamine sügoodi moodustumisel sugurakkude sulandumise tulemusena tagab kromosoomide arvu säilimise sugulisel paljunemisel. Kõrvalekalded normist, mis viivad rakkude polüploidiseerumiseni, st kromosoomide arvu paljunemiseni normaalse kromosoomide vastu, katkestatakse loodusliku valiku stabiliseeriva toimega või on geneetilise isoleerimise, polüploidse vormi isoleerimise tingimus. selle võimaliku muutumisega uueks liigiks. Samal ajal tulevad taas mängu tsütogeneetilised mehhanismid, mis põhjustavad kromosoomikomplekti säilimise, kuid juba uuel, polüploidsel tasemel.
Mitmerakulise organismi individuaalse arengu käigus moodustuvad mitmesuguse funktsionaalse eesmärgiga rakud, koed ja elundid. Nende struktuuride vastavus nende eesmärgile, nende koostoime organismi arengu- ja toimimisprotsessis on orgaanilise otstarbekuse iseloomulikud ilmingud.
Elusvormide paljundamiseks ja levitamiseks mõeldud kohandused pakuvad ulatuslikku näiteid orgaanilise otstarbekuse kohta. Nimetagem mõned neist. Näiteks bakterite eosed on ebasoodsate keskkonnatingimuste suhtes väga vastupidavad. Õistaimed on kohanenud risttolmlemiseks, eelkõige putukate abil. Paljude taimede viljad ja seemned on kohandatud loomade abiga levitamiseks. Seksuaalinstinktid ja järglaste eest hoolitsemise instinktid on iseloomulikud kõige erinevama organisatsioonitasemega loomadele. Kaaviari ja munade struktuur tagab loomade arengu sobivas keskkonnas. Piimanäärmed tagavad imetajate järglastele piisava toitumise.
Kaasaegsed mõisted liigist. olemasolu tegelikkus ja bioloogiline tähtsus tüübid.
Vastus: Liik on üks peamisi elukorralduse vorme Maal ja peamine bioloogilise mitmekesisuse klassifikatsiooni üksus. Kaasaegsete liikide mitmekesisus on tohutu. Erinevatel hinnangutel elab Maal praegu umbes 2-2,5 miljonit liiki (kuni 1,5-2 miljonit loomaliiki ja kuni 500 tuhat taimeliiki). Uute liikide kirjeldamise protsess jätkub. Igal aastal kirjeldatakse sadu ja tuhandeid uusi putukate ja teiste selgrootute ning mikroorganismide liike. Liikide jaotus klasside, perekondade ja perekondade kaupa on väga ebaühtlane. Kaasaegses loomastikus ja taimestikus on rühmi, millel on tohutult palju liike ja rühmi – isegi kõrge taksonoomilise astmega –, mida esindavad mõned liigid. Näiteks tervet roomajate alamklassi esindab ainult üks liik - tuatara.
Samas on tänapäevane liigiline mitmekesisus palju väiksem kui väljasurnud liikide arv. Inimtegevuse tõttu sureb igal aastal välja tohutu hulk liike. Kuna bioloogilise mitmekesisuse säilitamine on inimkonna eksisteerimise vältimatu tingimus, muutub see probleem tänapäeval globaalseks. K. Linnaeus pani aluse tänapäevasele elusorganismide taksonoomiale (Looduse süsteem, 1735). K. Linnaeus leidis, et liigi sees muutuvad paljud olulised tunnused järk-järgult, nii et neid saab järjestada pidevasse jada. K. Linnaeus käsitles liike kui objektiivselt eksisteerivaid elusorganismide rühmitusi, mis on üksteisest üsna kergesti eristatavad.
Liigi bioloogiline kontseptsioon. Bioloogiline kontseptsioon kujunes välja XX sajandi 30.–60. põhinevad sünteetilisel evolutsiooniteoorial ja andmetel liikide struktuuri kohta. Suurima täielikkusega töötati see välja Mayri raamatus Zoological Species and Evolution (1968) Mayr sõnastas bioloogilise kontseptsiooni kolme punkti kujul: liike ei määra mitte erinevused, vaid isoleeritus; liigid ei koosne iseseisvatest isenditest, vaid populatsioonidest; Liigid määratletakse nende suhete alusel teiste liikide populatsioonidega. Otsustavaks kriteeriumiks ei ole sigivus, vaid reproduktiivne isolatsioon. Seega vastavalt bioloogilisele kontseptsioonile Liik on rühm tegelikult või potentsiaalselt ristuvaid populatsioone, mis on teistest sellistest populatsioonidest paljunemisvõimeliselt eraldatud. Seda mõistet nimetatakse ka polütüüpne. Bioloogilise kontseptsiooni positiivne külg on selge teoreetiline baas, mis on hästi välja töötatud Mayri ja teiste selle kontseptsiooni toetajate töödes. See kontseptsioon ei ole aga rakendatav sugulisel teel paljunevate liikide ja paleontoloogias. Liigi morfoloogiline mõiste kujunes välja tüpoloogilise, täpsemalt mitmemõõtmelise polütüüpse liigi alusel. Samas on see nende kontseptsioonidega võrreldes samm edasi. Tema sõnul on vaade morfoloogiliste, füsioloogiliste ja biokeemiliste tunnuste päriliku sarnasusega isendite kogum, kes ristuvad vabalt ja annavad viljakaid järglasi, kohanenud teatud elutingimustega ja hõivavad looduses teatud ala - ala. Seega käsitletakse ja rakendatakse praeguses kirjanduses peamiselt kahte liigikontseptsiooni: bioloogiline ja morfoloogiline (taksonoomiline).
Eksisteerimise tegelikkus ja liikide bioloogiline tähtsus.
Bioloogiateaduse objektide jaoks eksisteerimine tähendab bioloogilise reaalsuse subjekt-ontoloogilisi tunnuseid. Sellest lähtuvalt geeni, liigi jne olemasolu probleem. "lahendatud on selle taseme keeles sobivate eksperimentaalsete ja "vaatluslike" meetodite, hüpoteeside, kontseptsioonide konstrueerimisega, mis eeldavad, et need olemid on nende objektiivse reaalsuse elemendid. Bioloogiline reaalsus kujunes, võttes arvesse erinevate "elamise" tasandite olemasolu, mis kujutab endast bioloogiliste objektide ja nende suhete keerulist arenguhierarhiat.
Bioloogiline mitmekesisus on paljude jaoks peamine rahulolu allikas inimeste vajadused ja on aluseks selle kohanemisel muutuvate keskkonnatingimustega. Elurikkuse praktiline väärtus seisneb selles, et see on sisuliselt ammendamatu bioloogiliste ressursside allikas. Need on ennekõike toiduained, ravimid, rõivatoorme allikad, ehitusmaterjalide tootmine jne. Bioloogiline mitmekesisus on inimeste puhkemajanduse korraldamisel väga oluline.
Bioloogiline mitmekesisus annab põllumajandusele geneetilisi ressursse, moodustab maailma toiduga kindlustatuse bioloogilise aluse ja on inimkonna eksisteerimise vajalik tingimus. Mitmed põllukultuuridega seotud looduslikud taimed on majanduse jaoks riiklikul ja ülemaailmsel tasandil väga olulised. Näiteks pakuvad California odra Etioopia sordid kaitset haigusi põhjustavate viiruste eest 160 miljoni dollari väärtuses. USA aastas. Türgis looduslike nisusortidega saavutatud geneetiline resistentsus haigustele on hinnanguliselt 50 miljonit dollarit
Organismide kohanemine temperatuuriga. Elusorganismid on pika evolutsiooni käigus välja töötanud mitmesuguseid kohandusi, mis võimaldavad reguleerida ainevahetust ümbritseva õhu temperatuuri muutustega. See saavutatakse: 1) erinevate biokeemiliste ja füsioloogiliste muutustega organismis, mille hulka kuuluvad ensüümide kontsentratsiooni ja aktiivsuse muutused, dehüdratsioon, kehalahuste külmumistemperatuuri alandamine jne; 2) kehatemperatuuri hoidmine keskkonna temperatuurist stabiilsemal temperatuuritasemel, mis võimaldab säästa selle bioliigi jaoks voolu keemilised reaktsioonid.[ ...]
Temperatuuri kohandused. Taimed, selgrootud ja madalamad selgroogsed – kalad, kahepaiksed ja roomajad – ei suuda hoida mingit kindlat kehatemperatuuri. Need sõltuvad rohkem väljast tulevast soojusest kui vahetusprotsessides tekkivast soojusest. Samal ajal erineb kehatemperatuur kogu muutuste vahemikus vähe (kümnendiku tasemel või mitte rohkem kui 1-2 °) keskkonna temperatuurist. Neid organisme võib nimetada ektotermideks, s.t. alluvad välistemperatuurile. Mõnel neist on biokeemiliste reaktsioonide kuumuse ja intensiivse lihaste aktiivsuse tõttu piiratud lühiajalise termilise stabiliseerimise võime. Kuid ainult tõelised endotermid - linnud ja imetajad - suudavad säilitada püsivalt kõrget kehatemperatuuri ümbritseva keskkonna temperatuuri oluliste muutustega. Neil on vahendid keha soojusülekande ja soojuse tootmise tõhusaks reguleerimiseks. Mõnes neist saavutavad vastavad mehhanismid suure võimsuse ja täiuslikkuse. Seega taluvad arktiline rebane, lumikull ja valge hani kergesti ekstreemset külma ilma kehatemperatuuri languseta ning säilitades keha ja keskkonna temperatuuride erinevuse 100 ° või rohkem. Nahaaluse rasva paksuse ja perifeerse vereringe iseärasuste tõttu on paljud loivalised ja vaalad suurepäraselt kohanenud pikaks jäävees viibimiseks.[ ...]
Aine biokeemiline lagunemine sõltub mitmest keemilisest ja füüsikalised tegurid, nagu erinevate funktsionaalrühmade olemasolu molekulis, molekuli suurus ja struktuur, aine lahustuvus, isomerisatsioon, polümerisatsioon, vaheproduktide moodustumine ja nende koostoime jne. Selle lagunemise määrab ka bioloogiline tegurid - ainevahetuse keerukus mikroorganismides, bakteritüvede varieeruvus, keskkonna mõju ja mikroobide kohanemise kestus jne. Kohanemise mehhanism on siiani teadmata. Mikroorganismide kohanemise tähtajad ja piirid on erinevad – mitmest tunnist kuni 200 päevani või rohkem.[ ...]
biokeemilised muutused. On hästi teada, et temperatuurimuutustel on oluline mõju metaboolsete reaktsioonide kiirusele ja ainevahetuse üldisele intensiivsusele. Temperatuuri tõus taluvusvahemikus suurendab ainevahetuse intensiivsust ja temperatuuri langus viib selle languseni. Vahepeal tuleb kehas hoida teatud tasemel ainevahetuse põhiprotsesse, mis võivad muutuda vaid üsna kitsastes piirides, vastasel juhul tekivad eluga kokkusobimatud ainevahetuse homöostaasi häired. Eriti tuleb rõhutada, et ainevahetusprotsesside normaalseks kulgemiseks on oluline nii lähenevate temperatuurimuutuste tase kui ka nende kiirus. Temperatuuri järsult väljendunud ja kiiresti arenev langus võib kaasa tuua ainevahetusprotsesside sellise aeglustumise, mis ei suuda enam tagada põhiliste eluprotsesside normaalset kulgu. Raskuse ja kiiruse poolest võrreldav, kuid vastupidine, võib temperatuurimuutus ehk selle tõus põhjustada ka sellist ainevahetusprotsesside intensiivsuse tõusu, mida hapnikuga on raske või võimatu tagada. Kõik see pani kalad ja teised ektotermilised loomad silmitsi vajadusega töötada välja erinevad mehhanismid ainevahetusprotsesside intensiivsuse kontrollimiseks, mis tagaksid ainevahetuse aktiivsuse taseme säilimise suhteliselt sõltumatult ümbritseva õhu temperatuurist. võtmeroll samas kui ensüümid mängivad - katalüsaatorid lugematuteks keemilisteks reaktsioonideks, mille kogusumma moodustab ainevahetuse. Kuna peaaegu kõiki rakulisi reaktsioone katalüüsivad ensüümid, taandub ainevahetuse reguleerimine ensümaatiliste funktsioonide tüübi ja intensiivsuse reguleerimisele.[ ...]
Stabiilsete temperatuuridega kohanemisega kaasnevad poikilotermilistel loomadel ainevahetuse taseme kompenseerivad muutused, mis normaliseerivad elutähtsaid funktsioone vastavates temperatuurirežiimides. Sellised kohandused ilmnevad lähedaste liikide, sama liigi geograafiliste populatsioonide ja sama populatsiooni isendite hooajaliste tingimuste võrdlemisel. Ainevahetuse adaptiivsete nihete üldine muster seisneb selles, et madalama temperatuuriga kohanenud loomadel on ainevahetuse kiirus kõrgem kui kõrgema temperatuuriga kohanenud loomadel (joonis 4.8). See kehtib nii ainevahetuse üldise taseme kui ka üksikute biokeemiliste reaktsioonide kohta. Näiteks on näidatud, et rabakonna pankreaseekstrakti amüül-lüütilise aktiivsuse tase ja reaktsioonivõime temperatuurimuutustele on selle liigi erinevates geograafilistes populatsioonides erinev. Kui võtta aktiivsus 35°С juures 100%, siis 5°С juures on Jamali poolsaare populatsioonist pärit konnade aktiivsus 53,7 ja Jekaterinburgi ümbrusest pärit populatsioonis vaid 35%. [...]
Kohanemine (kohanemine) ehk organismi keskkonnaga vastavusse viimine (puhastatud vee kohta) põhjustab biokeemilise puhastamise intensiivsuse ja efektiivsuse järsu tõusu. Kohandamine on eriti oluline nendel juhtudel, kui käideldavaks jäätmeks on uus sünteetiline aine, mida varem looduses ei olnud. Mõnikord võtab kohanemine mitu kuud. Kohanemisaega saab lühendada, kui külvata juba kohanenud mikroflooraga. Mikroorganismide võime oksüdeerida orgaanilisi aineid määratakse nende ensüümide aktiivsusega, millest igaüks katalüüsib selektiivselt ühte reaktsiooni. ensüümsüsteemide komplekt sõltub reovee lisandite sisaldusest ja kontsentratsioonist ning ensüümide moodustumise kiirus mikroorganismide füsioloogilisest aktiivsusest.[ ...]
Areenide biokeemilises oksüdatsioonis mängib olulist rolli oksüdeeriva hapniku osarõhk. Rõhu tõus teatud piirini (olenevalt biotsenoosi koostisest) toob kaasa reaktsioonikiiruse tõusu. Sel juhul piirab protsessi kiirust hapniku lahustuvus vesifaasis ja mikroorganismide kohanemine. Võrreldes teiste mikroorganismidega kohanevad Nocardia corallina, N. oraca, N. actinomorpha oksüdeeriva gaasi suurenenud rõhuga teistest kergemini.[ ...]
Mikroobide tsenooside kohandamine tööstusliku saastatusega põhineb mitmesugustel geneetiliselt heterogeensetel bioloogilistel mehhanismidel. Destruktormikroobid, mille biokeemilistest omadustest sõltub biotsenoosi oksüdatsioonivõime, võivad muutuda kas fenotüüpiliselt, omandades ajutiselt teatud ühendite kääritamise võime, või genotüüpselt - uute mikroobide vormide moodustumisega, millel on võime sünteesida uus ensüüm pärilikult fikseeritud. Reguleerivad mehhanismid tagavad üksikute ensüümsüsteemide metaboolse aktiivsuse õige koordineerimise, hoiavad ära ensüümide, vahe- ja lõpptoodete liigse tootmise ning võimaldavad bakteritel üksikuid kemikaale säästlikult ja otstarbekalt kasutada. See raku ainevahetuse hämmastav harmoonia on mikroobide assotsiatiivsete suhete üks huvitavamaid probleeme.[ ...]
Vees lahustunud ained oksüdeeruvad kiiremini kui hajutatud olekus. Funktsionaalrühmade olemasolu soodustab bioloogilist oksüdatsiooni ja tertsiaarne süsinikuaatom halvendab seda. Topeltsideme olemasolu soodustab mõnel juhul ühendi biolagunemist.[ ...]
Inimese füsioloogiline ja biokeemiline kohanemine müraga on võimatu.[ ...]
Inimese füsioloogiline ja biokeemiline kohanemine müraga on võimatu. Valju müra on inimese jaoks füüsiline narkootikum. Muusikamüra 120–130 detsibelli (dB) on võrreldav pikselöögi või õhkutõusva reaktiivlennuki müraga (100 dB).[ ...]
Töös on näidatud klorofossi biokeemilise hävitamise võimalus aktiivmudaga, kui viimase kontsentratsioon jääb vahemikku 25-500 mg / dm3. Mikrofloora esialgne kohandamine võimaldas seda protsessi oluliselt intensiivistada.[ ...]
Nii ühest kultuurist kui ka kultuuride segust saadud mudade biokeemilise aktiivsuse uurimiseks viidi läbi mitmeid katseid. Katsetehnika oli järgmine. Teatud kontsentratsiooniga aktiivmuda viidi mikroaeraatorisse, mis sisaldas 1 liitrit steriilset tööstusreovett, mudavedelikku aereeriti erinevaid perioode ja seejärel aeratsioon peatati; 30 min pärast. settimine, vedelik sifooniti ja kasutati keemiliseks analüüsiks ning aktiivmuda täideti värske reoveega. Mõnel juhul kasutati sama aktiivmuda ilma eelneva kohandamiseta erineva koostisega reovee puhastamiseks.[ ...]
Biokeemilise komponendi erikaal hetkes temperatuuri kohanemine, ilmselt vähem kui füsioloogiline komponent, sest kehal on lihtsam vältida ebasoodsat temperatuurirežiimi kui kasutada biokeemiliste mehhanismide "sisselülitamist". Teine asi on siis, kui tegemist on järkjärguliste ja üsna pikkade (päevad, nädalad, kuud), näiteks hooajalised muutused veehoidla temperatuurirežiimis või selle soojussaastes. Siin tulevad need koos füsioloogiliste ja biokeemiliste muutustega esiplaanile, tagades funktsionaalse aktiivsuse taastumise ja organismi normaalse funktsioneerimise uue temperatuurirežiimi korral, kompenseerides ainevahetuse intensiivsust (ainevahetus aklimatiseerumist). Kuna normaalseks eluks vajalike peamiste ainevahetusprotsesside ja "ehitusmaterjali" (vaheainete moodustumine; nukleiinhapete, valkude, lipiidide ja süsivesikute süntees) intensiivsuse määravad ensüümid, omandavad ensüümid määrav roll biokeemilises kohanemises pidevalt muutuvate temperatuuritingimustega.[ ...]
Kuna kõik biokeemilised protsessid toimuvad ensüümide osalusel, siis vastuvõtmisel orgaaniline aine erineva keemilise koostise ja struktuuriga võib toksilise toime tõttu mikroorganismide eluline aktiivsus täielikult häirida või mõnda aega toimub mikroorganismide kohanemine (kohanemine) muutunud tingimustega. Selle tagajärjeks on uute ensüümide väljatöötamine, mille mõjul hakkab lagunema uut tüüpi orgaaniline saaste. Olenevalt reostuse keemilisest iseloomust, selle kontsentratsioonist, mikroorganismide arvukusest, nende paljunemise kiirusest ja muudest välisteguritest võib kohanemisperiood kesta mitmest päevast mitme kuuni.[ ...]
Biokeemiliste puhastusseadmete puudumisel saab nakatumiseks kasutada reovee väljalaske allapoole (ca 0,5 km kauguselt) võetud jõemuda või olmereovett, mille mikrofloorat tuleb eelnevalt kohandada. Mikrofloora kohandamiseks lahjendatakse olmereovesi kraaniveega bikromaadi oksüdeerumisvõimeni 50-60 mg O g / l ja sellele lisatakse tööstusjäätmeid sellises koguses, et segu bikromaadi oksüdeeritavus on 100-150 mg. O g / l. Lahus asetatakse termostaati temperatuurile 30 °C või hoitakse toatemperatuuril. 2 päeva pärast muutub vedelik häguseks, mõnikord ilmub selle pinnale kile, mis viitab mikrofloora rikkalikule arengule (soovitav on kontrollida mikroskoobi all). Kui bikromaadi oksüdeeritavus väheneb 50-60%, lisatakse uuesti tootmisjäätmetest vett ja 2-3 päeva pärast filtreeritakse kohandatud mikroflooraga vedelik, toimides ülalkirjeldatud viisil.[ ...]
Biokeemiliselt puhastatud reovee BHT määramine. Sobivates tehastes biokeemiliselt puhastatud reoveel on mõned omadused, mida tuleks rõhutada. Selliste vete BHT väärtused on tühised ja määramise käigus oksüdeeritakse hapnikuga biokeemiliselt ainult raskesti oksüdeeruvad (“biokeemiliselt jäigad”) ühendid. Seetõttu on kõver, mis näitab BHT suurenemist aja jooksul (päevade kaupa), suhteliselt tasane (oksüdatsioonikiirus on ebaoluline). Nendes tingimustes on eriti oluline kasutada kohandatud mikrofloorat, et protsessi mitte liigselt edasi lükata ning sissetoodud mikrofloora kohandamine peaks toimuma just sellel biokeemiliselt puhastatud veele, mitte töötlemata veele. Need veed sisaldavad palju nitriteid ja seetõttu on vajalik viimaste eemaldamine sulfaamhappe või naatriumasiidiga. Liigne sulfamiinhape ei tee haiget, kuna see laguneb oksüdeerivaid aineid moodustamata.[ ...]
Füsioloogilised kohanemised avalduvad näiteks loomade seedetrakti ensümaatilise komplekti omadustes, mille määrab toidu koostis. Seega suudab kaamel omaenda rasva biokeemilise oksüdeerimise teel katta niiskusvajaduse.[ ...]
Füsioloogilised kohanemised. Soojus, mida elusorganismid toodavad biokeemiliste reaktsioonide kõrvalsaadusena, võib olla nende kehatemperatuuri tõusu allikaks. Seetõttu võivad paljud organismid füsioloogilisi protsesse kasutades oma kehatemperatuuri teatud piirides muuta. Seda võimet nimetatakse termoregulatsiooniks.[ ...]
Umbes +100 C-ni, kuna rakkudes toimuvad biokeemilised reaktsioonid vesilahustes. See ei ole aga täiesti tõsi. Peamised tegurid, mis määravad aktiivse elu temperatuuripiirangud või organismide elujõulisuse säilimise, on valkude temperatuuristabiilsus, rakumembraanid ja teised raku makromolekulaarsed kompleksid, samuti biokeemiliste reaktsioonide tasakaal raku ainevahetuse protsessides. Valgud on komplekssed biopolümeerid, mille funktsionaalne aktiivsus sõltub molekuli ruumilisest struktuurist, mida toetavad paljud sidemed – tugevad (kovalentsed ja ioonsed) ja nõrgad, sh vesinik, temperatuuritundlikud. Madalatel temperatuuridel on need sidemed stabiilsed, mistõttu kohanemine eluga nullilähedasel temperatuuril saavutatakse peamiselt ensüümi aktiivsuse temperatuurioptimumi nihutamise ja selle harmoniseerimisega kogu ensüümide ja regulatsioonimehhanismide kompleksis.[ ...]
Lõpuks on veel üks biokeemilise kohanemise viis homoloogsete ensüümide tootmine, mida iseloomustab enam-vähem väljendunud sõltumatus temperatuurimuutustest liigi taluvusvahemikus. Sellise kohanemise ilmekaks näiteks on Gilichthys mirabilis püruvaadi kinaas (joonis 16), mille võime siduda fosfoenoolpüruvaati (substraati) on praktiliselt sõltumatu temperatuurist üsna olulises vahemikus. See on näide eurütermilise ensüümi tootmisest, mis erineb oluliselt K temperatuurisõltuvuse astmes võrreldes vikerforelli püruvaatkinaasi stenotermiliste isoensüümidega.[ ...]
Tööstusliku reovee biokeemilise puhastamise rajatiste arvutamine toimub vastavalt täielikule biokeemilisele hapnikuvajadusele. BHT5 väärtus ei näita hapnikuvajadust, kuna see sõltub mikroobide kohanemisastmest reovees sisalduvate ühenditega, nakatumiseks võetud mikroobide arvust ja kasutatavast lahjendusest. Niisiis varieerub BHT5 1 mg aines erinevate autorite andmetel formaldehüüdi puhul vahemikus 0,33 kuni 1,1; atseetaldehüüdi puhul 0,66 kuni 0,91; furfuraali puhul 0,28 kuni 0,77; metüülalkoholi puhul 0,12 kuni 0,96; äädikhappe puhul 0,34 kuni 0,77. Tabelis. 44 annab kodumaiste spetsialistide saadud andmed mitmete orgaaniliste ühendite biokeemilise hapnikutarbimise summaarse kohta.[ ...]
Pidevalt kõikuvate keskkonnateguritega, sealhulgas temperatuuriteguriga biokeemilise kohanemise strateegiat ja konkreetseid viise käsitletakse üksikasjalikult P. Khochachka ja J suurepärases monograafias. Seetõttu piirdume peamiste ideede lühikokkuvõttega ja faktilised andmed, mis näitavad biokeemiliste aluste kriitilist tähtsust.kalade temperatuuri kohanemine.[ ...]
Biokeemilise kohanemise strateegia.[ ...]
Orgaaniliste toksiliste ainete mõju biokeemilistele protsessidele on väga mitmekesine. Paljud neist toimivad mikroorganismide süsinikuallikana, mille tulemusena saab neid töödelda märkimisväärsetes kontsentratsioonides kanalisatsioon. Kuid nende biokeemilise oksüdatsiooni protsess kulgeb aeglaselt, eriti selle alguses; mikroorganismide kohanedes suureneb protsessi intensiivsus ja saavutab teatud aja möödudes maksimumväärtuse. Kohanemisperioodi kestus sõltub mürgiste ainete tüübist ja nende kontsentratsioonist; tavaliselt kulub selleks kuni kaks kuud ja ainult vahel rohkem.[ ...]
Ärritajad on tegurid, mis põhjustavad biokeemilisi ja füsioloogilisi muutusi (kohandumisi).[ ...]
Biokeemiliste puhastusseadmete vaadeldav tehnoloogiline skeem on mõõteriistade poolest kõige lihtsam, kuid seda on soovitav kasutada ainult siis, kui tööstusliku reovee koostis on stabiilne ja põhiparameetrid: voolukiirus, pH, temperatuur, saasteainete sisaldus, saaste koostis on muutumatud. Keemiaettevõtete puhastusseadmete käitamise praktika on näidanud, et kõige sagedamini on tööstuslik reovesi muutuva koostisega, mis destabiliseerib puhastusseadmete tehnoloogilist töörežiimi, mõjutab negatiivselt aktiivmuda ja takistab selle kohanemist saasteainetega. Seetõttu on otstarbekam kasutada puhastusrajatiste tehnoloogilist skeemi koos neisse siseneva tööstusreovee esialgse keskmistamisega (joon. 4.5).[ ...]
Temperatuuri kohanemise molekulaarsed mehhanismid hõlmavad muutusi ensüümide primaarstruktuuris, kasutades selliseid fundamentaalseid mehhanisme nagu geenide aktiveerimine, transkriptsioon, translatsioon ja uute ensüümivariantide (isoensüümide) kokkupanek, muutused üksikute isoensüümide kontsentratsioonides, mis on kohandatud teatud temperatuuridele, muutused antud ensüümi kineetilised omadused, muutused kofaktorites ja mikrokeskkonnas, milles ensüümid funktsioneerivad, konformatsioonilised muutused, mis viivad "vahetute" ehk funktsionaalsete isoensüümide ilmumiseni. Kalade biokeemilise kohanemise strateegia ja konkreetsete mehhanismide valiku määrab eelkõige temperatuurimuutuste alguse kiirus ja kestus, samuti liigiökoloogiline ja vanuselised omadused kala.[ ...]
Biokeemiliste puhastusseadmete kasutuselevõtu ajal on aktiivmuda mikroorganismide järkjärguline kohandamine (kohanemine) reovees leiduvate saasteainete oksüdatsiooniga kohustuslik.[ ...]
Aeratsioonipaagi nr 1 oksüdatsioonitööd. Reovee biokeemilise puhastamise katsed algavad reeglina väikese kontsentratsiooniga orgaaniliste ainete reovee puhastamisega, et muda mikrofloorat kohandada konkreetsete saasteainetega. Stabiilsete puhastustulemuste saamine võimaldab muuta konstruktsiooni töörežiimi.[ ...]
Millsi uuringute kohaselt tuleb biokeemiliste puhastusprotsesside optimeerimiseks kombineerida aktiivmuda kontsentratsiooni suurenemist termobioosiga. Termobioos viitab mikroorganismide toimimisele ja vastavalt kohanemisele temperatuuril üle 30 °C, kui mikroorganismide ainevahetuses hakkavad domineerima termofiilsed protsessid, millega kaasneb eelkõige kiirenenud kasv, saasteainete kiirenenud biokeemiline oksüdatsioon ja ensümaatiline aktiivsus. Tihenenud mudades domineerisid termofiilide hulgas termotolerantsed mikroorganismid (Pseudomonas, Bacterium, Sarcina). Selle suhtega - umbes 1:800 - mängivad eurütermilised termofiilid tööstusliku saaste biokeemilises oksüdatsioonis alluvat rolli.[ ...]
Kahe- ja mitmeastmelise biokeemilise reoveepuhastuse meetodite väljatöötamise aluseks on idee kultiveerida aktiivmuda puhastites, mis on kohandatud teatud orgaaniliste saasteainete rühmade oksüdeerimiseks. Arvatakse, et mida lähemale on aktiivmuda kohanemine (spetsialiseerumine). seda liiki reostus, seda edukam on biokeemilise puhastamise protsess. Üks selle idee insenertehnilise elluviimise viise on etapiviisilise biokeemilise töötluse loomine, mille igas etapis toimib teatud aktiivmuda kultuur. On selge, et mida suurem on erinevus üksikute reoveekomponentide biokeemilise oksüdatsiooni kiirustes, seda suurem on nende algkontsentratsioon, seda tõhusam on astmelise puhastusskeemi kasutamine.[ ...]
On kindlaks tehtud, et reovee temperatuuri tõusuga suureneb biokeemilise reaktsiooni kiirus. Praktikas hoitakse seda aga vahemikus 20-30 °C. Määratud temperatuuri ületamine võib kaasa tuua mikroorganismide hukkumise Madalamatel temperatuuridel puhastuskiirus väheneb, mikroobide kohanemisprotsess uut tüüpi saasteainetega aeglustub, nitrifikatsiooni, flokulatsiooni ja aktiivmuda ladestumise protsessid halvenevad. Temperatuuri tõstmine optimaalsetes piirides kiirendab orgaaniliste ainete lagunemisprotsessi 2-3 korda. Reovee temperatuuri tõusuga hapniku lahustuvus väheneb, mistõttu on vajaliku kontsentratsiooni hoidmiseks vees vaja intensiivsemat õhutamist.[ ...]
Kodureostust sisaldavas vees põhjustas STEK emulgaator kontsentratsioonides 10–30 mg/l bakteriaalse taimestiku eelneva kohandamise puudumisel biokeemilise hapniku vähese tõusu ja kontsentratsioonil 100 mg/l vähesel määral. tarbimist. Kahe paralleelse katseseeria (5 katset seeria kohta) tulemuste statistiline töötlemine - kontroll ja STEK mõjutatud kontsentratsioonil 5 mg / l - ei näidanud olulisi erinevusi seeriast arvutatud VPC väärtuste vahel. katse erinevad ajad (katse viidi läbi 20 päeva ).[ ...]
Iga konkreetse äravoolu jaoks tuleb aktiivmuda järk-järgult kohandada. Muda kohandamisega ning bakterite ja algloomade soovitud vahekorra tagamisega suureneb biokeemilise töötluse efektiivsus ning väheneb liigaktiivmuda suurenemine. Isegi pärast kohanemist võivad reovees sisalduvad kahjulikud ained olla üle piirnormi ja avaldada toksilist mõju muda mikroorganismidele.[ ...]
Monograafias käsitletakse paljusid geneetiliselt määratud biokeemilise polümorfismi küsimusi inimestel. Tutvustatakse ajalooline sketš populatsioonide geneetilise ja biokeemilise varieeruvuse uurimine ning analüüsiti oma biokeemilise polümorfismi uurimise tulemusi paljudes ensüümide ja teiste verevalkude geneetilistes süsteemides. Koostatud on geenigeograafilised kaardid, mis avardavad oluliselt pilti geneetilisest ja antropoloogilisest diferentseerumisest NSV Liidu territooriumil. See sisaldab uut teavet Põhja-Aasia ja sellega piirnevate territooriumide etniliste rühmade ja antropoloogiliste tüüpide kujunemise kohta ruumis ja ajas. Kriitiliselt analüüsitakse andmeid inimese evolutsioonilise kohanemise kohta biokeemilisel tasandil. Hinnang antakse geneetilise dünaamika ühele olulisemale tegurile – mutatsiooniprotsessi kiirusele mõnes NSV Liidu populatsioonis.[ ...]
Asulareovee püsivad komponendid on pindaktiivsed ained. Seoses biokeemilise oksüdatsiooniga jagatakse need "pehmeteks" ja "kõvadeks". Jäigad pindaktiivsed ained praktiliselt ei läbi biokeemilist oksüdatsiooni. Pindaktiivsete ainete biokeemilise oksüdatsiooni võime määrab nende keemiline struktuur. Normaalse süsivesinikahelaga anioonsed pindaktiivsed alküülsulfaadid allutatakse kergesti biokeemilisele oksüdatsioonile. Biokeemilisele oksüdatsioonile on kõige vastupidavamad pindaktiivsed ained, millel on hargnenud süsivesinikahelaga benseenitsükkel ja mitteioonsed pindaktiivsed ained. Pindaktiivsete ainete biokeemilise oksüdeerimise võimet saab suurendada mikroorganismide kohanemisega, mis peaks algama väikese koguse pindaktiivsete ainete (umbes 5 mg/l) sissetoomisega.[ ...]
Kalade hemoglobiini kõrge struktuurne ja sellega kaasnev funktsionaalne heterogeensus on üks olulisemaid biokeemilisi mehhanisme, mis võimaldavad kohaneda mitmesuguste muutuvate teguritega, nii sisemiste kui ka väliste teguritega. Kompleksse, mitmekomponendilise hemoglobiini olemasolu organismis, millest igaühel on oma optimaalsed toimimistingimused, suurendab selle reaktiivset võimet hapnikku siduda ja vabastada, st lõppkokkuvõttes aitab kaasa organismi optimaalsele hapnikuga varustamisele erinevatel füsioloogilistel ja pidevalt. muutuvate keskkonnatingimustega. [ ..]
Tööstusliku reovee koostis on mitmekesine. Väga sageli aeglustavad reovees sisalduvad ained oluliselt biokeemilise oksüdatsiooni protsessi ja mõnikord on neil toksiline toime. Siiski on teada, et mikroorganismid suudavad kohaneda (kohaneda) erinevate, sealhulgas isegi mürgiste ühenditega. Tööstusliku heitvee biokeemilise hapnikuvajaduse määramisel on määrava tähtsusega mikrofloora esialgne kohandamine. Kohanemine võtab veidi aega.[ ...]
Teine oluline adaptiivne reaktsioon, mis tekib keskkonnas pikaajalise või lühiajalise hapnikupuuduse korral, kuid juba biokeemilisel (molekulaarsel) tasemel, on hemoglobiini afiinsuse muutus hapniku suhtes. Juba selle sajandi alguses näitasid A. Krogh ja I. Leich, et kalade kohanemine vähendatud hapnikusisaldusega toimub hemoglobiini afiinsuse suurendamise teel hapniku suhtes. Võrreldes vee poolküllastumiseks vajaliku hapnikupinge väärtust istuvatel mageveekaladel (karpkala, angerjas), mida leidub looduslikes elupaikades sageli hapnikuvaegusega, ja väga liikuva oksüfiilse forelliga, leidsid nad, et istuvatel kaladel on see väärtus. 3-5 korda madalam kui suure liikuvusega. Sama sõltuvus ilmnes ka kahe aktiivsustasemelt erineva merekala liigi – põhjalesta ja pelaagilise turska – võrdlemisel, kuid antud juhul ulatusid erinevused vaid kahekordse väärtuseni (joon. 18) ■ Selle plaani uurimist jätkati merekalade kohta R. Root , kes jõudis järeldusele, et kõrge aktiivsusega kalade veres on madala aktiivsusega kalade verega võrreldes suurenenud hapnikumaht. Mõnede ekspertide sõnul on hemoglobiini afiinsuse aste hapniku suhtes kõige olulisem tegur, mis määrab kalade vastupanuvõime taseme hapnikupuudusele. Selgus seos vere P o ja P95 väärtuste ning läve ja kriitilise /e02 taseme (joonis 19) vahel paljude aktiivsuse poolest erinevatesse ökoloogilistesse rühmadesse kuuluvate mere- ja mageveekalade liikide puhul. [...]
Käesolevas peatükis esitatud katseandmeid kokku võttes tuleb tõdeda, et kaladel on väga tõhusad füsioloogilised ja biokeemilised mehhanismid kohanemiseks keskkonnas esineva pikaajalise või lühiajalise hapnikuvaegusega (eksogeenne hüpoksia) või pingelisest lihastööst ja muudest tingimustest. . stressirohked olukorrad(endogeenne hüpoksia).[ ...]
Suurte temperatuuride erinevustega veehoidlates, mille amplituud ulatub mitmekümne kraadini, elavad eurütermilised kalad. Kui stenotermiliste kalade kohanemine põhineb käitumisel ja aktiivsel elupaikade valikul, siis eurütermiliste kalade kohanemise aluseks on sügavad biokeemilised mehhanismid (ensüümide kontsentratsiooni, nende aktiivsuse ja konkreetse ensüümi üksikute isovormide osakaalu muutused) . Termilised isoensüümid näitavad suurt afiinsust substraatide suhtes temperatuuridel, mis on lähedased selle liigi "ülemisele vahemikule" (ligikaudu 15-20 °C), ja kaotavad selle kiiresti madalatel temperatuuridel (ligikaudu 10 °C ja alla selle). Vastupidi, "külm" "isoensüümid seovad substraati kõige paremini temperatuuril alla 10 °C ja kõrgematel temperatuuridel on selle suhtes vähem afiinsust kui "termilistel" variantidel.[ ...]
Kui lugesite hoolikalt läbi kolm eelmist peatükki, siis ilmselt märkasite, et kui organism kohaneb erinevate keskkonnatingimuste muutustega, siis sageli täheldatakse samade biokeemiliste parameetrite ühesuunalisi ja üsna proportsionaalseid muutusi. Selgub, et organismi kohanemine ühe keskkonnateguriga võib kaasa aidata selle kohanemisele teiste teguritega, suurendada nende vastupanuvõimet. Seda nähtust nimetatakse ristkohanemiseks. Kõigepealt pöördume faktide poole ja seejärel püüame mõista inimese ristkohanemise molekulaarset alust ja selle praktilist tähendust.[ ...]
Ökoloogilised ideed populatsioonide evolutsiooniprotsesside kohta, mida N. V. Timofejev-Resovski nimetas mikroevolutsiooniks, töötas suures osas välja Uurali ökoloogide koolkond S. S. Schwartzi juhtimisel. Nende ideede kohaselt läbib mikroevolutsiooniprotsess järgmisi etappe: 1) morfoloogiliste muutuste esinemine populatsioonis kohanemisel konkreetsete elupaigatingimustega; 2) sellele järgnev füsioloogiliste muutuste kuhjumine; 3) biokeemilised muutused organismis ja vastavalt muutused geneetilises informatsioonis; 4) uute alamliikide teke; 5) uute liikide teke.[ ...]
Paljud süvajärvede põhjakalad, kes elavad täielikult hapnikuvabas vees või olulise hapnikuvaegusega, troopiliste soode või väikeste külmuvate järvede kalad kogevad pidevalt ägedat hapnikupuudust ja on oma pika evolutsiooni jooksul sunnitud parandama anaeroobse ainevahetuse võimalusi. Nendes tingimustes tõusevad esiplaanile biokeemilised kohanemismehhanismid molekulaarsel tasemel, sest ainult need suudavad tagada kalade pikaajalise ellujäämise sellistes ekstreemsetes tingimustes nagu pidev hapnikupuudus või isegi selle lühiajaline puudumine.[ ...]
Kahjuliku aine maksimaalse lubatud kontsentratsiooni määramisel tööpiirkonna õhus on kõige olulisem ja kriitilisem samm minimaalse efektiivse (lävi)kontsentratsiooni (PC) määramine pikaajalises (kroonilises) katses. Valgeid rotte kasutatakse katseloomadena. Tavaliselt uuritakse 2-3-kordsete kontsentratsioonidega kokkupuute tulemusi, mille abil määratakse funktsionaalsete, biokeemiliste ja muude näitajate järgi alalävi (maksimaalne mitteaktiivne) ja lävi (minimaalne efektiivne) kontsentratsioon (AUC ja PC). Pika katse tulemusel kindlaks tehtud alalävi- ja lävikontsentratsioonid võimaldavad paljastada kahjulike ainete mõju tunnused ja loomade sellega kohanemise tunnused. Võttes arvesse ilmnenud funktsioone, valitakse MPC väärtused. Nendele üleminek toimub lävikontsentratsioonide korrutamisel ohutusteguriga, mille väärtus sõltub aine mürgisusest ja varieerub 3–20.[ ...]
Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on ainevahetusprotsesside reguleerimise põhimehhanismiks üksikute ensüümide või ensüümsüsteemide aktiivsuse muutus, mis tagab ainevahetuse normaalse kulgemise. Ensümaatilise aktiivsuse reguleerimine toimub omakorda kolmel põhilisel viisil: 1) ensüümide aktiivsust muutes ("modulatsiooni" strateegia); 2) ensüümide kontsentratsioonide muutmine ("kvantitatiivne" strateegia); 3) ensüümide komplekti muutmine ("kvalitatiivne" strateegia). Kõigi nende biokeemilise kohanemise mehhanismide osakaal temperatuurimõjude kolme ajutise kompenseerimise vormi väljatöötamisel: vahetu, hiline ja pikaajaline ei ole sama.[ ...]
Füsioloogid eristavad individuaalseid resistentsuse parameetreid: külma- ja külmakindlus, kuuma- ja põuakindlus, vastupidavus soolsusele ja haigustele. Kuid resistentsuse tüüpide arv kasvab: "ilmusid" gaasikindlus (03, B02, Sh4), vastupidavus raskmetallidele (elavhõbe, vask, kaadmium jne), herbitsiidid, süsivesinikud ja muud tehnogeensed tegurid. Kui see "faktoriaalne" resistentsuse klassifitseerimise põhimõte välja töötada, siis on võimalik jõuda vastupidavuse olemasolule individuaalsetele temperatuuridele (-25? -5° +40? +50°) või erinevatele keemiliste mõjurite kontsentratsioonidele. Spetsiifiliste resistentsuse mehhanismide seisukohalt on vaja otsida rakus palju individuaalseid kohanemisviise. Selline ülesanne tundub meile liiga keeruline ja üldiselt ebareaalne. Raske on ette kujutada, et rakul on spetsiifiline resistentsus mõne aine suhtes, mida ta looduslikud tingimused varem pole kohanud. Tõenäoliselt on ratsionaalsem lähtuda seisukohast, et elussüsteemi välismõjudele reageerimise mehhanismid allusid evolutsioonis looduslikule valikule ning seetõttu peaks rakkude kohanemise biokeemiline strateegia olema ühtlasem ja ratsionaalsem. Seetõttu on mõistlikum pidada teatud tüüpi stabiilsust konkreetseteks ilminguteks üldised põhimõtted elava süsteemi töökindlus (Grodzinsky, 1983).
Üldised ideed biokeemiliste mehhanismide kohta
Elusorganismide kohanemine keskkonnaga
Kohanemismehhanisme on kolme tüüpi:
1. Rakkude või kehavedelike makromolekulaarsete komponentide kohandamine.
Selliseid seadmeid on kahte tüüpi:
- koguse muutus olemasolevate makromolekulide tüüpide, näiteks ensüümide (kontsentratsioonid);
- uut tüüpi makromolekulide moodustumine, näiteks uued isoensüümid, mis asendavad varem olemasolevaid makromolekule.
2. Mikrokeskkonna kohanemine, milles makromolekulid toimivad. Näiteks muutuvad keskkonna osmootsed omadused või lahustunud ainete koostis.
3. Kohanemine funktsionaalsel tasandil. Sel juhul ei seostata makromolekulaarsete süsteemide, eriti ensüümide, efektiivsuse muutust rakus esinevate makromolekulide arvu või nende tüüpide muutumisega. Sel juhul tagab kohanemise juba olemasolevate makromolekulaarsete süsteemide kasutuse muutumine vastavalt konkreetse tegevuse kohalikele vajadustele. See viiakse läbi metaboolse regulatsiooni tasemel, suurendades või vähendades ensüümide aktiivsust.
Adaptiivsed muutused ensüümsüsteemides
Ensüümidel on 2 peamist funktsiooni: katalüütiline ja reguleeriv.
Kohanemise vajaduse põhjused ensüümide komplekti või nende kontsentratsiooni muutmise kaudu:
1. organismi vajaduste muutumine keskkonna muutumisel või üleminek uude arengufaasi;
2. keskkonna füüsikaliste tegurite (temperatuur, rõhk jne) muutumine;
3. keskkonna keemiliste tegurite muutumine.
Kohanemised makromolekulide mikrokeskkonna tasemel
Osmoregulatsiooni tähtsus.
· Teatud tüüpi lahustunud ainete valimine "osmootseteks efektoriteks".
· Makromolekulide lipiidkeskkonna tähtsus.
· pH väärtuse tagamine.
Makromolekulide mikrokeskkonna õige reguleerimise korral ei pruugi organismi kohanemine väliskeskkonna muutustega eeldada makromolekulide endi muutmist.
Kohanemine metaboolse aktiivsuse muutmise teel
See kohandamine võib olla vastuseks:
1. muutuv energiavajadus;
2. hapnikuvarustuse muutus;
3. rände ja nälgimisega seotud tegurite mõju;
4. keskkonna füüsiliste tingimuste muutumine;
5. hormonaalse seisundi muutus.
Biokeemilise kohanemise kiirus
Mida rohkem on aega adaptiivseks muutuseks, seda suurem on võimalike adaptiivsete mehhanismide valik.
geneetiline kohanemine juhtub paljude põlvkondade jooksul. Toimuvad mutatsioonid regulatoorsetes geenides, aminohapete asendused koos uute isoensüümide moodustumisega, uute molekulide tekkimine.
Näide: glükoproteiini polüpeptiidi "antifriisi" ilmumine jää vahel elavatele merekaladele.
Reaktsioonid ebasoodsatele keskkonnateguritele ainult teatud tingimustel on elusorganismidele kahjulikud ja enamasti on neil adaptiivne väärtus. Seetõttu nimetas Selye neid reaktsioone "üldise kohanemise sündroomiks". Hilisemates töödes kasutas ta sünonüümidena mõisteid "stress" ja "üldine kohanemissündroom".
Kohanemine- see on geneetiliselt määratud protsess kaitsesüsteemide moodustamiseks, mis tagavad stabiilsuse ja ontogeneesi voolu suurenemise selle jaoks ebasoodsates tingimustes.
Kohanemine on üks olulisemaid mehhanisme, mis suurendab vastupidavust bioloogiline süsteem, sealhulgas taimeorganism, muutunud eksisteerimistingimustes. Mida paremini on organism mõne teguriga kohanenud, seda vastupidavam on ta selle kõikumistele.
Organismi genotüüpselt määratud võimet muuta teatud piirides ainevahetust, olenevalt väliskeskkonna toimest nimetatakse nn. reaktsioonikiirus. Seda kontrollib genotüüp ja see on iseloomulik kõigile elusorganismidele. Enamik muutusi, mis toimuvad reaktsiooninormi piires, on adaptiivse tähtsusega. Need vastavad elupaiga muutustele ja tagavad taimede parema ellujäämise kõikuvates keskkonnatingimustes. Sellega seoses on sellised muudatused evolutsiooniline tähtsus. Mõiste "reaktsioonikiirus" võttis kasutusele V.L. Johansen (1909).
Mida suurem on liigi või sordi võime muutuda vastavalt keskkonnale, seda suurem on tema reaktsioonikiirus ja suurem kohanemisvõime. See omadus eristab vastupidavaid põllukultuuride sorte. Reeglina ei too kerged ja lühiajalised muutused keskkonnategurites kaasa olulisi häireid taimede füsioloogilistes funktsioonides. See on tingitud nende võimest säilitada sisekeskkonna suhtelist dünaamilist tasakaalu ja põhiliste füsioloogiliste funktsioonide stabiilsust muutuvas väliskeskkonnas. Samal ajal põhjustavad teravad ja pikaajalised löögid taime paljude funktsioonide häireid ja sageli selle surma.
Kohanemine hõlmab kõiki protsesse ja kohandusi (anatoomilisi, morfoloogilisi, füsioloogilisi, käitumuslikke jne), mis suurendavad stabiilsust ja aitavad kaasa liigi püsimajäämisele.
1.Anatoomilised ja morfoloogilised kohandused. Mõnel kserofüütide esindajal ulatub juurestiku pikkus mitmekümne meetrini, mis võimaldab taimel kasutada põhjavett ja mitte kogeda niiskusepuudust mulla ja atmosfääri põua tingimustes. Teiste kserofüütide puhul vähendavad paksu küünenaha olemasolu, lehtede pubestsents ja lehtede muutumine ogadeks veekadu, mis on niiskuse puudumise tingimustes väga oluline.
Põlevad karvad ja ogad kaitsevad taimi loomade poolt söömise eest.
Puud tundras või kõrgel mäekõrgusel näevad välja nagu kükitavad roomavad põõsad, talvel on need kaetud lumega, mis kaitseb neid tugevate külmade eest.
IN mägised alad suurte ööpäevaste temperatuurikõikumiste korral on taimed sageli lamedateks padjadeks, millel on tihedalt asetsevad arvukad varred. See võimaldab hoida patjade sees niiskust ja suhteliselt ühtlast temperatuuri kogu päeva jooksul.
Soo- ja veetaimedel moodustub spetsiaalne õhku kandev parenhüüm (aerenhüüm), mis on õhureservuaariks ja hõlbustab vette kastetud taimeosade hingamist.
2. Füsioloogilised ja biokeemilised kohanemised. Sukulentide puhul on kõrbe- ja poolkõrbetingimustes kasvamise kohaks CO 2 assimilatsioon fotosünteesi käigus piki CAM rada. Nendel taimedel on stoomid päeva jooksul suletud. Seega hoiab taim sisemisi veevarusid aurustumise eest. Kõrbetes on vesi peamine taimede kasvu piirav tegur. Stoomid avanevad öösel ja sel ajal siseneb CO 2 fotosünteetilistesse kudedesse. Järgnev CO2 osalemine fotosünteesitsüklis toimub päevasel ajal juba suletud stoomiga.
Füsioloogilised ja biokeemilised kohanemised hõlmavad stoomi avanemis- ja sulgemisvõimet olenevalt välistingimustest. Abstsitsiinhappe, proliini, kaitsvate valkude, fütoaleksiinide, fütontsiidide süntees rakkudes, orgaaniliste ainete oksüdatiivset lagunemist takistavate ensüümide aktiivsuse suurenemine, suhkrute akumuleerumine rakkudes ja mitmed muud ainevahetuse muutused aitavad kaasa taimede vastupidavuse suurenemine ebasoodsate keskkonnatingimuste suhtes.
Sama biokeemilise reaktsiooni võivad läbi viia sama ensüümi mitmed molekulaarsed vormid (isoensüümid), samas kui igal isovormil on katalüütiline aktiivsus mõne keskkonnaparameetri, näiteks temperatuuri, suhteliselt kitsas vahemikus. Mitme isoensüümi olemasolu võimaldab taimel reaktsiooni läbi viia palju laiemas temperatuurivahemikus võrreldes iga üksiku isoensüümiga. See võimaldab taimel edukalt täita elutähtsaid funktsioone muutuvates temperatuuritingimustes.
3. Käitumise kohandused või ebasoodsa teguri vältimine. Näiteks võib tuua efemerid ja efemeroidid (moon, tähtlill, krookused, tulbid, lumikellukesed). Nad läbivad kogu oma arengutsükli kevadel 1,5-2 kuud, isegi enne kuumuse ja põua algust. Seega nad lahkuvad või väldivad stressi tekitaja mõju alla sattumist. Sarnaselt moodustavad põllukultuuride varavalmivad sordid saagi enne ebasoodsate hooajaliste sündmuste ilmnemist: augusti udud, vihmad, külmad. Seetõttu on paljude põllumajanduskultuuride valik suunatud varaküpsete sortide loomisele. Mitmeaastased taimed talvituvad risoomide ja sibulatena mullas lume all, mis kaitseb neid külmumise eest.
Taimede kohanemine ebasoodsate teguritega toimub samaaegselt mitmel reguleerimistasandil - ühest rakust kuni fütotsenoosini. Mida kõrgem on organiseerituse tase (rakk, organism, populatsioon), seda suurem on mehhanismide arv, mis on samaaegselt seotud taimede stressiga kohanemisega.
Rakusiseste metaboolsete ja adaptiivsete protsesside reguleerimine toimub süsteemide abil: metaboolne (ensümaatiline); geneetiline; membraan. Need süsteemid on omavahel tihedalt seotud. Seega sõltuvad membraanide omadused geenide aktiivsusest ning geenide endi erinev aktiivsus on membraanide kontrolli all. Ensüümide süntees ja nende aktiivsus on kontrollitud geneetilisel tasandil, samal ajal reguleerivad ensüümid nukleiinhapete metabolismi rakus.
peal organismi tase rakulistele kohanemismehhanismidele lisanduvad uued, mis peegeldavad elundite vastasmõju. Ebasoodsates tingimustes loovad ja säilitavad taimed nii palju viljaelemente, mis on piisavas koguses varustatud vajalike ainetega täisväärtuslike seemnete moodustamiseks. Näiteks kultiveeritud teravilja õisikutes ja viljapuude võras võib ebasoodsates tingimustes maha kukkuda üle poole munasarjadest. Sellised muutused põhinevad konkurentsisuhetel füsioloogiliselt aktiivsete elundite ja toitainete vahel.
Stressitingimustes kiirenevad järsult alumiste lehtede vananemise ja langemise protsessid. Samal ajal liiguvad taimedele vajalikud ained neilt noortesse organitesse, reageerides organismi ellujäämisstrateegiale. Tänu alumiste lehtede toitainete ümbertöötlemisele jäävad elujõuliseks ka nooremad, ülemised lehed.
On olemas kaotatud elundite taastamise mehhanismid. Näiteks kaetakse haava pind sekundaarse sisekoega (haava periderm), tüvel või oksal olev haav paraneb sissevooludega (kallused). Apikaalse võrse kadumisel ärkavad taimedes uinunud pungad ja külgvõrsed arenevad intensiivselt. Loodusliku elundite uuenemise näide on ka kevadine lehtede taastamine sügisel langenud lehtede asemel. Regeneratsioon kui bioloogiline seade, mis tagab taimede vegetatiivse paljundamise juurelõikude, risoomide, talluse, varre- ja lehepistikute, isoleeritud rakkude, üksikute protoplastide abil, on suur. praktiline väärtus taimekasvatuseks, puuviljakasvatuseks, metsanduseks, iluaianduseks jne.
Taimetasandil osaleb kaitse- ja kohanemisprotsessides ka hormonaalsüsteem. Näiteks taime ebasoodsate tingimuste mõjul suureneb järsult kasvuinhibiitorite sisaldus: etüleeni ja abstsissihappe sisaldus. Need vähendavad ainevahetust, pärsivad kasvuprotsesse, kiirendavad vananemist, elundite langemist ja taime üleminekut puhkeolekusse. Funktsionaalse aktiivsuse pärssimine stressi tingimustes kasvuinhibiitorite mõjul on taimedele iseloomulik reaktsioon. Samal ajal väheneb kudedes kasvustimulaatorite sisaldus: tsütokiniini, auksiini ja giberelliinide sisaldus.
peal rahvastiku tase lisandub valik, mis toob kaasa rohkem kohanenud organismide ilmumise. Valikuvõimaluse määrab populatsioonisisese varieeruvuse olemasolu taimede resistentsuses erinevate keskkonnategurite suhtes. Populatsioonisisese resistentsuse varieeruvuse näide võib olla seemikute ebasõbralik ilmumine soolasele pinnasele ja idanemisaja varieerumise suurenemine koos stressiteguri toime suurenemisega.
Liik koosneb tänapäevases vaates suurest hulgast biotüüpidest – väiksematest ökoloogilistest üksustest, mis on geneetiliselt identsed, kuid näitavad erinevat vastupidavust keskkonnateguritele. Erinevates tingimustes ei ole kõik biotüübid võrdselt elutähtsad ning konkurentsi tulemusena jäävad neist alles need, mis antud tingimustele kõige paremini vastavad. See tähendab, et populatsiooni (sordi) vastupidavuse teatud tegurile määrab populatsiooni moodustavate organismide resistentsus. Resistentsetel sortidel on biotüüpide komplekt, mis tagab hea tootlikkuse isegi ebasoodsates tingimustes.
Samas muutub pikaajalise kasvatamise käigus sortidel biotüüpide koosseis ja suhe populatsioonis, mis mõjutab sordi produktiivsust ja kvaliteeti, sageli mitte paremuse poole.
Seega hõlmab kohanemine kõiki protsesse ja kohandusi, mis suurendavad taimede vastupidavust ebasoodsatele keskkonnatingimustele (anatoomilised, morfoloogilised, füsioloogilised, biokeemilised, käitumuslikud, populatsioonid jne).
Kuid kõige tõhusama kohanemisviisi valimiseks on peamine aeg, mille jooksul keha peab kohanema uute tingimustega.
Äkilise teguri äkilise mõjuga ei saa reageerimist viivitada, see peab järgnema kohe, et välistada taime pöördumatu kahju. Väikese jõu pikaajaliste mõjude korral toimuvad adaptiivsed ümberkorraldused järk-järgult, samas kui võimalike strateegiate valik suureneb.
Sellega seoses on kolm peamist kohanemisstrateegiat: evolutsiooniline, ontogeneetiline Ja kiireloomuline. Strateegia eesmärk on tõhus kasutamine olemasolevad ressursid põhieesmärgi saavutamiseks - keha ellujäämine stressi all. Kohanemisstrateegia on suunatud elutähtsate makromolekulide struktuurse terviklikkuse ja rakustruktuuride funktsionaalse aktiivsuse säilitamisele, elutähtsate aktiivsuse regulatsioonisüsteemide säilitamisele ja taimede varustamisele energiaga.
Evolutsioonilised või fülogeneetilised kohandused( fülogenees - areng liigid ajas) on kohanemised, mis tekivad evolutsiooniprotsessi käigus geneetiliste mutatsioonide, selektsiooni alusel ja on päritud. Need on taimede ellujäämiseks kõige usaldusväärsemad.
Igal evolutsiooniprotsessis oleval taimeliigil on välja kujunenud teatud vajadused eksisteerimistingimuste ja kohanemisvõime järele oma ökoloogilise nišiga, organismi stabiilne kohanemine keskkonnaga. Konkreetsete taimeliikide niiskus- ja varjutaluvus, kuumakindlus, külmakindlus ja muud ökoloogilised omadused kujunesid välja vastavate tingimuste pikaajalise toime tulemusena. Nii on lõunapoolsetele laiuskraadidele iseloomulikud soojalembesed ja lühipäevataimed, põhjapoolsetele laiuskraadidele vähem soojanõudlikud ja pikapäevataimed. Arvukad kserofüütide taimede evolutsioonilised kohandumised põuaga on hästi teada: vee säästlik kasutamine, sügav juurtesüsteem, lehtede langemine ja üleminek puhkeolekusse ning muud kohandused.
Sellega seoses näitavad põllumajandustaimede sordid resistentsust just nende keskkonnategurite suhtes, mille vastu toimub aretus ja produktiivsete vormide valik. Kui selektsioon toimub mitmes järjestikuses põlvkonnas mõne ebasoodsa teguri pideva mõju taustal, võib sordi vastupidavust sellele oluliselt suurendada. On loomulik, et sordid aretusuuringute instituutide Põllumajandus Kagu (Saratov) on põua suhtes vastupidavamad kui Moskva piirkonna aretuskeskustes loodud sordid. Samamoodi kujunesid ebasoodsate pinnase- ja kliimatingimustega ökoloogilistes piirkondades resistentsed kohalikud taimesordid ning endeemsed taimeliigid on vastupidavad nende kasvukohas avalduvale stressorile.
Suvinisu sortide resistentsuse iseloomustus Ülevenemaalise Taimetööstuse Instituudi kollektsioonist (Semenov et al., 2005)
| Mitmekesisus | Päritolu | Jätkusuutlikkus |
| Enita | Moskva piirkond | Keskmiselt põuakindel |
| Saratovskaja 29 | Saratovi piirkond | põuakindel |
| Komeet | Sverdlovski piirkond. | põuakindel |
| Karazino | Brasiilia | happekindel |
| Prelüüd | Brasiilia | happekindel |
| Kolonias | Brasiilia | happekindel |
| Thrintani | Brasiilia | happekindel |
| PPG-56 | Kasahstan | soola taluv |
| Osh | Kõrgõzstan | soola taluv |
| Surkhak 5688 | Tadžikistan | soola taluv |
| Messel | Norra | Soola taluv |
Looduskeskkonnas muutuvad keskkonnatingimused tavaliselt väga kiiresti ning aeg, mille jooksul stressifaktor jõuab kahjustava tasemeni, ei ole evolutsiooniliste kohanemiste tekkeks piisav. Nendel juhtudel kasutavad taimed mitte püsivaid, vaid stressoritest põhjustatud kaitsemehhanisme, mille teke on geneetiliselt ettemääratud (determineeritud).
Ontogeneetilised (fenotüübilised) kohandused ei ole seotud geneetiliste mutatsioonidega ega ole päritud. Selliste kohanduste kujunemine nõuab suhteliselt pikka aega, seetõttu nimetatakse neid pikaajalisteks kohanemisteks. Üks sellistest mehhanismidest on paljude taimede võime moodustada vett säästev CAM-tüüpi fotosünteesi rada põua, soolsuse, madalate temperatuuride ja muude stressitegurite põhjustatud veepuuduse tingimustes.
See kohanemine on seotud fosfoenoolpüruvaadi karboksülaasi geeni, mis on normaalsetes tingimustes inaktiivne, ja teiste CO2 omastamise CAM-raja ensüümide geenide ekspressiooni indutseerimisega osmolüütide (proliini) biosünteesiga koos antioksüdandi aktiveerimisega. süsteemid ja muutused kõhuliigutuste igapäevastes rütmides. Kõik see toob kaasa väga säästliku veetarbimise.
Põllukultuuridel, näiteks maisil, tavalistes kasvutingimustes aerenhüüm puudub. Kuid üleujutuse ja juurte kudede hapnikupuuduse tingimustes surevad mõned juure ja tüve primaarse ajukoore rakud (apoptoos või programmeeritud rakusurm). Nende asemele moodustuvad õõnsused, mille kaudu transporditakse hapnik taime õhust osast juurestikusse. Rakusurma signaal on etüleeni süntees.
Kiire kohanemine tekib elutingimuste kiirete ja intensiivsete muutustega. See põhineb põrutuskaitsesüsteemide moodustamisel ja toimimisel. Löögikaitsesüsteemide hulka kuulub näiteks kuumašoki valgusüsteem, mis tekib vastusena kiirele temperatuuri tõusule. Need mehhanismid pakuvad lühiajalisi ellujäämistingimusi kahjustava teguri toimel ja loovad seega eeldused usaldusväärsemate pikaajaliste spetsiaalsete kohanemismehhanismide tekkeks. Spetsiaalsete kohanemismehhanismide näide on külmumisvastaste valkude uus moodustumine madalatel temperatuuridel või suhkrute süntees taliviljade talvitumisel. Samas, kui teguri kahjustav toime ületab keha kaitse- ja reparatiivsed võimed, siis paratamatult saabub surm. Sel juhul sureb organism kiireloomulise või spetsiaalse kohanemise staadiumis, olenevalt äärmusliku teguri toime intensiivsusest ja kestusest.
Eristama spetsiifiline Ja mittespetsiifiline (üldine) taimede reaktsioon stressoritele.
Mittespetsiifilised reaktsioonid ei sõltu mõjuva teguri olemusest. Need on samad kõrgete ja madalate temperatuuride, niiskuse puudumise või liigse, kõrge soolade kontsentratsiooni korral pinnases või kahjulike gaaside mõjul õhus. Kõikidel juhtudel suureneb taimerakkudes membraanide läbilaskvus, hingamine on häiritud, ainete hüdrolüütiline lagunemine suureneb, etüleeni ja abstsitsiinhappe süntees ning rakkude jagunemine ja pikenemine on pärsitud.
Tabelis on kujutatud mittespetsiifiliste muutuste kompleksi, mis toimuvad taimedes erinevate keskkonnategurite mõjul.
Muutused füsioloogilistes parameetrites taimedes stressirohkete tingimuste mõjul (vastavalt G. V., Udovenko, 1995)
| Parameetrid | Parameetrite muutumise olemus tingimustes | |||
| põuad | soolsus | kõrge temperatuur | madal temperatuur | |
| Ioonide kontsentratsioon kudedes | kasvav | kasvav | kasvav | kasvav |
| Vee aktiivsus rakus | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma |
| Raku osmootne potentsiaal | kasvav | kasvav | kasvav | kasvav |
| Vee hoidmisvõime | kasvav | kasvav | kasvav | — |
| Veenappus | kasvav | kasvav | kasvav | — |
| Protoplasma läbilaskvus | kasvav | kasvav | kasvav | — |
| Transpiratsiooni kiirus | Maha kukkuma | Maha kukkuma | kasvav | Maha kukkuma |
| Transpiratsiooni efektiivsus | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma |
| Hingamise energiatõhusus | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma | — |
| Hingamise intensiivsus | kasvav | kasvav | kasvav | — |
| Fotofosforüülimine | Väheneb | Väheneb | — | Väheneb |
| Tuuma DNA stabiliseerumine | kasvav | kasvav | kasvav | kasvav |
| DNA funktsionaalne aktiivsus | Väheneb | Väheneb | Väheneb | Väheneb |
| Proliini kontsentratsioon | kasvav | kasvav | kasvav | — |
| Vees lahustuvate valkude sisaldus | kasvav | kasvav | kasvav | kasvav |
| Sünteetilised reaktsioonid | Allasurutud | Allasurutud | Allasurutud | Allasurutud |
| Ioonide omastamine juurte kaudu | Allasurutud | Allasurutud | Allasurutud | Allasurutud |
| Ainete transport | Masendunud | Masendunud | Masendunud | Masendunud |
| Pigmendi kontsentratsioon | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma | Maha kukkuma |
| raku pooldumine | aeglustab | aeglustab | — | — |
| Raku venitus | Allasurutud | Allasurutud | — | — |
| Puuviljaelementide arv | Vähendatud | Vähendatud | Vähendatud | Vähendatud |
| Organite vananemine | Kiirendatud | Kiirendatud | Kiirendatud | — |
| bioloogiline saak | Alandatud | Alandatud | Alandatud | Alandatud |
Tabeli andmete põhjal on näha, et taimede resistentsusega mitmetele teguritele kaasnevad ühesuunalised füsioloogilised muutused. See annab alust arvata, et taimede resistentsuse suurenemisega ühe teguri suhtes võib kaasneda resistentsuse suurenemine mõne teise teguri suhtes. Seda on katsetega kinnitanud.
Venemaa Teaduste Akadeemia Taimefüsioloogia Instituudis tehtud katsed (Vl. V. Kuznetsov jt) on näidanud, et puuvillataimede lühiajalise kuumtöötlemisega kaasneb nende vastupidavuse suurenemine järgnevale sooldumisele. Ja taimede kohanemine soolsusega suurendab nende vastupidavust kõrgetele temperatuuridele. Kuumašokk suurendab taimede kohanemisvõimet järgneva põuaga ja vastupidi, põuaprotsessis suureneb organismi vastupidavus kõrgele temperatuurile. Lühiajaline kokkupuude kõrgete temperatuuridega suurendab vastupidavust raskmetallidele ja UV-B kiirgusele. Eelnev põud soodustab taimede säilimist soolsuse või külma tingimustes.
Organismi vastupanuvõime suurendamise protsess sellele keskkonnategur erineva iseloomuga teguriga kohanemise tulemusena nimetatakse ristkohanemine.
Üldiste (mittespetsiifiliste) resistentsuse mehhanismide uurimiseks pakub suurt huvi taimede reaktsioon teguritele, mis põhjustavad taimedes veepuudust: soolsus, põud, madalad ja kõrged temperatuurid ning mõned teised. Kogu organismi tasandil reageerivad kõik taimed veepuudusele ühtemoodi. Iseloomustab võrsete kasvu pärssimine, juurestiku kiirenenud kasv, abstsitsiinhappe süntees ja stomataalse juhtivuse vähenemine. Mõne aja pärast vananevad alumised lehed kiiresti ja täheldatakse nende surma. Kõik need reaktsioonid on suunatud veetarbimise vähendamisele, vähendades aurustumispinda, samuti suurendades juure imamisaktiivsust.
Spetsiifilised reaktsioonid on reaktsioonid mis tahes stressiteguri toimele. Niisiis sünteesitakse fütoaleksiine (antibiootiliste omadustega aineid) taimedes vastusena kokkupuutele patogeenidega (patogeenidega).
Reaktsioonide spetsiifilisus või mittespetsiifilisus eeldab ühelt poolt taime suhtumist erinevatesse stressoritesse ja teiselt poolt erinevate liikide ja sortide taimede iseloomulikke reaktsioone samale stressitegurile.
Taimede spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste reaktsioonide avaldumine sõltub stressi tugevusest ja selle arengu kiirusest. Spetsiifilised reaktsioonid tekivad sagedamini, kui stress areneb aeglaselt ja kehal on aega sellega uuesti üles ehitada ja sellega kohaneda. Mittespetsiifilised reaktsioonid tekivad tavaliselt stressori lühema ja tugevama toimega. Mittespetsiifiliste (üldiste) vastupanumehhanismide toimimine võimaldab taimel vältida suuri energiakulutusi spetsiaalsete (spetsiifiliste) kohanemismehhanismide moodustamiseks vastuseks nende elutingimuste mis tahes kõrvalekaldumisele normist.
Taime vastupidavus stressile sõltub ontogeneesi faasist. Kõige stabiilsemad taimed ja taimeorganid puhkeseisundis: seemnete, sibulate kujul; puitunud püsililled - sügavas puhkeseisundis pärast lehtede langemist. Taimed on kõige tundlikumad noores eas, kuna kasvuprotsessid kahjustuvad eelkõige stressitingimustes. Teine kriitiline periood on sugurakkude moodustumise ja viljastumise periood. Stressi mõju sel perioodil toob kaasa taimede paljunemisfunktsiooni languse ja saagikuse vähenemise.
Kui stressitingimused korduvad ja on madala intensiivsusega, aitavad need kaasa taimede kõvenemisele. See on aluseks meetoditele, mis suurendavad vastupidavust madalatele temperatuuridele, kuumusele, soolsusele ja kahjulike gaaside sisaldusele õhus.
Töökindlus Taimeorganismi seisundi määrab tema võime ära hoida või kõrvaldada tõrkeid bioloogilise organisatsiooni erinevatel tasanditel: molekulaarne, subtsellulaarne, rakuline, koe, organ, organism ja populatsioon.
Et vältida häireid taimede elus ebasoodsate tegurite mõjul, põhimõtted koondamine, funktsionaalselt samaväärsete komponentide heterogeensus, süsteemid kadunud konstruktsioonide parandamiseks.
Struktuuride ja funktsionaalsuse koondamine on üks peamisi viise süsteemide töökindluse tagamiseks. Üleliigsusel ja koondamisel on mitmeid ilminguid. Subtsellulaarsel tasandil aitab geneetilise materjali reserveerimine ja dubleerimine kaasa taimeorganismi töökindluse suurenemisele. Seda tagab näiteks DNA kaksikheeliks, suurendades ploidsust. Taimeorganismi funktsioneerimise usaldusväärsust muutuvates tingimustes toetab ka erinevate RNA signaalmolekulide olemasolu ja heterogeensete polüpeptiidide moodustumine. Nende hulka kuuluvad isoensüümid, mis katalüüsivad sama reaktsiooni, kuid erinevad oma füüsikalis-keemiliste omaduste ja molekulaarstruktuuri stabiilsuse poolest muutuvates keskkonnatingimustes.
Rakutasandil on koondamise näiteks raku organellide liig. Seega on kindlaks tehtud, et osa olemasolevatest kloroplastidest on piisav, et varustada taime fotosünteesiproduktidega. Ülejäänud kloroplastid jäävad justkui reservi. Sama kehtib kogu klorofülli sisalduse kohta. Liiasus väljendub ka paljude ühendite biosünteesiks vajalike lähteainete suures kuhjumises.
Organismi tasandil väljendub koondamise põhimõte selles, et moodustub ja muneb erinevatel aegadel rohkem võrseid, õisi, ogasid, kui on vaja põlvkondade vahetuseks, tohutus koguses õietolmu, munarakke, seemneid.
Populatsiooni tasandil väljendub koondamise põhimõte paljudes isikutes, kes erinevad vastupidavuse poolest teatud stressitegurile.
Remondisüsteemid töötavad ka erinevatel tasanditel – molekulaarsel, rakulisel, organismilisel, populatsioonil ja biotsenootilisel. Reparatiivsed protsessid käivad koos energia ja plastiliste ainete kuluga, seetõttu on parandamine võimalik vaid piisava ainevahetuse kiiruse säilitamisel. Kui ainevahetus seiskub, peatub ka reparatsioon. Väliskeskkonna ekstreemsetes tingimustes on hingamise säilimine eriti oluline, kuna just hingamine annab energiat parandusprotsessideks.
Kohanenud organismide rakkude redutseerimisvõime määrab nende valkude vastupidavus denaturatsioonile, nimelt valgu sekundaarse, tertsiaarse ja kvaternaarse struktuuri määravate sidemete stabiilsus. Näiteks küpsete seemnete vastupidavus kõrged temperatuurid, on reeglina seotud asjaoluga, et pärast dehüdratsiooni muutuvad nende valgud denaturatsioonile resistentseks.
Peamiseks energiamaterjali allikaks hingamise substraadina on fotosüntees, mistõttu raku energiavarustus ja sellega seotud parandusprotsessid sõltuvad fotosünteesiaparaadi stabiilsusest ja võimest kahjustustest taastuda. Fotosünteesi säilitamiseks ekstreemsetes tingimustes taimedes aktiveeritakse tülakoidmembraani komponentide süntees, inhibeeritakse lipiidide oksüdatsiooni ja taastatakse plastiidi ultrastruktuur.
Organismi tasandil on regenereerimise näiteks asendusvõrsete arendamine, uinuvate pungade äratamine, kui kasvupunktid on kahjustatud.
Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.
Evolutsiooni käigus tekivad loodusliku valiku ja olelusvõitluse tulemusena organismide kohanemised (kohanemised) teatud elutingimustega. Evolutsioon ise on sisuliselt pidev kohanemiste kujunemise protsess, mis toimub järgmise skeemi järgi: paljunemise intensiivsus -> olelusvõitlus -> selektiivne surm -> looduslik valik -> sobivus.
Kohanemised mõjutavad organismide eluprotsesside erinevaid aspekte ja võivad seetõttu olla mitut tüüpi.
Morfoloogilised kohandused
Neid seostatakse keha struktuuri muutumisega. Näiteks veelindudel (kahepaiksed, linnud jne) varvastevahelised membraanid, põhjamaistel imetajatel paks karv, rabalindudel pikad jalad ja pikk kael, urgu kiskjatel (näiteks nirkidel) painduv keha. ) jne.Soojaverelistel põhja poole liikudes täheldatakse keskmise kehasuuruse suurenemist (Bergmanni reegel), mis vähendab suhtelist pinda ja soojusülekannet. Põhjakaladel moodustub lame keha (raid, lest jne). Põhjapoolsetel laiuskraadidel ja kõrgmäestikualadel kasvavatel taimedel on sageli roomavad ja padjakujulised vormid, mida tugevad tuuled vähem kahjustavad ja päikese käes mullakihis paremini soojendavad.
Kaitsev värvus
Kaitsev värvus on väga oluline loomaliikidele, kellel puuduvad tõhusad kaitsevahendid kiskjate eest. Tänu temale muutuvad loomad maapinnal vähem nähtavaks. Näiteks emaslinnud, kes mune hauvad, on piirkonna taustast peaaegu eristamatud. Linnumune värvitakse ka vastavalt ala värvile. Põhjakaladel, enamikul putukatel ja paljudel teistel loomaliikidel on kaitsev värvus. Põhjas on levinum valge või hele värvus, mis aitab lumes maskeerida (jääkarud, jääkullid, arktilised rebased, loivalised - valged pojad jne). Paljudel loomadel tekkis värvus, mis tekkis heledate ja tumedate triipude või täppide vaheldumisest, muutes need põõsastes ja tihedates tihnikutes vähem märgatavaks (tiigrid, noored metssead, sebrad, kirjud hirved jne). Mõned loomad suudavad olenevalt tingimustest väga kiiresti värvi muuta (kameeleonid, kaheksajalad, lest jne).
Varjata
Varjamise olemus seisneb selles, et keha kuju ja selle värv muudavad loomad taimede lehtede, sõlmede, okste, koore või okkadena. Sageli leidub taimedel elavatel putukatel.
Hoiatav või ähvardav värvus
Teatud tüüpi putukatel, millel on mürgised või lõhnavad näärmed, on ere hoiatusvärv. Seetõttu mäletavad neid kunagi kohanud kiskjad seda värvi pikka aega ega ründa enam selliseid putukaid (näiteks herilased, kimalased, lepatriinud, Colorado kartulimardikad ja mitmed teised).
Miimika
Miimika on kahjutute loomade värvus ja kehakuju, mis jäljendab nende mürgiseid vasteid. Näiteks näevad mõned mittemürgised maod välja nagu mürgised. Tsikaadid ja ritsikad meenutavad suuri sipelgaid. Mõne liblika tiibadel on suured laigud, mis meenutavad röövloomade silmi.
Füsioloogilised kohanemised
Seda tüüpi kohanemist seostatakse organismide ainevahetuse ümberkorraldamisega. Näiteks soojaverelisuse ja termoregulatsiooni tekkimine lindudel ja imetajatel. Lihtsamal juhul on selleks kohanemine teatud toiduvormidega, keskkonna soola koostisega, kõrgete või madalate temperatuuridega, mulla ja õhu niiskuse või kuivusega jne.
Biokeemilised kohandused
Käitumuslikud kohandused
Seda tüüpi kohanemist seostatakse käitumise muutumisega teatud tingimustes. Näiteks järglaste eest hoolitsemine toob kaasa noorte loomade parema ellujäämise ja suurendab nende populatsioonide vastupidavust. Paaritumisperioodil moodustavad paljud loomad eraldi perekonnad ja talvel ühinevad nad karjadeks, mis hõlbustab nende toitumist või kaitset (hundid, paljud linnuliigid).
Kohanemine perioodiliste keskkonnateguritega
Need on kohanemised keskkonnateguritega, millel on teatud perioodilisus. Sellesse tüüpi kuuluvad igapäevased aktiivsus- ja puhkeperioodide vaheldumised, osalise või täieliku anabioosi seisundid (lehtede langemine, loomade talvine või suvine diapaus jne), hooajaliste muutuste põhjustatud loomade ränne jne.
Kohanemine ekstreemsete elutingimustega
Ka kõrbetes ja polaaraladel elavad taimed ja loomad omandavad mitmeid spetsiifilisi kohanemisi. Kaktustel on lehed arenenud ogadeks (vähendamaks aurustumist ja kaitsmaks loomade söömise eest) ning varrest on kujunenud fotosünteesi organ ja reservuaar. Kõrbetaimedel on pikk juurestik, mis võimaldab neil vett ammutada suurest sügavusest. Kõrbesisalikud saavad ilma veeta hakkama, süües putukaid ja hankides vett nende rasvu hüdrolüüsides. Põhjapoolsetel loomadel on lisaks paksule karvale ka suur nahaaluse rasvavaru, mis vähendab keha jahutamist.
Kohanemiste suhteline olemus
Kõik kohandused on otstarbekad ainult teatud tingimustel, milles need on välja kujunenud. Kui need tingimused muutuvad, võivad kohandused kaotada oma väärtuse või isegi kahjustada neid organisme. Jäneste valge värvus, mis kaitseb neid hästi lume käes, muutub ohtlikuks vähese lumega või tugevate suladega talvedel.
Kohanemiste suhtelist olemust tõestavad hästi ka väljasuremisele viitavad paleontoloogilised andmed. suured rühmad loomad ja taimed, kes pole elutingimuste muutumist üle elanud.
- Kokkupuutel 0
- Google Plus 0
- Okei 0
- Facebook 0
